PEG-6000模擬干旱脅迫下3個(gè)青稞品種的萌發(fā)特性及抗旱性評(píng)價(jià)

張毅 韓玉娥 張銀樂(lè) 王建林

摘要：早春干旱已成為青藏高原地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展所面臨的主要障礙之一。采用質(zhì)量分?jǐn)?shù)為5%～20%的聚乙二醇（PEG）-6000模擬干旱脅迫，研究不同程度的干旱脅迫對(duì)3個(gè)青稞品種各活力指標(biāo)的影響。結(jié)果表明，隨干旱脅迫程度的增大，發(fā)芽率、苗（芽）長(zhǎng)、根（胚）鮮質(zhì)量、發(fā)芽指數(shù)均呈現(xiàn)不同程度的降低趨勢(shì)，且當(dāng)PEG-6000脅迫濃度超過(guò)10%時(shí)，各指標(biāo)出現(xiàn)急劇下降趨勢(shì);發(fā)芽勢(shì)對(duì)脅迫響應(yīng)下降趨勢(shì)最小，根（胚）長(zhǎng)隨干旱脅迫程度的增大呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，根冠比隨脅迫程度的增大而增大;地下部分比地上部分對(duì)干旱脅迫更敏感;發(fā)芽指數(shù)和苗（芽）鮮質(zhì)量能較為全面地評(píng)價(jià)青稞的抗旱能力。綜合各項(xiàng)指標(biāo)，3個(gè)青稞品種的抗旱強(qiáng)弱順序?yàn)橄怖?2﹥喜拉19﹥山青9號(hào)。

關(guān)鍵詞：青稞;PEG脅迫;萌發(fā);抗旱性

中圖分類號(hào)： S512.301

文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2019）15-0139-04

干旱已成為全球范圍內(nèi)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所面臨的主要障礙之一，特別是近年來(lái)，在全球氣候系統(tǒng)普遍變暖的大背景下，青藏高原氣溫逐年升高，且降水量在逐漸減少[1]，這對(duì)于本來(lái)就高寒、缺氧、干旱、氣溫低等氣候環(huán)境惡劣的青藏高原來(lái)講，無(wú)疑對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了更大的挑戰(zhàn)。西藏是世界上海拔最高的青藏高原的主體部位，其降水時(shí)空分布極不均勻，雖然水資源豐富，但受地形、基礎(chǔ)設(shè)施等限制，可用來(lái)灌溉的水資源十分有限。干旱半干旱區(qū)域面積占西藏自治區(qū)耕地面積的 2/3，降水主要集中在6、7、8、9月份[2]，在作物需水關(guān)鍵期常常存在有效降水量不足的局面。青稞（Hordeum vulgare L.），別稱裸大麥、元麥和米大麥，隸屬禾本科（Gramineae）大麥屬（Hordeum），是世界最古老的糧食作物之一，種植面積僅次于小麥、水稻、玉米[3]，是典型的高原農(nóng)作物，青稞種植區(qū)域主要分布在青藏高原的幾個(gè)藏族自治州[2-4]。篩選苗期耐旱性的青稞品種，對(duì)于青藏高原青稞種植業(yè)的生產(chǎn)發(fā)展具有非常重要意義。聚乙二醇（PEG）-6000是一種生物大分子，不能被植物直接吸收利用，常用于模擬干旱，控制植物吸水來(lái)評(píng)價(jià)植物的抗旱性。PEG模擬干旱已成為一種人們研究種子抗旱能力的重要手段[5-6]，在小麥[7]、玉米[8]、大麥[9]等作物上均有廣泛應(yīng)用。目前有關(guān)青稞的抗旱性研究并不多[10]，針對(duì)青藏高原常規(guī)種植品種的抗旱性研究更是未見(jiàn)公開(kāi)報(bào)道。本研究利用PEG模擬干旱，以青藏高原常規(guī)青稞種植品種為試驗(yàn)材料，對(duì)種子萌發(fā)期間的抗旱性進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)價(jià)，旨在為青稞品種的抗旱性研究提供一定的基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為青稞品種喜拉22、喜拉19、山青9號(hào)，種子常溫保存。

