不屈行者
——漫談三葉蟲的興衰

羅宜軒

投名

三葉蟲（Trilobite），一般指節(jié)肢動(dòng)物門（Arthropoda）三葉形亞門（Trilobitomorph）三葉蟲綱動(dòng)物。身體扁平，背側(cè)被以堅(jiān)固的甲殼，腹側(cè)為柔軟的腹膜和附肢。背甲為兩條背溝（dorsalfurrow）縱向分為一個(gè)軸葉（axiallobe）和兩個(gè)肋葉（pleural lobes），前后兩對(duì)附肢特化為觸角和尾須。身體自前而后又橫分為頭部（頭甲）、胸部（胸甲）、尾部（尾甲）。

奧陶紀(jì)末大滅絕生物滅絕狀況圖（圖片引自網(wǎng)絡(luò)）

演替及其分析

三葉蟲作為古生代的標(biāo)志性生物類群，地層年代中出現(xiàn)了兩次發(fā)展的高潮期，第一次高潮期由三葉蟲誕生始至奧陶紀(jì)末期生物集群滅絕事件止，第二次高潮期由志留紀(jì)末始至泥盆紀(jì)中期止。

第一次發(fā)展高潮期（約5.42億前—約4.72億年前）

在寒武紀(jì)時(shí)期的海洋中，三葉蟲擁有相對(duì)發(fā)達(dá)的身體構(gòu)造，包括發(fā)達(dá)的復(fù)眼、堅(jiān)硬的背甲，以及多對(duì)可以爬行的節(jié)肢步足（部分三葉蟲發(fā)育有鰓狀外肢，可能有仰泳的本領(lǐng)），因此在寒武紀(jì)的海洋中呈現(xiàn)出輻射適應(yīng)，大約在4.9億年前的寒武紀(jì)末期達(dá)到巔峰，達(dá)到了63個(gè)科，這個(gè)優(yōu)勢(shì)延續(xù)到了早奧陶世（統(tǒng)），并在約4.72億年前結(jié)束。

奧陶紀(jì)早、中期繼承了寒武紀(jì)時(shí)期環(huán)境特點(diǎn)，氣候溫暖，海侵廣泛。在4.9億年前發(fā)生的浮游生物大爆發(fā)奠定了牙形動(dòng)物繁盛的基礎(chǔ)。在約4.7億年前，奧陶紀(jì)大輻射（Ordovician Radiation）的發(fā)生帶來(lái)了角石類（Amenorrhea）等古生代演化動(dòng)物群（Paleozoic Fauna）和板足鱟（亞綱）（Eurypterids）的興盛，大量擠占三葉蟲的生態(tài)位，導(dǎo)致三葉蟲15個(gè)科滅絕，第一次發(fā)展高潮期結(jié)束。同時(shí)，以三葉蟲為代表的寒武紀(jì)演化動(dòng)物群（Paleozoic Fauna）隨后步入衰落。

自大氧化事件之后，地球大氣的含氧量總體呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。加之奧陶紀(jì)浮游生物革命（The Ordovician Plankton Revolution）,為動(dòng)物的體型膨脹打下了基礎(chǔ)。而三葉蟲相對(duì)僵化的身體構(gòu)造難以改良，缺乏特化附肢支持的口器進(jìn)食效率低下，這阻礙了三葉蟲的發(fā)展。

奧陶紀(jì)末大滅絕

奧陶紀(jì)晚期，南大陸的西部發(fā)生了大規(guī)模的大陸冰蓋和冰海沉積，反映了奧陶紀(jì)末期的海退傾向。在大約4.4億年前，由全球性降溫導(dǎo)致的大滅絕發(fā)生，大約85%的物種滅亡，27%的科與57%的屬?gòu)氐紫В厍蜻M(jìn)入“安第斯-撒哈拉大冰期”（Andean—Saharan），淺海生態(tài)系統(tǒng)幾乎被完全摧毀，海平面下降近百米且極度缺氧，并被重金屬離子嚴(yán)重污染。另外一種假說(shuō)認(rèn)為大滅絕與超新星爆發(fā)的伽馬射線爆導(dǎo)致的臭氧層受損有關(guān)。

三葉蟲綱里的球接子目（Agnostida）和褶頰蟲目（Ptychopariida）完全消失，櫛蟲目（Asaphida）遭受重創(chuàng)，全部42個(gè)科剩余19個(gè)科，210個(gè)屬僅剩50個(gè)屬。這使得三葉蟲的多樣性大大下降，是其總體發(fā)展中由盛轉(zhuǎn)衰的開端。

第二次發(fā)展高潮期（約4.16億年前—約3.7億年前）

在奧陶紀(jì)末大滅絕發(fā)生后，三葉蟲的天敵房角石等大型角石遭到毀滅性打擊，板足鱟類成為優(yōu)勢(shì)種。隨著生態(tài)系統(tǒng)的逐漸恢復(fù)，三葉蟲再度迎來(lái)一次繁盛。

與此同時(shí)，早于4.2億年前云南曲靖一帶淺海，有頜魚類從甲胄魚中演化出來(lái)并迅速壯大，取代了板足鱟的頂級(jí)掠食者身份。約4.1億年前盾皮魚類出現(xiàn)，它們的敏銳感官和強(qiáng)大咬合力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)海洋無(wú)脊椎動(dòng)物，三葉蟲和板足鱟類也由此再次遭到沉重打擊。

部分三葉蟲和等稱蟲大小對(duì)比

在約4.38億年前，綠藻完成了植物的登陸，次級(jí)生態(tài)系統(tǒng)開始建立。隨著陸地植物的繁盛，氧氣含量大幅提升，泥盆紀(jì)游泳動(dòng)物革命發(fā)生，海洋生物的體型再次變大，并在3.8億年前演化出具有代表性的鄧氏魚（Dunkleosteus terrelli），有頜魚類全面占據(jù)掠食、植食、濾食頂層生態(tài)位，泥盆紀(jì)也被冠名為“魚類時(shí)代?！?/p>

三葉蟲的背甲無(wú)力應(yīng)對(duì)有頜魚類的強(qiáng)大咬合力，腕足動(dòng)物和軟體動(dòng)物等底棲生物的大幅度增加使三葉蟲的分布區(qū)不斷壓縮。在這一時(shí)期，三葉蟲出現(xiàn)了兩個(gè)鮮明的特征：第一是體表的附屬物逐漸變得夸張和不實(shí)用，這種現(xiàn)象可能迫于種內(nèi)斗爭(zhēng)壓力而產(chǎn)生。第二是體型逐漸變大，以提升背甲的防御力，它們的代表就是體長(zhǎng)約60厘米的Terataspis grandis（上圖居中者）。

后事

約3.6億年前，泥盆紀(jì)末大滅絕導(dǎo)致三葉蟲綱僅剩蚜頭蟲目（Proetida）中的4個(gè)科，并日漸式微，并最終在2.5億年前的二疊紀(jì)末大滅絕中徹底消失。

三葉蟲在地球生態(tài)系統(tǒng)中延續(xù)了2.7億年，并在其中的1.6億年支持著整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)，維持著食物鏈的存續(xù)和物質(zhì)的循環(huán)，其重要程度，只有和有花植物建立了同盟關(guān)系后的昆蟲才能比擬。

三葉蟲的生存貫穿整個(gè)古生代，經(jīng)歷了三次大滅絕事件，先后與恐蝦、房角石、板足鱟、有頜魚類等頂級(jí)掠食者交鋒，留下了數(shù)量巨大而精美的化石，實(shí)在是生命史上濃墨重彩的一筆。