不同葉背補(bǔ)光模式對(duì)戈壁溫室番茄葉片光合性能與固碳效應(yīng)的影響

蔣程瑤 宋 羽 李玉姍

（1西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西楊凌 712100；2新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物品種資源研究所，新疆烏魯木齊 830091）

光為植物生命活動(dòng)提供能量，同時(shí)也是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子。提升作物光環(huán)境，不僅能提升作物生物量積累，更能影響產(chǎn)量和品質(zhì)（邵麗 等，2018）。因此，針對(duì)不同作物的光環(huán)境需求的探索，一直是設(shè)施園藝領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。新疆南部多戈壁、沙漠，農(nóng)業(yè)用地少。近年來(lái)，在國(guó)家和自治區(qū)政府的大力支持下，南疆四地州設(shè)施產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，根據(jù)新疆維吾爾自治區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，截至2017年12月，該地區(qū)設(shè)施農(nóng)業(yè)總面積約占全疆設(shè)施農(nóng)業(yè)總面積的1/3，約2.09萬(wàn)hm2（鄒平 等，2019）。然而南疆地區(qū)冬春和晚秋季節(jié)光照時(shí)間短，特別是春季多沙塵和連陰天，設(shè)施溫室內(nèi)嚴(yán)重缺光，作物正常生長(zhǎng)嚴(yán)重受限（宋羽，2017）。利用人工光源在溫室內(nèi)對(duì)作物進(jìn)行補(bǔ)光，是保證植物正常生長(zhǎng)，促進(jìn)高產(chǎn)保質(zhì)，提高設(shè)施經(jīng)濟(jì)效益的有效途徑。目前，已有大量研究從光源選擇（楊其長(zhǎng)，2008；Lu et al.，2012）、光質(zhì)（Lu et al.，2012；Song et al.，2016；Jiang et al.，2018）、光強(qiáng)（王君 等，2016；宋羽，2017）、光周期（薛國(guó)萍 等，2017）等多個(gè)角度進(jìn)行設(shè)施補(bǔ)光研究，關(guān)于多個(gè)光環(huán)境因子共同作用的研究也見諸報(bào)道（程亞嬌 等，2018；何蔚 等，2018）。

番茄（Solanum lycopersicumL.）是南疆重要的設(shè)施蔬菜，已有研究表明葉背補(bǔ)光能夠顯著提高番茄葉片光合效能，提升果實(shí)產(chǎn)量與品質(zhì)，獲得更高的經(jīng)濟(jì)效益（Song et al.，2016；Jiang et al.，2018），但對(duì)更經(jīng)濟(jì)的補(bǔ)光策略選擇仍然缺乏系統(tǒng)研究。本試驗(yàn)以目前市售植物用LED燈管為光源，以戈壁溫室生產(chǎn)番茄為供試材料，研究不同光強(qiáng)和補(bǔ)光時(shí)間耦合的葉背補(bǔ)光處理下，番茄生長(zhǎng)、光合特性及固碳效益的響應(yīng)，以期為南疆設(shè)施蔬菜的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)提供技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以廣州南蔬農(nóng)業(yè)科技有限公司的番茄品種NS3389為試驗(yàn)材料；采用商品基質(zhì)栽培（培蕾2號(hào)，培蕾有機(jī)肥料有限公司）；試驗(yàn)使用LED燈（宸華照明有限公司），光源板由635 nm波長(zhǎng)的紅色（R）LED燈珠、480 nm波長(zhǎng)的藍(lán)色（B）LED燈珠，以及全波長(zhǎng)白色（W）LED燈珠按照1∶2∶3的比例組合而成，其光譜分布特性如圖1-a所示，不同波譜均在距離燈正下方20 cm處測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)處理

