動物演化學(xué)說的新突破

孟江 孟千力

摘 要： 人類是真體腔動物的一種。真體腔的起源一直遵循一百多年前提出的“腸體腔囊假說”和“裂體腔假說”。本文作者提出了一種新的假說，軟體動物“外套腔法形成真體腔”以及“軟體動物為真體腔動物起源”。這種假說與近幾年國內(nèi)外基于比較基因組學(xué)產(chǎn)生的新研究觀點(diǎn)非常吻合合。并且能夠彌補(bǔ)經(jīng)典假說很多不足，是動物演化學(xué)說新的突破。

關(guān)鍵詞： 真體腔;真體腔動物起源;后生動物系統(tǒng)發(fā)育;裂體腔法;體腔囊法

一、“外套腔法形成真體腔假說”

在已知的約四十多個動物門類中，動物學(xué)家發(fā)現(xiàn)有一類動物身體內(nèi)有一個奇怪的空間或間隙。該空間沒有任何器官和組織，僅有從周圍滲出的體腔液。該空間的周圍由稱為體腔膜的上皮細(xì)胞圍成。人類也是這種動物，真體腔在醫(yī)學(xué)、解剖學(xué)中包括胸膜腔和腹膜腔。

動物學(xué)家發(fā)現(xiàn)有些動物存在真體腔，而有些動物沒有真體腔。因此，設(shè)想真體腔是在動物演化過程中出現(xiàn)的一種結(jié)構(gòu)。經(jīng)過廣泛討論，在一百多年前提出了真體腔形成的兩種假說——“體腔囊法”和“裂體腔法”。“體腔囊法”和“外套腔法”的形成示意圖如下：

這兩種假說提出后成為動物學(xué)的基礎(chǔ)理論之一，影響了此后一百多年系統(tǒng)發(fā)育學(xué)、胚胎學(xué)、解剖學(xué)的發(fā)展。

然而，問題在于，這兩種假說至今仍然是假說，并沒有得到進(jìn)一步的證明。相反，近些年基于比較基因組研究對動物演化新的觀點(diǎn)與該假說沖突很大。“無體腔動物→假體腔動物→真體腔動物”的假設(shè)很難成立。不斷有學(xué)者對這兩種學(xué)說提出質(zhì)疑和改進(jìn)意見。

筆者經(jīng)過多年研究，提出了“外套腔法形成真體腔假說”。這種假說認(rèn)為，真體腔并非由體腔囊或裂體腔形成，而是由軟體動物的外套腔形成。軟體動物之前的動物沒有真體腔，只有囊胚腔（原體腔）。在軟體動物階段，出現(xiàn)了外套膜和外套腔結(jié)構(gòu)，在此后的進(jìn)化中，外套膜和外套腔逐漸發(fā)展壯大，從背側(cè)向腹側(cè)包繞發(fā)展，在腹側(cè)相遇而逐漸愈合。最終使得開放式的“外套腔”演化為封閉式的“真體腔”。其形成示意圖如下：

本假說認(rèn)為腔膜中胚層與其它中胚層的來源不同，臟層體腔膜由初級外胚層演化而來。壁層體腔膜由次級外胚層的內(nèi)側(cè)部分演化而來，實(shí)際也應(yīng)屬于次級外胚層。

