浙江景寧畬族自治縣石松類和蕨類植物區(qū)系研究

王宗琪，許元科，林 堅(jiān)，梅旭東，吳東浩

(1.景寧畬族自治縣自然資源和規(guī)劃局，浙江 景寧 323500；2.景寧畬族自治縣生態(tài)林業(yè)發(fā)展中心，浙江 景寧 323500；3.景寧畬族自治縣科技局，浙江 景寧 323500；4.麗水市市場(chǎng)監(jiān)督管理局，浙江 麗水 323000)

植物區(qū)系是指特定自然區(qū)域所有植物種類的總稱，是植物自身演化發(fā)展的結(jié)果。石松類和蕨類植物是最古老的維管植物，在整個(gè)植物區(qū)系中占有獨(dú)特地位，研究一個(gè)地區(qū)蕨類植物區(qū)系有助于揭示該地區(qū)生物多樣性水平和陸地生態(tài)系統(tǒng)特征，對(duì)探討地區(qū)植物區(qū)系的起源和發(fā)展，生物多樣性的保護(hù)具有重要意義。

閩浙山地是我國東南部植物區(qū)系的關(guān)鍵地區(qū)。二十世紀(jì)七八十年代，張朝芳教授曾對(duì)浙南山區(qū)慶元、龍泉、遂昌和泰順等縣的蕨類植物進(jìn)行過多次調(diào)查和采集，但是因交通條件等各種原因沒有涉及景寧，留下空白；最近，陳征海教授等對(duì)景寧望東洋和大仰湖濕地自然保護(hù)區(qū)植物資源本底調(diào)查中涉及蕨類，但保護(hù)區(qū)在景寧全域中僅占狹小的區(qū)域，而且大部分處于較高海拔地帶，未能完整體現(xiàn)景寧蕨類植物區(qū)系特征。為探明景寧蕨類區(qū)系家底，2015 年9 月，該縣林業(yè)局技術(shù)人員在縣科技局支持下組成《景寧蕨類植物調(diào)查研究》課題組，系統(tǒng)和較全面地調(diào)查了縣域內(nèi)石松類和蕨類植物資源。本文在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上對(duì)景寧石松類和蕨類植物區(qū)系進(jìn)行初步分析。

1 自然地理?xiàng)l件

景寧畬族自治縣(以下簡稱景寧)位于浙江省南端，是華東地區(qū)唯一的少數(shù)民族自治縣，由于地處邊遠(yuǎn)山區(qū)，人口密度低，交通條件較差，經(jīng)濟(jì)欠發(fā)達(dá)；而植物資源卻保持著相對(duì)原始和完整的狀態(tài)，是浙江省乃至華東地區(qū)生物多樣性最豐富的地區(qū)之一。景寧屬我國東南低中山大區(qū)中的浙閩低中山區(qū)，陸地面積1950 km2，位于東經(jīng)119°14′～119°58′，北緯27°39′～28°11′，屬中亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候，年平均溫度17.9 ℃，1 月平均溫度7.1 ℃，8 月平均溫度27.9 ℃，年平均降水量1683.3 mm。常綠闊葉林是地帶性植被，馬尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata 和黃山松Pinus taiwanensis 及其與常綠、落葉闊葉樹種組成的針闊葉混交林是人工栽培植被或次生植被，竹林(毛竹為主)分布也較廣泛，森林覆蓋率80.61%。洞宮山脈由西南向東北貫穿全境，是飛云江和甌江小溪的發(fā)源地。境內(nèi)以中山為主，峽谷眾多，氣候溫暖濕潤，植被類型和小生境多樣，蘊(yùn)藏著豐富的石松類和蕨類植物資源。

2 研究方法

課題組自2015 年9 月歷時(shí)3 年多對(duì)縣域內(nèi)石松類和蕨類植物開展專項(xiàng)考察，采用路線調(diào)查和典型調(diào)查相結(jié)合的方法，調(diào)查重點(diǎn)集中在原生森林、濕潤的山溝峽谷以及人跡罕至偏僻地帶，也在森林公園、農(nóng)田、灌叢地、村旁路邊、綠道、溪溝沼澤及次生森林等生境進(jìn)行選點(diǎn)調(diào)查。調(diào)查時(shí)詳細(xì)記錄生境、海拔、植物名稱、生態(tài)類型等信息，拍攝植物特征照片，采集憑證標(biāo)本，室內(nèi)整理鑒定后，錄入電腦建立數(shù)據(jù)庫以備統(tǒng)計(jì)與分析。