圖1 試驗(yàn)所用補(bǔ)光燈光譜分布（a）與溫室內(nèi)補(bǔ)光現(xiàn)場(chǎng)（b）

試驗(yàn)于2019年1～7月在南疆阿克陶日光溫室產(chǎn)業(yè)園中進(jìn)行。番茄采用基質(zhì)袋培，行距0.8 m，株距0.2 m，定植密度為6.25株·m-2。根據(jù)宋羽（2017）的試驗(yàn)方法，LED補(bǔ)光燈設(shè)置在底部冠層距葉片10 cm處（第1穗果摘葉，果下保留3片葉），光處理集中在坐果后—轉(zhuǎn)色開始時(shí)期。補(bǔ)光周期設(shè)定為當(dāng)?shù)貢r(shí)間（下同）6：00～22：00（14 h），以無(wú)補(bǔ)光處理為空白對(duì)照（CK），并設(shè)置T1處理：14 h持續(xù)低光強(qiáng)補(bǔ)光（補(bǔ)光光強(qiáng) 為100 μmol·m-2·s-1）；T2處 理：揭 簾（平 均8：00）前與蓋簾（平均17：30）后高光強(qiáng)補(bǔ)光（補(bǔ)光光強(qiáng)為200 μmol·m-2·s-1），補(bǔ)光燈的開關(guān)由卷簾機(jī)的運(yùn)轉(zhuǎn)決定，補(bǔ)光時(shí)間大致為6：00～8：00和17：30～22：00；T3處理：補(bǔ)光周期內(nèi)揭簾后室內(nèi)光強(qiáng)低于150 μmol·m-2·s-1時(shí)自動(dòng)補(bǔ)光（補(bǔ)光光強(qiáng)為100 μmol·m-2·s-1）。補(bǔ)光裝置由時(shí)間和保溫被電機(jī)共同控制模塊進(jìn)行自動(dòng)控制，并自動(dòng)記錄開燈時(shí)長(zhǎng)，各處理單獨(dú)設(shè)電表進(jìn)行用電統(tǒng)計(jì)，光處理現(xiàn)場(chǎng)如圖1-b所示。

單個(gè)試驗(yàn)區(qū)內(nèi)，植株密度為12株·m-2，每個(gè)處理包括1排、20株植株，各處理間隔1排、20株植株，避免組間干擾，邊界設(shè)62株植株防止邊界效應(yīng)，共設(shè)3個(gè)重復(fù)試驗(yàn)區(qū)。試驗(yàn)期間，溫度變化范圍為25～30 ℃（晝）/10～15 ℃（夜），濕度變化范圍為70%～90%，CO2變化基本與外界一致。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1 光合參數(shù)及葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定 參照宋羽（2017）的方法，在補(bǔ)光處理期間每隔7 d對(duì)底部冠層代表性葉片采用Li-6400XT便攜式光合 系 統(tǒng)（Li-Cor Inc.，Lincoln，NE，USA），于9：00～14：00期間測(cè)定一次葉片光合參數(shù)，共進(jìn)行15次測(cè)定。每次測(cè)定每個(gè)處理選擇3株植株，每株選取同樣高度的3個(gè)采樣點(diǎn)。測(cè)定參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）。同時(shí)分別測(cè)定各處理冠層光響應(yīng)曲線，并計(jì)算表觀葉肉細(xì)胞導(dǎo)度（Gm）（Fischer et al.，1998）。測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)，分別計(jì)算暗適應(yīng)下PSII最大量子產(chǎn)率（Fv/Fm），光適應(yīng)下的PSII最大光化學(xué)效率（），PSII電子傳輸?shù)牧孔赢a(chǎn)率（ФPSII），及非光化學(xué)淬滅（NPQ）。

1.3.2 番茄果實(shí)變化與產(chǎn)量 記錄植株開花時(shí)間，拍照記錄果實(shí)顏色變化，每個(gè)處理隨機(jī)選取第2穗果20個(gè)成熟度一致的果實(shí)，稱量其單果質(zhì)量（劉露，2018）。共留5穗果，最后統(tǒng)計(jì)所有果實(shí)鮮質(zhì)量，計(jì)為產(chǎn)量。