1.2 研究方法

采用四分法取樣，選取籽粒飽滿、大小一致、無(wú)病蟲(chóng)且種胚色澤一致的種子，用0.5%的高錳酸鉀消毒30 min，之后用蒸餾水沖洗4次，用雙層濾紙的12 cm×12 cm×6 cm發(fā)芽盒墊作為發(fā)芽床，用PEG-6000模擬干旱脅迫，共設(shè)5個(gè)濃度梯度，分別為0%（CK）、5%、10%、15%、20%，將消毒后的種子分別放入盛有相應(yīng)濃度溶液的發(fā)芽盒中，設(shè)3次重復(fù)，每次重復(fù)50粒種子，每天補(bǔ)充適量相應(yīng)濃度的溶液，以種子周圍不出現(xiàn)水膜為標(biāo)準(zhǔn)。置于光照度為10 000 lx，溫度為20 ℃，濕度為65%，光—暗周期為12 h—12 h的光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)。為減少水勢(shì)變動(dòng)，第4天換發(fā)芽床。

1.3 調(diào)查及項(xiàng)目測(cè)定

從種子置床之日起觀察，以胚芽、胚根長(zhǎng)、種子等長(zhǎng)作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，每天定時(shí)記錄發(fā)芽種子數(shù)，第4天計(jì)算發(fā)芽勢(shì)，第8天結(jié)束試驗(yàn)，并進(jìn)行幼苗生長(zhǎng)測(cè)定，各重復(fù)隨機(jī)取10株幼苗進(jìn)行苗（芽）長(zhǎng)、根（胚）長(zhǎng)、苗鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量測(cè)定，并計(jì)算根冠比。

1.4 計(jì)算方法

1.4.1 種子活力的計(jì)算

GR=第8天正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

GE=第4天正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%;

式中：GR、GE、GI分別表示發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù);Dt為發(fā)芽日數(shù);Gt為Dt相對(duì)應(yīng)的每天發(fā)芽種子數(shù)。

根冠比=根（胚）長(zhǎng)/苗（芽）長(zhǎng)。

1.4.2 抗旱指數(shù)計(jì)算 參照Bouslama等的計(jì)算方法[11]，對(duì)計(jì)算公式稍加改動(dòng)

抗旱指數(shù)=PIS/PIC。

式中：PIS、PIC分別表示干旱脅迫下種子萌發(fā)指數(shù)、對(duì)照種子萌發(fā)指數(shù);其中PI=（1.00）Rd3+（0.75）Rd4+（0.5）Rd6+（0.25）Rd8;Rd3、Rd4、Rd6、Rd8分別為第3、4、6、8天的種子發(fā)芽率。

1.4.3 抗旱性綜合評(píng)價(jià) 模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法已成為評(píng)價(jià)植物抗旱性的重要方法之一[12-13]。本研究采取此方法對(duì)3種青稞種質(zhì)資源進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)。

式中：Xμ為隸屬函數(shù)值;X為供試植株某一指標(biāo)值的測(cè)定值;Xmax為該指標(biāo)的最大值;Xmin為該指標(biāo)的最小值。如果某項(xiàng)指標(biāo)和抗旱性呈負(fù)相關(guān)，可以用反隸屬函數(shù)計(jì)算抗旱性隸屬函數(shù)值，具體計(jì)算公式先求出3種青稞各個(gè)抗旱指標(biāo)在不同PEG-6000濃度下的隸屬函數(shù)值，然后把每一指標(biāo)在不同PEG-6000濃度下的值相加計(jì)算平均值，最后將每一植物各個(gè)抗旱指標(biāo)隸屬值相加計(jì)算平均值，隸屬值越大，則抗旱性越強(qiáng)。

1.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 22.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，用Origin 8.0作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)3個(gè)青稞品種發(fā)芽勢(shì)的影響