石松類和蕨類的科屬分類系統(tǒng)參照張憲春等[1—2]的分類系統(tǒng)。依據(jù)2001 年IUCN 紅色名錄及標(biāo)準(zhǔn)(3.1 版)評(píng)估景寧石松類和蕨類植物的瀕?，F(xiàn)狀。統(tǒng)計(jì)分析參考了《浙江景寧望東洋、大仰湖濕地自然保護(hù)區(qū)植物與植被調(diào)查研究》[3]；憑證標(biāo)本935 份，其中810 份存景寧縣林業(yè)局標(biāo)本室，50 份存景寧大仰湖濕地自然保護(hù)區(qū)管理局標(biāo)本室，75 份存麗水學(xué)院標(biāo)本館。

選取安徽省、江西省、福建省和浙江省的寧波市和溫州市等地區(qū)進(jìn)行比較，采用區(qū)系相似性系數(shù)(Coefficent of similarity of flora)進(jìn)行計(jì)算：S=2c/(A+B)，其中S 為相似性系數(shù)，c 為兩地區(qū)共有的屬或種數(shù)，A 和B 分別為兩地總屬數(shù)或總種數(shù)。屬的系數(shù)即某地植物區(qū)系中屬數(shù)和種數(shù)的比值，用來說明種系分化程度，比值越小說明種系分化程度越大。

3 結(jié)果與分析

歷經(jīng)3 年多野外調(diào)查和室內(nèi)整理，采集石松類和蕨類標(biāo)本935 份，共鑒定出296 種7 變種和1 雜交種，隸屬于29 科83 屬，其中包括7 個(gè)浙江省新記錄物種。

3.1 景寧石松類和蕨類植物區(qū)系組成

在304 個(gè)分類群中，有7 個(gè)為浙江省分布新記錄，即毛蕗蕨Hymenopyhllum exsertum、墨蘭瓶蕨Vandenboschia cystoseiroides、管苞瓶蕨Vandenboschia kalamocarpa、二型肋毛蕨Ctenitis dingnanensis、黑葉角蕨Cornopteris opaca、假耳羽短腸蕨Diplazium okudairai、大蓋鐵角蕨Asplenium bullatum[4—6]。存疑浙江新記錄兩個(gè)種——虎耳鱗毛蕨Dryopteris saxifrage、直鱗肋毛蕨Ctenitis eatoni。

3.1.1 區(qū)系組成 統(tǒng)計(jì)表明，景寧現(xiàn)知的29 科83 屬304 種中科內(nèi)物種最豐富的5 個(gè)科分別是鱗毛蕨科(7 屬57 種)、水龍骨科(12 屬44 種)、蹄蓋蕨科(5 屬42 種)、金星蕨科(10 屬35 種)和鳳尾蕨科(7 屬25種)，這5 個(gè)科內(nèi)包含種類共203 種，占景寧石松類和蕨類區(qū)系的66.7%，構(gòu)成了景寧區(qū)系的主體，含2～17 種的有13 科，只含1 種的科有9 個(gè)(表1)。

組成景寧石松類和蕨類區(qū)系的83 個(gè)屬中，大多數(shù)屬內(nèi)種系貧乏，其中只含1～2 種的屬達(dá)49 個(gè)，占景寧石松類和蕨類的58.3%，而所含物種數(shù)僅68 種，只占總種數(shù)的22.4%。含5～9 種的屬有鱗蓋蕨屬M(fèi)icrolepia(6 種)、凸軸蕨屬M(fèi)etathelypteris(5 種)、毛蕨屬Cyclosorus (8 種)、金星蕨屬Parathelypteris(7 種)、對(duì)囊蕨屬Deparia(9 種)、復(fù)葉耳蕨屬Arachniodes(6 種)、瓦韋屬Lepisorus(8 種)、薄唇蕨屬Leptochilus(5 種)和石韋屬Pyrrosia(7 種)，這9 個(gè)較大的屬包含的種數(shù)有61 種，占總種數(shù)的20.1%，含10 種以上的大屬有7 個(gè)，分別是卷柏屬Selaginella(12 種)、鳳尾蕨屬Pteris (13 種)、蹄蓋蕨屬Athyrium(12種)、雙蓋蕨屬Diplazium(16 種)、鐵角蕨屬Asplenium(16 種)、鱗毛蕨屬Dryopteris (34 種)和耳蕨屬Polystichum (10 種)，共113 種，占總種數(shù)的37.2%。