二、“軟體動物→觸手冠動物→真體腔動物”演化軸

從“外套腔法形成真體腔”假說必然得出的結(jié)論就是“真體腔動物從軟體動物演化而來”。也就是說軟體動物這種在經(jīng)典動物學(xué)中認(rèn)為屬于演化分枝的物種是演化樹的主干門類，是大多數(shù)動物的祖先，包括人類。巧合的是，中國海洋大學(xué)宋微波院士帶領(lǐng)的團(tuán)隊在進(jìn)行軟體動物基因組比較研究中，無意中發(fā)現(xiàn)軟體動物的基因組具有很多動物門類基礎(chǔ)性的特征。該研究結(jié)果在2017年發(fā)表。這個研究與本文的研究不謀而合，并且能夠相互支持。根據(jù)“外套腔法形成真體腔”假說得出的“軟體動物→觸手冠動物→真體腔動物”演化軸，觸手冠動物類群是最早形成的真體腔動物（真體腔動物也可稱為外套腔動物），它們是所有真體腔動物的祖先。在經(jīng)典理論中，觸手冠動物與很多動物類群低等種類的相似性是顯著的。例如半索動物羽鰓綱、棘皮動物海蛇尾綱、環(huán)節(jié)動物隱居亞綱、節(jié)肢動物的蔓足綱、介形綱等等。這些相似性包括身體結(jié)構(gòu)、生活方式、胚胎發(fā)育等等諸多方面。經(jīng)典理論中對此解釋為趨同演化的結(jié)果。而本文的研究則認(rèn)為這是同源性的原因。同時，近些年一些對觸手冠動物的研究發(fā)現(xiàn)，該類動物具有很多原始性特征。這也與本文的研究所符合。綜合考慮各動物門類最新的系統(tǒng)發(fā)育研究成果，得出真體腔動物的演化樹如下：

上述演化樹是證據(jù)比較明顯的真體腔類群，并不包括全部真體腔動物。

在已知的約四十個動物門類中，有一半以上位于該演化樹。此外還有扁形、紐形、腹毛、線蟲、線形、曳鰓等十幾個門類。它們有的可能位于原始兩側(cè)對稱動物，有的可能屬于真體腔動物更偏遠(yuǎn)的退化類分枝，例如紐形動物和扁形動物具有很強(qiáng)烈的外套腔動物的胚胎發(fā)育特征。

上述演化樹包括了四組演化關(guān)系較為清晰的的真體腔類群，它們可能的演化過程如下。

泛咽鰓裂類：半索門、棘皮門、脊索門

泛環(huán)節(jié)類：星蟲門、螠蟲們、須腕門、環(huán)節(jié)門

泛節(jié)肢類：節(jié)肢門、有爪門、緩步門、葉足門

泛輪蟲類：微輪門、輪蟲門、棘頭蟲門、微顎門

三、“外套腔法假說”對身體構(gòu)造、胚胎發(fā)育、系統(tǒng)演化經(jīng)典疑難問題的解釋

與經(jīng)典的真體腔理論相比，“外套腔法假說”的價值在于它不僅能夠解釋真體腔的成因，還能夠解釋很多胚胎發(fā)育、身體構(gòu)造、系統(tǒng)演化、古生物學(xué)等領(lǐng)域的疑難問題。例如：

（一）對體腔膜的解釋

體腔膜是身體內(nèi)的重要界面，它將血管、神經(jīng)、肌肉等組織分隔開，這種現(xiàn)象用外套腔法可以很好的解釋。前幾年有國外學(xué)者提出了腸系膜（臟層體腔膜）為器官的觀點(diǎn)，還有另外一位學(xué)者提出了體腔膜連續(xù)的問題。它們的觀點(diǎn)均能用外套腔法給予解釋。

（二）對身體中線的解釋

很多兩側(cè)對稱動物都有身體中線（軟體動物及輻射對稱動物沒有），例如人體的背部和腹部都有一條顯然的中線，該中線橫貫頭部到生殖器、肛門。身體中線是血管、肌肉、神經(jīng)等器官和組織的分隔界面，對體中線現(xiàn)象在經(jīng)典動物學(xué)是沒有解釋。外套腔法將其解釋為外套膜的背側(cè)隆起線和腹側(cè)愈合線。