質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的PEG-6000脅迫下，3個(gè)青稞品種第4天均未發(fā)芽，因此對(duì)該濃度不作討論。

發(fā)芽勢(shì)的大小能夠比發(fā)芽率更好地表示種子活力的高低，種子活力的高低，除受環(huán)境因素影響外，主要受種子本身的遺傳因素影響，發(fā)芽勢(shì)越大，則表明種子抗旱性越好。從表1可以看出，3個(gè)青稞品種的發(fā)芽勢(shì)均隨PEG-6000濃度的增大而降低，在輕度（PEG-6000濃度≤10%）干旱脅迫下，3個(gè)青稞品種均對(duì)干旱脅迫有一定的適應(yīng)性（P>0.05）;在濃度為15%的 PEG-6000脅迫下，3個(gè)青稞品種發(fā)芽勢(shì)急劇下降，在此濃度干旱脅迫下，山青9號(hào)抗旱性最小;就發(fā)芽勢(shì)來(lái)講，3個(gè)青稞品種的抗旱性總體表現(xiàn)為喜拉22﹥喜拉19﹥山青9號(hào)。

2.2 PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)3個(gè)青稞品種發(fā)芽率的影響

播種成苗是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成敗的首要環(huán)節(jié)，其發(fā)芽率的高低直接影響最終的產(chǎn)量。從表2可以看出，3個(gè)青稞品種的發(fā)芽率對(duì)不同濃度的干旱脅迫響應(yīng)有所不同，3個(gè)青稞品種的發(fā)芽率均對(duì)輕度（PEG-6000濃度≤10%）干旱脅迫有一定的適應(yīng)性（P>0.05），但當(dāng)PEG-6000濃度為20%時(shí)，山青9號(hào)完全喪失活力;在15% PEG-6000干旱脅迫下，與對(duì)照相比，喜拉22和喜拉19發(fā)芽率極顯著降低（P<0.01），山青9號(hào)同樣極顯著降低（P<0.01）;在20% PEG-6000干旱脅迫下，喜拉22和喜拉19發(fā)芽率急劇下降（P<0.01），且表現(xiàn)出喜拉19的發(fā)芽率高于喜拉22;就發(fā)芽率來(lái)講，3個(gè)青稞品種的抗旱性強(qiáng)弱總體表現(xiàn)為喜拉22﹥喜拉19﹥山青9號(hào)。

2.3 PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)3個(gè)青稞品幼苗生長(zhǎng)的影響

質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20%的PEG-6000脅迫下，山青9號(hào)未萌發(fā)，因此對(duì)該濃度的山青9號(hào)不作討論。

幼苗生長(zhǎng)鑒定種子活力已被列入了國(guó)際種子檢驗(yàn)協(xié)會(huì)（ISTA）活力檢測(cè)手冊(cè)，我國(guó)也將其列入農(nóng)作物種子檢驗(yàn)規(guī)程[14]，一般情況下，活力高的種子，其幼苗生長(zhǎng)健壯。從表3可以看出，除對(duì)照外，根冠比隨干旱脅迫程度的增加而增大，苗（芽）長(zhǎng)、根（胚）鮮質(zhì)量均隨干旱脅迫程度的增大而降低，其受脅迫程度因品種的不同而不同。就苗（芽）長(zhǎng)而言，喜拉22和山青9號(hào)對(duì)干旱脅迫比喜拉19敏感，喜拉22和山青9號(hào)在5% PEG-6000脅迫下已經(jīng)與對(duì)照呈現(xiàn)極顯著差異（P<0.01）;在10% PEG-6000干旱脅迫下，喜拉19的苗（芽）長(zhǎng)較對(duì)照降低11.93%，喜拉22和山青9號(hào)均較對(duì)照降低15.0%以上;3個(gè)青稞品種的根（胚）長(zhǎng)與對(duì)照相比，均在5%、10% PEG-6000濃度脅迫下根（胚）長(zhǎng)有所增長(zhǎng)，喜拉22和山青9號(hào)未達(dá)到顯著水平（P>0.05），喜拉19達(dá)到極顯著水平（P<0.01）;與對(duì)照相比，喜拉22苗（芽）鮮質(zhì)量在5% PEG-6000脅迫下有所增加（P﹥0.01），在其他濃度的干旱脅迫下，3個(gè)青稞品種的苗（芽）鮮質(zhì)量與對(duì)照相比，均呈現(xiàn)不同程度的降低趨勢(shì)，均在10% PEG-6000脅迫下，出現(xiàn)大幅下降（P<0.01）;與對(duì)照相比，3品種根（胚）鮮質(zhì)量均不同程度下降，喜拉22和喜拉19在5% PEG-6000脅迫下已出現(xiàn)極顯著差異（P<0.01），山青9號(hào)在10% PEG-6000脅迫下呈現(xiàn)極顯著差異（P<0.01）;與對(duì)照相比，3品種根冠比隨PEG-6000濃度的增加，均呈現(xiàn)不同程度的增加趨勢(shì)，喜拉22和喜拉19的根冠比在15% PEG-6000脅迫下最大，喜拉22在20% PEG-6000脅迫下根冠比最大。