3.1.2 區(qū)系特點(diǎn) (1)景寧石松類和蕨類植物極其豐富，是浙江石松類和蕨類區(qū)系主要組成部分。景寧石松類和蕨類植物科、屬、種占浙江比例分別為82.9%、83.8%和68.2%，構(gòu)成了浙江石松類和蕨類區(qū)系的主體。浙江分布的35 科中，景寧僅缺6 科：水韭科、雙扇蕨科、軸果蕨科、巖蕨科、腫足蕨科和叉蕨科；浙江分布的99 個(gè)屬中，景寧缺少16 屬：水韭屬Isoetes、燕尾蕨屬Cheiropleuria、香鱗始蕨屬Osmolindsaea、水蕨屬Isoetes、栗蕨屬Histiopteris、稀子蕨屬M(fèi)onachosorum、軸果蕨屬Rhachidosorus、新月蕨屬Pronephrium、沼澤蕨屬Thelypteris、膀胱蕨屬 Protowoodsia、巖蕨屬 Woodsia、莢囊蕨屬Struthiopteris、腫足蕨屬 Hypodematium、叉蕨屬Tectaria、骨碎補(bǔ)屬Davallia 和劍羽蕨屬Xiphopterella。從系統(tǒng)發(fā)育上看，景寧石松類和蕨類植物起源古老，進(jìn)化系列完整。在石松類中有2 科5 屬21 種，只缺水韭科；蕨類的基部類群木賊類、瓶爾小草類、松葉蕨類和合囊蕨類具全，有4 科5 屬10 種，早期的薄囊蕨類有3 科7 屬18 種，水生蕨類有2 科3 屬3 種，而發(fā)育水平較高的水龍骨類有20 科68 屬252 種。

(2)科屬以熱帶性質(zhì)占優(yōu)，種以溫帶性質(zhì)為主，熱溫共存，是亞熱帶與溫帶融匯地帶。景寧石松類和蕨類區(qū)系中，29 科屬于6 種分布類型，其中卷柏科、蹄蓋蕨科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科、水龍骨科等10 個(gè)為世界分布型，泛熱帶分布型有膜蕨科、鳳尾蕨科、金星蕨科等14 個(gè)，瘤足蕨科為熱帶亞洲-熱帶美洲間斷分布型，合囊蕨科為熱帶亞洲-熱帶大洋洲分布型，骨碎補(bǔ)科和腸蕨科為熱帶亞洲分布型，球子蕨科為北溫帶分布型，熱帶性質(zhì)的科達(dá)18 個(gè)，占非世界分布型科總數(shù)的94.4%；屬級(jí)有9 個(gè)分布區(qū)類型，世界分布型有20 屬，熱帶屬達(dá)47 個(gè)，占非世界屬總數(shù)的74.6%，溫帶屬16 個(gè)，占25.4%；種級(jí)水平有10 個(gè)分布區(qū)類型，世界分布型有7 種，各種熱帶分布型含有53 種，其余244 種均屬溫帶型，占非世界分布型總種數(shù)的82.2%(表2)。

表1 景寧石松類和蕨類植物科按種數(shù)排序Table 1 Ranking tables of lycophytes and ferns in the order of family size in Jingning

