文峪河流域森林群落植物種間聯(lián)結(jié)性

茹 豪，武秀娟，趙育鵬，雍 鵬，奧小平

(山西省林業(yè)科學(xué)研究院，山西 太原 030012)

種間聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性是描述植物群落數(shù)量和結(jié)構(gòu)特征的重要方法之一，其作為衡量兩個物種相似性的一種尺度，對于正確認(rèn)識群落的結(jié)構(gòu)、功能和分類有著重要的指導(dǎo)意義。種間聯(lián)結(jié)性是指一定時期內(nèi)，由于群落生境差異，不同種群個體在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，通常以物種的存在與否為依據(jù)，作為衡量兩個物種出現(xiàn)的相似性尺度，是一種定性關(guān)系。而種間相關(guān)性也指不同種群個體在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性，但其不局限于物種存在與否的二元數(shù)據(jù)，同時還涉及物種的數(shù)量對比關(guān)系，是一種定量關(guān)系。因此，種間聯(lián)結(jié)性能有效反映物種間的關(guān)系與相互作用。研究各物種之間的協(xié)作關(guān)系，對了解群落的組成、結(jié)構(gòu)和功能及其演替規(guī)律都有重要意義，并能為森林經(jīng)營、自然植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

文峪河流域位于山西省呂梁山脈中段，地理坐標(biāo)為111°22′～111°33′E，37°45′～37°55′N.屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫4.3 ℃，最冷月(1月)均溫-10.2 ℃，極端最低氣溫-26.1 ℃;最熱月(7月)均溫17.5 ℃，極端最高氣溫32.0 ℃.大部分地區(qū)≥10 ℃的積溫1 800 ℃～2 950 ℃.年均降水量822 mm，無霜期100 d～125 d.流域內(nèi)植被資源保存良好，森林覆蓋率達(dá)85%，最高海拔2 830 m(孝文山)，最低海拔1 650 m.有暖溫帶地區(qū)完整的植被垂直帶譜，從高到低依次為：亞高山灌叢草甸帶(2 600 m～2 831 m)、寒溫性針葉林帶(1 750 m～2 600 m)、針闊葉混交林帶(1 600 m～1 750 m)和落葉闊葉林帶(800 m～1 600 m)。針葉植被類型主要有側(cè)柏[Platycladusorientalis(Linn.) Franco]林、油松(Pinustabulaeformis)林、白皮松(Pinusbungeana)林、華北落葉松(Larixprincipisrupprechtii)林、云杉(Piceameyeria,Piceawilsonii)林，落葉闊葉植被類型主要有遼東櫟(Quercusliaotungensis)林、山楊(Populusdavidiana)林、白樺(Betulaplatyphylla)林，灌叢主要有黃刺玫(Rosaxanthina)、美薔薇(RosabellaRehd. et Wils.)、紅瑞木(Swidaalba)、虎榛子(Ostryopsisdavidiana)、三裂繡線菊(Spiraeatrilobata)等，草叢主要有苔草(Carexlanceolata)、藜蘆(VeratrumnigrumLinn.)、唐松草(Thalictrumaquilegifolium)、小紅菊[Dendranthemachanetii(Lévl.) Shih]、玉竹[Polygonatum odoratum (Mill.)Druce]、黃精(Polygonatumsibiricum)、蒿類等。土壤垂直分布帶也非常明顯，在森林分布區(qū)內(nèi)自上而下分別是山地棕壤、山地淋溶褐土和山地褐土。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置

2017年7月至8月，在文峪河流域沿1 500 m～2 200 m不同海拔采用樣方法展開調(diào)查。喬木樣方大小為20 m×20 m，共12個；灌木樣方大小為5 m×5 m，共36個；草本樣方大小為2 m×2 m，共72個。調(diào)查記錄內(nèi)容包括：喬木的種名、胸徑、樹高、活枝下高、冠幅、郁閉度等，灌木的種名、地徑、高度、株數(shù)(或叢數(shù))、冠幅、蓋度等，草本的種名、地徑、高度、株數(shù)(或叢數(shù))、蓋度等。12個樣方共記錄喬木種14個，灌木種29個，草本種47個。同時記錄樣方的海拔、坡度、坡位、坡向、土壤、枯落物情況等。筆者選取8種主要喬木、16種重要灌木和18種草本進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)研究分析，所選植物均是群落的建群種、優(yōu)勢種和常見種，見表1，表2，第3頁表3.