1.3.3 植株固碳效益比較 參照宋羽（2017）的方法，對(duì)光處理14 d后的植株進(jìn)行13C飼喂處理3 h，每個(gè)處理隨機(jī)選3株植株，取樣3次重復(fù)，由穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀測(cè)定功能葉（果實(shí)周圍3片葉）、果實(shí)內(nèi)13C含量（Integra 2，SerCon Ltd，UK）。

1.3.4 植株生長(zhǎng)形態(tài) 果實(shí)收獲后，測(cè)量番茄植株株高、莖粗，測(cè)定葉面積、地上部（莖、葉）干鮮質(zhì)量、根干鮮質(zhì)量等指標(biāo)（宋羽，2017），計(jì)算植株健康指數(shù)（Fan et al.，2013）和比葉重（Hernández &Kubota，2016）。

1.3.5 經(jīng)濟(jì)效益分析 參照宋羽（2017）的方法，計(jì)算電能效率和投入回報(bào)率，分析各補(bǔ)光處理的經(jīng)濟(jì)效益。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 11.0軟件（SPSS Inc.，Chicago，IL，USA）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同補(bǔ)光處理番茄葉片光合參數(shù)分析

從表1可以看出，補(bǔ)光處理下的番茄葉片凈光合速率（Pn）較對(duì)照顯著提高，其中T1處理較對(duì)照提升52.6%，T2和T3處理較對(duì)照提升約40%。氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和表觀葉肉細(xì)胞導(dǎo)度（Gm）的變化趨勢(shì)相近，T1、T2和T3處理下的各參數(shù)值無(wú)顯著差異，均顯著高于對(duì)照。通過(guò)繪制光響應(yīng)曲線，可見在測(cè)試時(shí)間內(nèi)，Pn-PPFD變化趨勢(shì)與Pn相同（圖2）：T1處理下葉片達(dá)到飽和光強(qiáng)下的最大Pn最高，較對(duì)照提升61.6%；T2和T3處理次之，提升幅度接近46.7%。

表1 不同補(bǔ)光處理對(duì)番茄葉片光合參數(shù)的影響

2.2 不同補(bǔ)光處理番茄葉片葉綠素?zé)晒馓匦苑治?/h3>

由表2可知，各補(bǔ)光處理番茄葉片F(xiàn)v/Fm無(wú)顯著差異。T1處理葉片的Fv′/Fm′顯著高于對(duì)照和T3處理，T1和T2處理葉片的ФPSII和NPQ較大，顯著高于對(duì)照，但兩者之間無(wú)顯著性差異。

圖2 不同補(bǔ)光處理下番茄葉片的光響應(yīng)曲線

表2 不同補(bǔ)光處理對(duì)番茄葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/p>

2.3 不同補(bǔ)光處理番茄果實(shí)變化與產(chǎn)量分析

從表3和圖3可以看出，補(bǔ)光處理的番茄果實(shí)成熟時(shí)間明顯提前，定植后32 d，補(bǔ)光處理的植株就開始開花，定植后81 d，T1處理的果實(shí)開始變?yōu)榧t色，其他處理的果實(shí)仍處于青熟期，T2處理果實(shí)的成熟時(shí)間僅次于T1處理。定植后84 d，T1、T2處理的果實(shí)已基本完成轉(zhuǎn)色，T3處理開始轉(zhuǎn)色，而對(duì)照果實(shí)仍處于青熟期，定植后94 d對(duì)照才完全成熟。各補(bǔ)光處理的番茄單果質(zhì)量和產(chǎn)量明顯提高，其中T1和T2處理的單果質(zhì)量和產(chǎn)量均顯著高于對(duì)照。