(3)東亞成分突出，中國-日本分布類型明顯。景寧石松類和蕨類區(qū)系中東亞分布的屬有7 個(gè)，即鉤毛蕨屬Cyclogramma、凸軸蕨屬、紫柄蕨屬Pseudophegopteris、對(duì)囊蕨屬、伏石蕨屬Lemmaphyllum、水龍骨屬Polypodiodes 和假瘤蕨屬Selliguea；東亞分布型的種有92 種，占非世界分布型總種數(shù)的31.0%。中國-日本分布型的屬為鱗果星蕨屬；此類型的種有52 種，占非世界分布型總種數(shù)的26.3%。中國特有分布型有52 種，占17.5%。中國-喜馬拉雅分布型有2 屬，即節(jié)肢蕨屬和小膜蓋蕨屬；此類型種也有20 個(gè)，占6.7%。

(4)地區(qū)特有種不少，珍稀種類較多，處于我國東部石松類和蕨類分化中心地區(qū)。景寧石松類和蕨類區(qū)系中有52 種為中國特有，有14 種以浙江和閩浙山地特有或?yàn)榉植贾行模缂庥鸾寝ornopteris christenseniana、昴山蹄蓋蕨Athyrium maoshanense、百山祖蹄蓋蕨Athyrium baishanzuense、日本蹄蓋蕨Athyrium niponicum、松谷蹄蓋蕨Athyrium vidalii var. amabile、普陀鞭葉蕨Polystichum putuoense等為浙江特有，柳杉葉馬尾杉Phlegmariurus cryptomerianus、東南鐵角蕨Asplenium oldhami、大蓋鐵角蕨Asplenium bullatum、棕鱗鐵角蕨Asplenium yoshinagae、閩浙鐵角蕨Asplenium wilfordii、閩浙圣蕨Dictyocline mingchegensis、武夷山凸軸Metathelypteris wuyishanensis、武夷山鱗毛蕨Dryopteris wuyishanica 等以閩浙山地為分布中心。

浙江受威脅的石松類和蕨類有46 種，其中國家級(jí)和浙江省級(jí)保護(hù)種4 種(詳見后文)。

表2 景寧畬族自治縣蕨類植物科屬種的地理分布區(qū)類型Table 2 Geographical distribution types of lycophyte and fern families, genera and species in Jingning She Autonomous County

3.2 與相鄰地區(qū)石松類和蕨類植物區(qū)系的比較

計(jì)算得出景寧與鄰近地區(qū)的屬、種相似性系數(shù)和屬的系數(shù)如表3。結(jié)果表明，景寧與5 個(gè)地區(qū)屬和種相似性系數(shù)由高到低排列為溫州、寧波、江西、福建和安徽，屬的系數(shù)由小到大排列為江西、福建、景寧、溫州、安徽和寧波。通過比較可以看出，景寧石松類和蕨類區(qū)系比溫州豐富，比寧波和安徽更豐富；與江西和福建比，景寧石松類和蕨類與江西、福建的共有科占90%以上，共有屬占80%以上，共有種占69%以上。綜上所述，景寧石松類和蕨類區(qū)系與江西、福建、寧波和溫州關(guān)系密切，其中與溫州最緊密，與安徽較疏遠(yuǎn)；景寧石松類和蕨類植物種系分化水平同江西和福建接近，比溫州、寧波和安徽種類更豐富[7—11]。

表3 景寧與鄰近地區(qū)之間石松類和蕨類屬種相似性系數(shù)及屬的系數(shù)比較Table 3 Comparison of genus and species similarity coefficients and genus coefficients between Jingning and adjacent areas

3.3 景寧石松類和蕨類植物的地理分布和生態(tài)特點(diǎn)

現(xiàn)代石松類和蕨類植物大多生長于陰濕的森林環(huán)境，但也不缺乏旱生和水生的類群。依據(jù)光照、水分和植被類型等因子的不同，景寧蕨類生態(tài)地理分布大致可分為以下六種生境類型。

3.3.1 暖性針葉林生境 此生境屬受多次人為影響次生植被，其中馬尾松林是天然更新植被，主要分布于山脊和陽坡，杉木林是人工栽培植被，此生境的蕨類有芒萁Dicranopteris dichotoma、狗脊Woodwardia japonica、蕨Pteridium aquilinum var. latiusculum、紫萁Osmunda japonica、烏蕨Odontosoria chinensis等，種類較少，但種群數(shù)量大，分布廣，往往是植被草本層的重要組成部分。如芒萁在陽性低山發(fā)育成漫山遍野的單優(yōu)種群，成為強(qiáng)酸性指示植物，蕨、烏蕨和紫萁等是新開墾地最先入駐植物。