表1 8種喬木

表2 16種灌木

2.2 總體聯(lián)結(jié)性測定

建立2×2列聯(lián)表，對喬木層、灌木層和草本層分別進(jìn)行總體關(guān)聯(lián)程度檢驗，用方差比率(VR)確定總體關(guān)聯(lián)性，用W檢驗關(guān)聯(lián)的顯著性。

2.3 種間聯(lián)結(jié)性測定

以χ2統(tǒng)計量為基礎(chǔ)，以共同出現(xiàn)百分率PC和聯(lián)結(jié)系數(shù)AC確定物種間聯(lián)結(jié)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 文峪河流域主要種群種間總體關(guān)聯(lián)分析

表3 18 種草本

表4 文峪河流域主要種群種間總體關(guān)聯(lián)性

文峪河流域主要種群種間總體關(guān)聯(lián)性見表4.

喬木層種間關(guān)聯(lián)不明顯，在28個種對中，達(dá)到極顯著和顯著關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為2；不顯著關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為12個，占總種對數(shù)的42.86%；無關(guān)聯(lián)種對數(shù)14個，占總種對數(shù)的50%.

灌木層120個種對中，達(dá)到極顯著正關(guān)聯(lián)1對，顯著正關(guān)聯(lián)1對，極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)1對。不顯著關(guān)聯(lián)的種對數(shù)達(dá)到53個，占總種對數(shù)的44.17%.其中,正關(guān)聯(lián)37個，負(fù)關(guān)聯(lián)16個，正關(guān)聯(lián)種對數(shù)明顯多于負(fù)關(guān)聯(lián)。無關(guān)聯(lián)種對數(shù)64個，占總種對數(shù)的53.33%.

草本層153個種對中，只有1個種對達(dá)到極顯著，占總種對數(shù)的0.65%.種間無關(guān)聯(lián)的成分多，無關(guān)聯(lián)種對數(shù)多達(dá)102個，占總種對數(shù)的66.67%.關(guān)聯(lián)不顯著的種對50個，占總種對數(shù)的32.68%.其中,正關(guān)聯(lián)48個，負(fù)關(guān)聯(lián)2個，正關(guān)聯(lián)種對數(shù)顯著多于負(fù)關(guān)聯(lián)。

3.2 喬木種群種對關(guān)聯(lián)性分析

文峪河流域天然林喬木種群間χ2統(tǒng)計量數(shù)陣、共同出現(xiàn)百分率(PC)半矩陣圖以及聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)半矩陣圖分別見第4頁圖1和表5.

表5 文峪河流域喬木種群間χ2統(tǒng)計量數(shù)據(jù)陣

由圖1，表5可以看出，除側(cè)柏-油松、油松-遼東櫟種對間χ2統(tǒng)計量值大于3.841，關(guān)聯(lián)度達(dá)到顯著水平外，其它喬木種群間種群間χ2統(tǒng)計量值均小于 3.841，關(guān)聯(lián)度均未達(dá)到顯著水平，無顯著關(guān)聯(lián)性。根據(jù)χ2檢驗的基本原理，說明除側(cè)柏-白皮松、油松-遼東櫟種對外，喬木層其它種群種間聯(lián)結(jié)獨立。筆者選取的 8 個喬木種均是文峪河流域森林植物群落的優(yōu)勢種和伴生種，可以獨自作為優(yōu)勢種形成純林。如，油松、華北落葉松、云杉等，也可以形成混交林，即側(cè)柏-白皮松混交林、油松-遼東櫟混交林、華北落葉松-云杉混交林、山楊-白樺混交林等，最終成為該流域內(nèi)頂級群落。從種間聯(lián)結(jié)性的角度來看，大部分種對間表現(xiàn)出相互獨立的分布特點，說明喬木種群種間關(guān)聯(lián)性不顯著，物種的分布有一定的獨立性。這是由于在文峪河流域內(nèi)不同海拔地區(qū)之間種群分布具有垂直地帶性的緣故。

a—PC值；b—AC值；1—側(cè)柏；2—油松；3—白皮松；4—華北落葉松；5—云杉；6—遼東櫟；7—山楊；8—白樺圖1 文峪河流域喬木種群間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖

χ2統(tǒng)計量值能夠客觀、準(zhǔn)確地判斷種對聯(lián)結(jié)的顯著性，而共同出現(xiàn)百分率(PC)和聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)則能體現(xiàn)出χ2檢驗不顯著種對的聯(lián)結(jié)性及其大小。因此，在種間聯(lián)結(jié)性研究中往往采用χ2檢驗作為基礎(chǔ)，再采用共同出現(xiàn)百分率PC和聯(lián)結(jié)系數(shù)AC來共同檢驗植物群落種間聯(lián)結(jié)性。

由圖1可以看出，在28個喬木種對中，僅有側(cè)柏-白皮松、油松-遼東櫟、華北落葉松-云杉、華北落葉松-白樺4個種對共同出現(xiàn)百分率PC≥0.6，種間關(guān)聯(lián)程度最強(qiáng)。華北落葉松-遼東櫟、云杉-遼東櫟、遼東櫟-白樺3個種對共同出現(xiàn)百分率PC在0.4以上。側(cè)柏-油松、油松-白皮松、華北落葉松-山楊、山楊-白樺4個種對共同出現(xiàn)百分率PC在0.2以上。其余17個種對共同出現(xiàn)百分率PC小于0.2，除側(cè)柏-遼東櫟、遼東櫟-山楊2個種對外，其余15個種對PC值為0，種間關(guān)系為無關(guān)聯(lián)。此外，側(cè)柏-白皮松、油松-遼東櫟、山楊-白樺3個種對聯(lián)結(jié)系數(shù)AC為1，說明物種間的正聯(lián)結(jié)性最強(qiáng)。側(cè)柏與華北落葉松、云杉、山楊、白樺，油松與華北落葉松、云杉、山楊、白樺，白皮松與華北落葉松、云杉、遼東櫟、山楊、白樺，云杉與山楊14個種對聯(lián)結(jié)系數(shù)AC為-1，表明其種間的負(fù)聯(lián)結(jié)性最強(qiáng)。

結(jié)合χ2統(tǒng)計量，說明側(cè)柏-白皮松、油松-遼東櫟、華北落葉松-云杉、山楊-白樺4個種對間的正關(guān)聯(lián)程度最強(qiáng)，是文峪河流域內(nèi)最常見的混交林群落，種對間植物互相依賴，為對方提供有利的光照、土壤水分等生存條件，對同一生境具備相同的適應(yīng)能力。側(cè)柏與華北落葉松、云杉、山楊、白樺，油松與華北落葉松、云杉、山楊、白樺，白皮松與華北落葉松、云杉、遼東櫟、山楊、白樺，云杉與山楊等14個種對共同出現(xiàn)百分率PC值為0或聯(lián)結(jié)系數(shù)AC為-1，說明這些種對無關(guān)聯(lián)，這與不同樹種適宜不同生境有關(guān)，無關(guān)聯(lián)樹種的生境條件差異性較大。其余11個種對間關(guān)系呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)，表明種對間生境有重疊，但不完全相同。

3.3 灌木種群種對關(guān)聯(lián)性分析

文峪河流域灌木種群間χ2統(tǒng)計量、共同出現(xiàn)百分率(PC)半矩陣圖以及聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)半矩陣圖分別見表6和第5頁圖2.