2.4 不同補(bǔ)光處理番茄葉片固碳效應(yīng)分析

分別以果實(shí)周圍3片葉為13C碳源，測(cè)得48 h后植株各部位的13C含量分?jǐn)?shù)（圖4）?？傮w上講，補(bǔ)光處理的番茄植株葉片光合產(chǎn)物在果實(shí)內(nèi)積累量比重高于對(duì)照。果上和果下第1片葉作為13C碳源時(shí)，光合產(chǎn)物在果實(shí)內(nèi)積累量較高。對(duì)照果下第3片葉光合產(chǎn)物基本滯留在本葉，輸出用于果實(shí)干物質(zhì)積累的部分占比僅22.1%。T1和T2處理的葉片光合產(chǎn)物用于果實(shí)干物質(zhì)形成的部分在各葉片中占比均較高，且遠(yuǎn)離果穗的衰減幅度較小，固碳效果穩(wěn)定性好。

表3 不同補(bǔ)光處理對(duì)番茄植株開花時(shí)間和果實(shí)產(chǎn)量的影響

圖3 不同補(bǔ)光處理下番茄果實(shí)轉(zhuǎn)色情況

圖4 不同葉片作為碳源時(shí)不同補(bǔ)光處理下植株13C光合產(chǎn)物的輸出分布

2.5 不同補(bǔ)光處理番茄植株形態(tài)指標(biāo)分析

從表4可以看出，與對(duì)照相比，各補(bǔ)光處理的番茄地上部干質(zhì)量、根干質(zhì)量、植株健康指數(shù)、比葉重均顯著高于對(duì)照，株高和莖粗各處理與對(duì)照差異均不顯著。除植株健康指數(shù)和比葉重外，3個(gè)補(bǔ)光處理間各指標(biāo)無(wú)顯著差異。

2.6 不同補(bǔ)光處理經(jīng)濟(jì)效益分析

對(duì)各補(bǔ)光處理的耗電量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表5），T1處理的耗電量顯著高于T2和T3處理，產(chǎn)量增長(zhǎng)量也表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)。但是代入番茄批發(fā)價(jià)格和補(bǔ)光燈投入成本后，T1和T2處理的電能效率和投入回報(bào)率差異不顯著，但均顯著高于T3處理。說(shuō)明T1和T2這兩種補(bǔ)光方式能獲得較高的經(jīng)濟(jì)效益。