3.3.2 常綠闊葉林陰濕生境 較原始的常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種由殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科和冬青科的樹種組成，伴生的其他植物還有金縷梅科、薔薇科、杜英科、安息香科、茜草科、杜鵑花科等，樹種組成豐富，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜。分布于此種生境的主要有合囊蕨科、膜蕨科、瘤足蕨科、石杉屬、馬尾杉屬、陰地蕨屬、鉤毛蕨屬、圣蕨屬、茯蕨屬、對(duì)囊蕨屬、短腸蕨屬、復(fù)葉耳蕨屬、節(jié)肢蕨屬、鱗果星蕨屬、薄唇蕨屬、劍蕨屬以及卷柏屬、鳳尾蕨屬、蹄蓋蕨屬、毛蕨屬、鱗毛蕨屬部分種類，景寧70%以上蕨類分布于此類生境，類群多，種群小，個(gè)體數(shù)目稀少，對(duì)環(huán)境十分敏感，一旦生境發(fā)生改變，最易成為受威脅物種。

3.3.3 毛竹林暖濕生境 毛竹林大多分布于溫暖濕潤的低山山麓地帶，生長于肥沃、濕潤、排水和透氣性良好的酸性砂質(zhì)土或砂質(zhì)壤土，是景寧的主要植被類型。分布于此生境的蕨類植物有里白、粗齒桫欏、邊緣鱗蓋蕨、疏羽凸軸蕨、金星蕨、中華短腸蕨、鳳了蕨、胎生狗脊、暗鱗鱗毛蕨、假黑鱗耳蕨、對(duì)馬耳蕨等。

3.3.4 溫性松杉柏林冷濕生境 以黃山松、柳杉、日本冷杉和高山柏類等為優(yōu)勢(shì)種的溫性植被廣布于中山地帶，在景寧草魚塘森林公園和望東洋及大仰湖高山濕地自然保護(hù)區(qū)最有代表性，植被茂盛，土壤發(fā)育良好，腐殖質(zhì)層和苔蘚層深厚，氣候冬冷夏涼、霧日多、濕度大。分布于此生境的蕨類主要有蹄蓋蕨屬的坡生蹄蓋蕨、中間蹄蓋蕨、尖頭蹄蓋蕨，耳蕨屬的黑鱗耳蕨、棕鱗耳蕨、戟葉耳蕨及紫柄蕨、心葉瓶爾小草、遠(yuǎn)軸鱗毛蕨、馬氏鱗毛蕨、桃花島鱗毛蕨、黃瓦韋、烏蘇里瓦韋等。

3.3.5 灌叢地及村旁路邊干旱生境 灌叢地一般是荒坡、林緣貧瘠干旱之地，與村莊四周和道路沿邊以禾草類為主的草叢地相近，因受人為影響頻繁而成鑲嵌分布，此生境的蕨類植物主要有江南卷柏、卷柏、節(jié)節(jié)草、海金沙、毛軸碎米蕨、刺齒鳳尾蕨、井欄邊草、蜈蚣草、漸尖毛蕨、毛軸假蹄蓋蕨、貫眾、黑足鱗毛蕨、槲蕨、瓦韋和石韋等旱生或附生類群。

3.3.6 溪流、農(nóng)田、沼澤濕地生境 此生境的種類有分布于溪溝邊潮濕石縫和草叢中的華南紫萁、伏地卷柏、溪邊鳳尾蕨和菜蕨，分布于沼澤地里的福建紫萁、毛軸蕨、濕生蹄蓋蕨、東京鱗毛蕨，以及分布在水田或池塘的蘋、槐葉蘋和滿江紅等。