發(fā)芽指數(shù)能夠較好地反映種子活力的高低，可信度高[15]，抗旱指數(shù)可以評(píng)價(jià)抗旱性的強(qiáng)弱。從圖1-A可以看出，發(fā)芽指數(shù)隨著PEG-6000脅迫濃度的增加呈下降趨勢(shì)，3個(gè)青稞品種均在15% PEG-6000濃度脅迫下，發(fā)芽指數(shù)急劇下降;從抗旱指數(shù)（圖1-B）可以看出，其基本趨勢(shì)與發(fā)芽指數(shù)一致，均在15% PEG-6000脅迫下急劇下降，不同的是，在5% PEG-6000脅迫下，3個(gè)青稞品種的抗旱指數(shù)均較對(duì)照有所提高，表明輕度的干旱脅迫能夠促進(jìn)青稞種子抗旱性的提高，這與在輕度的干旱脅迫下，根（胚）的伸長(zhǎng)結(jié)果相同。

2.5 PEG-6000模擬干旱脅迫對(duì)3個(gè)青稞品種發(fā)芽指數(shù)、抗旱指數(shù)的影響

種子苗期抗旱性的強(qiáng)弱除受種子本身遺傳因素的影響外，還受多項(xiàng)指標(biāo)的綜合影響，僅僅以某一指標(biāo)難以全面地評(píng)價(jià)抗旱性的強(qiáng)弱，因此采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)對(duì)3個(gè)青稞品種的主要指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。從表4可以看出，喜拉22的抗旱性最強(qiáng)，其隸屬平均值為0.63，其次為喜拉19，山青9號(hào)的抗旱性最弱。

從表5可以看出，根冠比與其他6項(xiàng)指標(biāo)均呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，其余各項(xiàng)指標(biāo)間均呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)關(guān)系，其中發(fā)芽指數(shù)與其他各項(xiàng)指標(biāo)間的相關(guān)性均大于其他各項(xiàng)指標(biāo)之間相關(guān)性，發(fā)芽指數(shù)能夠較為全面地評(píng)價(jià)青稞種子的抗旱性，另外根（胚）長(zhǎng)與其他指標(biāo)之間的相關(guān)性也能夠較好地反映其抗旱性的大小。

3 結(jié)論與討論

早春干旱已成為青藏高原地區(qū)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展所面臨的主要障礙之一，常常存在作物生長(zhǎng)前期有效降水嚴(yán)重不足，生長(zhǎng)后期降水過(guò)多的現(xiàn)象，常導(dǎo)致作物大面積發(fā)生倒伏，特別是近年來(lái)，降水的時(shí)空分布明顯不均勻。充分挖掘青稞自身抗旱遺傳潛力，選育抗旱品種，在一定程度上可以緩解早春干旱問(wèn)題。