表6 文峪河流域灌木種群間χ2統(tǒng)計量數(shù)據(jù)陣

a—PC值；b—AC值；1—黃刺玫；2—美薔薇；3—三裂繡線菊；4—土莊繡線菊；5—紅瑞木；6—虎榛子；7—毛榛子；8—胡枝子；9—茶條槭；10—水栒子；11—山楂；12—杭子梢；13—陜西莢蒾；14—蒙古莢蒾；15—忍冬；16—照山白圖2 文峪河流域灌木種群間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖

由表6和圖2可以看出，胡枝子-照山白種對間χ2統(tǒng)計量值大于3.841，存在顯著的正聯(lián)結(jié)性，杭子梢-蒙古莢迷種對間χ2統(tǒng)計量值大于6.635，存在極顯著的正聯(lián)結(jié)性，這與它們生態(tài)學(xué)習(xí)性和生物學(xué)特點相近有關(guān)。胡枝子與照山白海拔分布范圍相近，生于山坡林下或雜草叢中，耐陰寒、耐干旱瘠薄。而杭子梢與莢迷海拔分布也相近，喜生于山坡疏林下。三裂繡線菊-土莊繡線菊之間χ2統(tǒng)計量值大于3.841，且ad

由圖2可以看出，胡枝子-照山白、杭子梢-蒙古莢迷種對共同出現(xiàn)百分率PC超過0.6.經(jīng)χ2檢驗，其余種對關(guān)聯(lián)度不顯著或無關(guān)聯(lián)。其中，0.4≤PC<0.6的種對僅有3個，分別為黃刺玫-三裂繡線菊、三裂繡線菊-紅瑞木、三裂繡線菊-杭子梢。0.2≤PC<0.4的種對有28個，種間關(guān)系為正關(guān)聯(lián)的種對有黃刺玫-紅瑞木、茶條槭、山楂、蒙古莢迷，美薔薇-土莊繡線菊、水栒子，三裂繡線菊-毛榛子、山楂、蒙古莢蒾、忍冬，土莊繡線菊-山楂、杭子梢，紅瑞木-毛榛子、杭子梢、忍冬，虎榛子-山楂、蒙古莢蒾，毛榛子-杭子梢、陜西莢蒾、蒙古莢蒾、忍冬，忍冬-茶條槭、水栒子，山楂-陜西莢蒾；種間關(guān)系為負(fù)關(guān)聯(lián)的種對為黃刺玫-土莊繡線菊、毛榛子、忍冬，土莊繡線菊-茶條槭。PC<0.2的種對中，種間關(guān)系為正關(guān)聯(lián)的種對有11個，分別為黃刺玫-虎榛子，美薔薇-毛榛子、忍冬，三裂繡線菊-虎榛子，土莊繡線菊-水栒子、陜西莢蒾，紅瑞木-蒙古莢蒾，茶條槭-陜西莢蒾，山楂-杭子梢、蒙古莢蒾，杭子梢-忍冬；種間關(guān)系為負(fù)關(guān)聯(lián)的種對有12個，分別為黃刺玫-杭子梢，土莊繡線菊-三裂繡線菊、毛榛子、蒙古莢蒾、忍冬，茶條槭-三裂繡線菊、紅瑞木、毛榛子、山楂、杭子梢、蒙古莢蒾，蒙古莢蒾-忍冬。

此外，所有種對中聯(lián)結(jié)系數(shù)AC均不超過0.6；共同出現(xiàn)百分率0.3≤PC<0.6的種對有5個，分別為黃刺玫-三裂繡線菊，三裂繡線菊-紅瑞木、杭子梢，紅瑞木-毛榛子、忍冬，說明它們之間存在較強(qiáng)的正聯(lián)結(jié)。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC=-1，PC=0的種對有68個，說明這些種對無關(guān)聯(lián)。