3.4 景寧珍稀蕨類植物

3.4.1 國家和浙江保護(hù)的蕨類植物 松葉蕨、金毛狗、粗齒桫欏、福建觀音座蓮等4 種。

3.4.2 浙江受威脅的石松類和蕨類植物 依據(jù)IUCN 物種紅色名錄瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行評(píng)估[12]，景寧有46 種在浙江范圍內(nèi)屬于受威脅物種，其中瀕危(EN)有11 種，易危(VU)有35 種。處于瀕危的11 種中，長柄石杉、四川石杉雖分布較廣，但生境嚴(yán)重破碎化，種群小，個(gè)體少；柳葉馬尾杉、福氏馬尾杉、管苞瓶蕨、墨蘭瓶蕨、松葉蕨、金毛狗、粗齒桫欏、福建觀音座蓮等9 種，幾乎都分布于浙南山區(qū)有限區(qū)域，生境破碎，生存狀況十分局促而敏感，種群小，個(gè)體少，其中管苞瓶蕨和墨蘭瓶蕨在景寧只有一個(gè)分布點(diǎn)。35 種易危種中大多是生境破碎狹窄，自然種群過小造成的(表4)。

表4 景寧受威脅的石松類和蕨類植物Table 4 List of threatened lycophytes and ferns in Jingning

4 結(jié)論與討論

景寧是浙江石松類和蕨類植物最豐富的地區(qū)之一?，F(xiàn)知的29 科83 屬304 種，分別占浙江石松類和蕨類科的82.9%、屬的83.8%和種的68.2%。其中毛蕗蕨、墨蘭瓶蕨、管苞瓶蕨、黑葉角蕨、大蓋鐵角蕨、廣南蹄蓋蕨、二型肋毛蕨、直鱗肋毛蕨和虎耳鱗毛蕨等7 種為浙江分布新記錄。

景寧石松類和蕨類的科屬以熱帶性質(zhì)占優(yōu)，種類以溫帶性質(zhì)為主，是熱溫共存融匯地帶，東亞分布和中國-日本分布突出，地區(qū)特有種不少，珍稀種類較多。

景寧石松類和蕨類區(qū)系與江西、福建以及浙江寧波和溫州等地的關(guān)系密切，其中與溫州最緊密，與安徽較疏遠(yuǎn)；景寧石松類和蕨類植物種系分化水平更接近江西和福建，比溫州、寧波和安徽更高，因而物種也更豐富。

景寧石松類和蕨類生態(tài)地理分布大致有6 種生境類型：暖性針葉林生境、常綠闊葉林陰濕生境、毛竹林暖濕生境、溫性松杉柏冷濕生境、灌叢地及村旁路邊干旱生境和溪流、農(nóng)田、沼澤濕地生境，其中常綠闊葉林陰濕生境分布的種類最豐富。

依據(jù)IUCN 物種紅色名錄瀕危等級(jí)和標(biāo)準(zhǔn)(3.1 版)以及參考董仕勇等[12](2017)進(jìn)行評(píng)估，景寧有46種在浙江范圍內(nèi)屬于受威脅的物種，其中瀕危(EN)有11 種，易危(VU)有35 種。景寧有國家和浙江保護(hù)的蕨類4 種。

地處浙南的景寧屬于武夷山生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域，是中國東部石松類和蕨類植物最豐富的地區(qū)，種類繁多，起源古老，進(jìn)化系列完整，地理成分復(fù)雜，地區(qū)特有成分和分化明顯。由于絕大部分屬于集體林區(qū)，幾乎處于無保護(hù)狀態(tài)，隨著經(jīng)濟(jì)發(fā)展和基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)規(guī)模的擴(kuò)大，有些分布于狹小生境的種類將受到嚴(yán)重威脅，如毛竹的商業(yè)性采伐已使羽裂葉對(duì)囊蕨Deparia tomitaroanum 在野外消失，福建觀音座蓮主要分布點(diǎn)將因建水庫而大部分成淹沒區(qū)，粗齒桫欏分布點(diǎn)之一因建高速公路而毀滅，松葉蕨的一個(gè)分布群因道路工程而喪失等等。蕨類植物的有效保護(hù)有賴于生態(tài)系統(tǒng)總體大環(huán)境的保護(hù)，建議當(dāng)?shù)卣拖嚓P(guān)部門嚴(yán)格控制天然林商業(yè)性采伐，采取遷地移植措施保護(hù)工程用地內(nèi)的珍稀蕨類植物等。