（三）對脊椎動物與節(jié)肢動物、環(huán)節(jié)動物背腹面顛倒對應(yīng)的解釋

在比較解剖學(xué)剛起步的階段，動物學(xué)家就發(fā)現(xiàn)脊椎動物與節(jié)肢動物、環(huán)節(jié)動物具有背腹向顛倒對應(yīng)的關(guān)系。就是說，如果將它們的背腹向顛倒觀察，神經(jīng)索的位置、血管的位置、腎臟的位置等都是相同的。這引發(fā)了脊椎動物從節(jié)肢動物或環(huán)節(jié)動物起源的猜想。近些年在基因發(fā)育學(xué)研究中，也發(fā)現(xiàn)了上述現(xiàn)象。有的學(xué)者因此重新提出了這幾種動物起源一致的觀點(diǎn)。

“外套腔法假說”通過重視體腔膜重新簡化了真體腔動物的身體構(gòu)造，在這種新的身體構(gòu)造圖中，節(jié)肢動物、環(huán)節(jié)動物等腹神經(jīng)索類與脊椎等背神經(jīng)索類的身體構(gòu)造是完全相同的。即人類與蚯蚓、昆蟲的身體結(jié)構(gòu)幾乎完全相同。

（四）對“外包發(fā)育運(yùn)動”的解釋

很多動物，尤其是脊椎動物、節(jié)肢動物、各觸手冠動物在胚胎中都有顯著的細(xì)胞的“外包”發(fā)育運(yùn)動。例如：

對這種“外包”現(xiàn)象，目前只研究它形成的相關(guān)基因和細(xì)胞分化機(jī)制。但對其成因則尚無解釋。從外套腔法假說角度，所有真體腔動物都必然有“外包發(fā)育”。這種“外包發(fā)育”是對其祖先演化和身體構(gòu)造形成的“必要重演”。同時，扁形動物、紐形動物在發(fā)育中也有“外包”現(xiàn)象。這說明它們很可能都是真體腔動物的退化類型。

（五）對胚孔關(guān)閉、口凹、肛凹、消化道次生愈合等現(xiàn)象的解釋

在很多動物門類胚胎發(fā)育中，胚孔在后期都會發(fā)生關(guān)閉現(xiàn)象。同時，由次級外胚層形成口凹、肛凹?？诎寂c前腸次生性愈合貫通形成。對這些現(xiàn)象形成的原因，在目前的動物學(xué)中也沒有解釋。

根據(jù)“外套腔法假說”，外套膜將原身體的大部分包裹于內(nèi)，包括原始口腔和肛門。而外套腔的進(jìn)水管、排水管演化為真體腔動物的口腔和泄殖腔。這種演化反應(yīng)在胚胎發(fā)育中就形成了胚孔關(guān)閉、口凹、肛凹、消化道次生型貫通愈合等現(xiàn)象。

在外套腔發(fā)展、愈合的形成真體腔動物的過程中。新的體壁替代（包裹）了舊的體壁，新的口腔（進(jìn)水管）替代（銜接）了舊的口腔，新的肢體（外套膜觸須、附肢）替代了舊的肢體（肉足等）。對于真體腔動物來說，它們的演化過程、發(fā)育過程和身體構(gòu)造都存在一個“新舊迭代”的演化和構(gòu)造。從總體看，真體腔動物存在“新我”對“舊我”的包裹。

（六）對擔(dān)輪幼蟲發(fā)育的解釋

很多動物都經(jīng)歷擔(dān)輪幼蟲發(fā)育，這種現(xiàn)象表明，這些動物有共同起源，并且擔(dān)輪幼蟲可能對應(yīng)它們的共同祖先。難以解釋的是，具有擔(dān)輪幼蟲的動物即有紐形動物、軟體動物這樣的低級動物，也有脊索類的近親棘皮門、羽鰓綱這樣較高級的動物。

本假說所構(gòu)筑的“軟體動物→觸手冠動物→真體腔動物”演化輻射軸可以解釋這種現(xiàn)象。擔(dān)輪動物對應(yīng)了后生動物祖先櫛水母，此后，櫛水母的后裔—軟體動物以及它的后裔——觸手冠動物，觸手冠動物的后裔—各真體腔動物的基底物種，它們都將在發(fā)育中表現(xiàn)它們共同的祖先——櫛水母。而此后更遠(yuǎn)的演化分枝將逐漸喪失這種祖先表現(xiàn)。