灌木個體的生長在群落演替過程中，受外界環(huán)境因子影響較大，除受光照、土壤、水分等影響外，還受喬木遮陰、他感作用、灌木種間競爭以及草本多寡等眾多生物因子的影響。種間關(guān)系為正關(guān)聯(lián)的種對其生態(tài)習(xí)性往往相似或相近，經(jīng)常出現(xiàn)在相同生境條件下，如，胡枝子-照山白、杭子梢-蒙古莢迷、黃刺玫-土莊繡線菊、三裂繡線菊-紅瑞木-毛榛子-忍冬-黃刺玫、三裂繡線菊-紅瑞木-蒙古莢蒾、黃刺玫-杭子梢-虎榛子-蒙古莢蒾、忍冬-土莊繡線菊-美薔薇-水栒子、土莊繡線菊-忍冬-茶條槭等。而生態(tài)習(xí)性差異較大的，種間關(guān)系為負(fù)關(guān)聯(lián)，如，茶條槭生長于陽坡、半陽坡的灌木林、疏林中以及林緣、路邊，是一種陽性植物。而照山白野生于山坡、山溝石縫，是一種喜陰植物，二者生態(tài)習(xí)性以及生境條件差別很大。

3.4 草本種群間聯(lián)結(jié)

文峪河流域草本種群間χ2統(tǒng)計量、共同出現(xiàn)百分率(PC)半矩陣圖以及聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)半矩陣圖分別見第7頁表7和圖3.

由表7和圖3可以看出，僅堇菜-糙蘇1個種對間χ2統(tǒng)計量值大于3.841，關(guān)聯(lián)度達(dá)到顯著水平外，其它草本種對間χ2統(tǒng)計量值均小于3.841，關(guān)聯(lián)度均未達(dá)到顯著水平。堇菜和糙蘇喜水濕，經(jīng)常共同出現(xiàn)在土壤水分較好的林地內(nèi)。如，位于陰坡或半陰坡云杉、華北落葉松林下。

在眾多種對中，風(fēng)毛菊-茜草、糙蘇-玉竹、堇菜、山尖子-地榆4個種對共同出現(xiàn)百分率PC值大于0.6，說明其正聯(lián)結(jié)性較強(qiáng)。此外，唐松草-風(fēng)毛菊、唐松草-玉竹、藜蘆-野草莓、舞鶴草-橐吾、北重樓、野草莓等6個種對間0.4≤PC<0.6，正聯(lián)結(jié)性也較強(qiáng)。0.2≤PC<0.4的種對有20個，分別為苔草-鐵桿蒿、小紅菊、唐松草、風(fēng)毛菊、玉竹、堇菜、糙蘇，鐵桿蒿-柴胡、風(fēng)毛菊、茜草，小紅菊-風(fēng)毛菊、藜蘆、玉竹、糙蘇，唐松草-糙蘇，藜蘆-堇菜，玉竹-堇菜、舞鶴草、橐吾，橐吾-北重樓，種間關(guān)系全部為正關(guān)聯(lián)。此外，有18個種對呈不顯著正聯(lián)結(jié)性。

由表7和圖3可知，僅唐松草-小紅菊、野草莓2個種對ad

苔草是文峪河最常見的草本植物，存在于所調(diào)查的12個樣方中，而且在不同坡向均能生長。從表7和圖3中可以看出，苔草與所有草本種類種間關(guān)系均為正關(guān)聯(lián)，但是均未達(dá)到極顯著和顯著水平。

草本層位于生物層最底部，受喬木層和灌木層共同影響，而草本層與土壤層接觸最為緊密。因此，草本層是最易受環(huán)境影響的植被層。由于光照、濕度、土壤等因素的共同影響，即使在相鄰的2塊區(qū)域，草本的種類與數(shù)量也表現(xiàn)出不同的特點，加之動物對草籽的運(yùn)移，以及草本植物本身的演替作用，造成草本層無關(guān)聯(lián)的種對數(shù)顯著高于喬木層和灌木層。

a—PC值；b—AC值；1—苔草；2—鐵桿蒿；3—柴胡；4—小紅菊；5—唐松草；6—風(fēng)毛菊；7—藜蘆；8—玉竹；9—堇菜；10—苦苣；11—山尖子；12—地榆；13—茜草；14—糙蘇；15—舞鶴草；16—橐吾；17—北重樓；18—野草莓圖3 文峪河流域草本種群間聯(lián)結(jié)性半矩陣圖