PEG-6000是一種很好的滲透調(diào)節(jié)劑，能夠模擬不同程度的干旱脅迫，同時(shí)，PEG-6000還可作為引發(fā)劑來(lái)使用，其主要原理在于控制種子緩慢吸水，使種子內(nèi)的各種細(xì)胞、酶處于活化狀態(tài)[16-17]。研究表明，PEG-6000脅迫濃度的增加能夠抑制種子的萌發(fā)[18]，且因品種的不同響應(yīng)程度不同[5，8]，在本試驗(yàn)中，PEG-6000濃度為10%的干旱脅迫對(duì)3個(gè)青稞品種發(fā)芽勢(shì)不存在明顯抑制效應(yīng)，在15% PEG-6000脅迫下，發(fā)芽勢(shì)極顯著降低，這與江緒文等研究的研究結(jié)果[19]一致，但李淑梅等研究發(fā)現(xiàn)，大麥品種秀麥11在5% PEG-6000干旱脅迫下，發(fā)芽勢(shì)就已經(jīng)存在抑制效應(yīng)，但在25% PEG-6000脅迫下，第4天還有正常萌發(fā)，這可能是品種自身的遺傳因素所致[9];發(fā)芽率隨模擬干旱程度的增加，均不同程度地降低，在PEG-6000濃度≤10%時(shí)，3個(gè)青稞品種的發(fā)芽率與對(duì)照相比雖下降，但未達(dá)到顯著水平，說(shuō)明青稞種子對(duì)適度的干旱脅迫有一定的適應(yīng)性，這與李淑梅等的研究結(jié)果[9，19]一致，但郁飛燕等研究發(fā)現(xiàn)，一些小麥種子在適度的干旱脅迫下，其發(fā)芽率提高，這可能是適度的干旱脅迫，能夠活化小麥種子的一些細(xì)胞器、酶所致，而青稞種子的細(xì)胞器、酶等對(duì)干旱脅迫反應(yīng)比較遲鈍;苗（芽）長(zhǎng)隨脅迫程度的增加，均減小，根（胚）長(zhǎng)先增大后減小，說(shuō)明青稞種子的苗（芽）長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫更敏感，而根（胚）長(zhǎng)對(duì)干旱脅迫有一定的適應(yīng)性[18]，這與孫艷茹等研究的干旱脅迫下幾種綠肥作物根系變化特征[20]一致，但李淑梅等研究發(fā)現(xiàn)，大麥品種秀麥11隨干旱脅迫程度的增加，根系伸長(zhǎng)均受到抑制，這可能是由于秀麥11的根系對(duì)干旱脅迫更敏感，而青稞品種對(duì)干旱脅迫有一定的適應(yīng)性;苗（芽）鮮質(zhì)量、根（胚）鮮質(zhì)量基本都隨干旱脅迫的增加而降低[9]，這與江緒文等的研究結(jié)果[19]一致;根冠比均隨干旱脅迫程度的增加而增大，表明在干旱脅迫下，青稞的地下部分比地上部分對(duì)干旱更為敏感，這與孫艷茹等的研究結(jié)果[20]一致;發(fā)芽指數(shù)、抗旱指數(shù)，均隨干旱脅迫程度的增加總體而降低，在15% PEG-6000干旱脅迫下，均急劇下降，說(shuō)明發(fā)芽指數(shù)、抗旱指數(shù)在所有的指標(biāo)中，對(duì)干旱脅迫更敏感，這與劉佳等的研究結(jié)果[5]一致。

綜合隸屬值及其他指標(biāo)，本研究初步認(rèn)為，喜拉22抗旱性最強(qiáng)，其次為喜拉19，山青9號(hào)抗旱能力最弱，苗（芽）鮮質(zhì)量、抗旱指數(shù)、發(fā)芽指數(shù)對(duì)干旱脅迫響應(yīng)較為敏感，青稞在干旱脅迫下，其地下部分比地上部分更敏感，但在干旱脅迫下，萌發(fā)階段的一些酶及激素等的變化還有待進(jìn)一步研究。

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