表4 不同補(bǔ)光處理對(duì)番茄植株生長(zhǎng)的影響

表5 不同補(bǔ)光處理的能源效率

3 結(jié)論與討論

光環(huán)境直接影響植物生長(zhǎng)發(fā)育，由于沙塵、雨雪以及連陰等不利天氣條件造成的設(shè)施內(nèi)弱光寡照，不僅會(huì)抑制植物生長(zhǎng)，限制作物生產(chǎn)潛力，更有可能會(huì)導(dǎo)致病害發(fā)生，威脅產(chǎn)品安全，進(jìn)而導(dǎo)致設(shè)施的經(jīng)濟(jì)效益降低（邵麗 等，2018）。通常番茄中、低部冠層的光量非常低，而直接對(duì)這部分冠層進(jìn)行補(bǔ)光，且補(bǔ)光光強(qiáng)在100～200 μmol·m-2·s-1時(shí)能夠較好地促進(jìn)番茄葉片光合參數(shù)的提升且避免補(bǔ)光過(guò)剩（宋羽，2017）?；诖搜芯拷Y(jié)果，并結(jié)合LED燈具成本，本試驗(yàn)設(shè)置了100 μmol·m-2·s-1持續(xù)補(bǔ)光（T1、T3）和200 μmol·m-2·s-1間歇補(bǔ)光（T2）的補(bǔ)光模式。試驗(yàn)結(jié)果表明，持續(xù)每天100 μmol·m-2·s-1的補(bǔ)光處理下（T1）的葉片瞬時(shí)Pn顯著高于其他處理，同時(shí)光響應(yīng)曲線也表明T1處理下葉片對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)速度快，飽合光強(qiáng)下的最大Pn也顯著高于其他補(bǔ)光處理，說(shuō)明這種補(bǔ)光模式下葉片的光合潛能最為優(yōu)良。另一方面，結(jié)合Gs、Ci和Gm的變化趨勢(shì)一致，且與Pn變化相近這一結(jié)果，說(shuō)明戈壁溫室內(nèi)番茄光合作用的限制因素主要是氣孔因素（Deans et al.，2019），即葉片氣孔的張開程度決定了CO2的進(jìn)入，供給光合原料，而非提升CO2的羧化效率來(lái)促進(jìn)Pn的提升。這與前人關(guān)于葉背補(bǔ)光提升番茄光合效能的作用方式的研究結(jié)果并不完全一致（Song et al.，2016），出現(xiàn)這一差異，推測(cè)是由于試驗(yàn)條件差異（室內(nèi)濕度差異）造成。同時(shí)這也說(shuō)明，在戈壁溫室番茄生產(chǎn)期間，在補(bǔ)光的同時(shí)適時(shí)補(bǔ)充CO2將能夠更有效地促進(jìn)植株對(duì)光能利用。葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化說(shuō)明了植株在受脅迫狀態(tài)下的應(yīng)激反應(yīng)，通常用作脅迫或修復(fù)的判定指標(biāo)。其中Fv′/Fm′的降低意味著脅迫的存在，ФPSII表示光合作用的電子供應(yīng)能力，直接影響Pn，而NPQ則可以表征葉片的光保護(hù)能力。本試驗(yàn)結(jié)果表明，T1與T2處理的葉片自身光保護(hù)能力要優(yōu)于其他處理。但是T2處理中Pn顯著低于T1處理，但ФPSII和NPQ與T1處理差異不顯著，說(shuō)明T2處理CO2的羧化效率與T1處理差異不顯著，這也再一次印證了本試驗(yàn)中Pn的提升是由于氣孔因素的作用。

葉片光合能效的提升使產(chǎn)品干物質(zhì)積累能更有效地進(jìn)行?；谇叭藢?duì)補(bǔ)光功能葉的判定（宋羽，2017），本試驗(yàn)中選擇果周6片葉為研究對(duì)象，對(duì)不同補(bǔ)光處理的功能葉片固碳分配模式進(jìn)行測(cè)定，表明補(bǔ)光處理能夠顯著提升功能葉的固碳水平，并維持較高的向果實(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)的比重，與前人的研究結(jié)果基本一致（宋羽，2017）。T1和T2處理的葉片光合產(chǎn)物用于果實(shí)干物質(zhì)形成的部分在各葉片中占比均較高，且趨勢(shì)較為穩(wěn)定，這也導(dǎo)致植株發(fā)育較好，開花快，果實(shí)轉(zhuǎn)色時(shí)間提前，最終果實(shí)產(chǎn)量高。

在對(duì)生產(chǎn)措施的可行性評(píng)估中，成本是一個(gè)重要的參考指標(biāo)。補(bǔ)光消耗的能源成本可能會(huì)阻礙這一措施的經(jīng)濟(jì)可行性。因此，現(xiàn)代溫室作物生產(chǎn)系統(tǒng)需要節(jié)能高效的照明措施。通過(guò)對(duì)番茄產(chǎn)量、售賣價(jià)格、燈具成本等多因素進(jìn)行計(jì)算，得出T1和T2處理的投入回報(bào)率基本持平，顯著高于T3處理，說(shuō)明在南疆設(shè)施番茄生產(chǎn)中既可以選擇較低光強(qiáng)的持續(xù)補(bǔ)光模式，也可以選擇揭簾前和蓋簾后較高光強(qiáng)的延長(zhǎng)光周期的補(bǔ)光模式，都具有較高的性價(jià)比。