4 結(jié)論與討論

筆者首先對主要群體進(jìn)行總體關(guān)聯(lián)度檢驗，然后對種對間關(guān)系進(jìn)行χ2檢驗、共同出現(xiàn)百分率(PC)以及聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)檢驗及分析。研究發(fā)現(xiàn)，喬木層種間總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)出不顯著正關(guān)聯(lián)，灌木層、草本層種間總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為顯著正關(guān)聯(lián)；不同層次種對表現(xiàn)出無關(guān)聯(lián)的較多，分別占各層次種對總數(shù)的50.00%，53.33%，66.67%，不顯著種對分別占各層次種對總數(shù)的39.29%，44.17%，32.68%.極少種對表現(xiàn)出極顯著或顯著相關(guān)，喬木層中僅側(cè)柏-油松、油松-遼東櫟種間聯(lián)結(jié)性達(dá)到顯著水平；灌木層中胡枝子-照山白種間關(guān)系存在顯著的正聯(lián)結(jié)性，杭子梢-蒙古莢迷種間關(guān)系存在極顯著的正聯(lián)結(jié)性，三裂繡線菊-土莊繡線菊種間關(guān)系存在間存在極顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)性；草本層中只有堇菜-糙蘇1個種對種間關(guān)系存在顯著的正聯(lián)結(jié)性。

文峪河流域內(nèi)主要喬木種群間總體關(guān)聯(lián)性為不顯著正關(guān)聯(lián)，說明隨海拔梯度的變化喬木種依據(jù)自身的生態(tài)習(xí)性選擇了一定的生態(tài)位。筆者選取的8個樹種是文峪河流域內(nèi)森林群落的優(yōu)勢樹種，隨海拔不同，可以獨自作為建群種成為純林，也可以混生形成混交林。油松、云杉、華北落葉松可以獨自成林，側(cè)柏、白皮松、遼東櫟、山楊和白樺則以伴生種與生態(tài)習(xí)性相同的建群種進(jìn)行混交。生態(tài)習(xí)性相近的樹種種間聯(lián)結(jié)性較高，是對相近氣候、立地條件和土壤特征的綜合反映，即物種具有地帶性分布特點。灌木層、草本層種間總體關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)為顯著正關(guān)聯(lián)，由于灌木、草本具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，絕大部分物種水平分布和垂直分布范圍較廣，生態(tài)習(xí)性相似的物種往往出現(xiàn)在同一生境中，但遮陰、立地及土壤等微生境的細(xì)微差異是大部分種對間關(guān)系不顯著關(guān)聯(lián)或無關(guān)聯(lián)的因素之一。因此，流域內(nèi)灌木、草本種間關(guān)系處于一種松散的關(guān)聯(lián)狀態(tài)。

表7 文峪河流域草本種群間χ2統(tǒng)計量數(shù)據(jù)陣

植物種對之間的正聯(lián)結(jié)關(guān)系可以表明植物在資源利用方面具有相似性，其生態(tài)位也表現(xiàn)出一定程度的重疊；而植物種對之間的負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系，則說明物種間存在排斥，其生態(tài)位則表現(xiàn)出一定程度的分離性。因此，植物種對間的聯(lián)結(jié)關(guān)系是植物生長期適應(yīng)局地不同微環(huán)境、利用各自不同空間資源所造成的結(jié)果。物種在生態(tài)位上的重疊和分離，反映了其生物學(xué)特性和生態(tài)習(xí)性的差異，正是由于這種差異的存在才保持了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性?？傊?，通過對文峪河流域內(nèi)植物群落種間關(guān)系的研究表明該流域內(nèi)種群種間關(guān)系和諧、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定。文峪河流域是呂梁山森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能最為完善的地區(qū)之一。因此，在呂梁山生態(tài)脆弱區(qū)，可以將文峪河流域內(nèi)植被群落的垂直分布特點與喬灌草結(jié)構(gòu)配置作為參照進(jìn)行仿擬天然林植被恢復(fù)研究。