（七）對冠輪動物類群形成的解釋

冠輪動物類群是基于比較基因組學(xué)和形態(tài)學(xué)、胚胎發(fā)育學(xué)確定的一個大類群。是近些年重要的后生動物系統(tǒng)發(fā)育學(xué)理論，并且被多數(shù)動物學(xué)家接受。

從“軟體動物→觸手冠動物→真體腔動物”演化輻射軸看，冠輪動物所囊括的門類，如軟體門、星蟲門、螠蟲門、須腕門、外肛門、內(nèi)肛門、腕足門、帚蟲門、微輪門、輪蟲門等與該演化軸的主干門類幾乎完全重疊。這一方面說明了從比較基因組的角度證明該演化軸的存在。另外一方面則對冠輪動物的成因作出了解釋。

（八）對寒武紀(jì)動物大爆發(fā)的解釋

寒武紀(jì)大爆發(fā)是指在寒武紀(jì)階段，現(xiàn)有后生動物門類大部分突然出現(xiàn)，而在此前的埃迪卡拉紀(jì)，只有軟體動物等極少數(shù)動物門類的化石發(fā)現(xiàn)。關(guān)于大爆發(fā)的研究和假說非常多?！巴馓浊环僬f”提供了一條新的思路。從古生物學(xué)的角度，軟體動物、觸手冠動物、各真體腔動物具有依次出現(xiàn)的大致脈絡(luò)。這說明，寒武紀(jì)大爆發(fā)可以認(rèn)為就是各真體腔動物從觸手冠動物陸續(xù)分化的過程。這種分化很可能與觸手冠動物從管居、底棲、群體生活轉(zhuǎn)為蛻皮、浮游、個體生活的演化有關(guān)。

（九）對其它動物學(xué)現(xiàn)象的解釋

除了對上述動物學(xué)現(xiàn)象的解釋外，“外套腔法假說”對軀體原基現(xiàn)象、軀體原基內(nèi)陷現(xiàn)象、細(xì)胞命運(yùn)圖譜現(xiàn)象、血管分布規(guī)律、神經(jīng)系統(tǒng)分布規(guī)律、頭部的演化、眼睛等感覺器官的演化、內(nèi)分泌系統(tǒng)的演化等等都能作出較為合理的解釋。在此不再贅述。

四、“外套法假說”的意義

僅三十年來，基因?qū)W和分子學(xué)成為動物學(xué)研究的主流。然而，在研究過程中產(chǎn)生了很多難以解釋的現(xiàn)象，并且不能夠解決大量經(jīng)典動物學(xué)問題。有不少卓越的學(xué)者指出，基因?qū)W和分子學(xué)的研究遇到的障礙需要形態(tài)學(xué)的突破作為支撐。

“外套腔法假說”是近一百年來提出的一種新的真體腔形成假說，并且，非常重要的是，這種新的假說在能夠解釋經(jīng)典動物學(xué)問題的同時，與基于基因?qū)W、分子學(xué)所取得的新的研究成果所吻合。這說明了這種新的假說有較高的研究價值，值得進(jìn)一步深化研究。

在本假說的論證方面，最主要是要證明囊胚壁初級外胚層與臟層體腔膜的發(fā)育關(guān)系，次級外胚層與壁層體腔膜的發(fā)育關(guān)系。

五、致謝

本文受到了西北地質(zhì)大學(xué)舒德干院士團(tuán)隊對于咽鰓裂研究的重要影響。中國海洋大學(xué)宋微波院士對本文的研究給予了鼓勵，該校董波教授、孫世春教授提出了重要意見。中科院海洋動物所劉曉教授給予了熱情鼓勵。