田繼昆 董連新 馬倩 張小燕
(新疆農業(yè)大學林學與園藝學院,新疆 烏魯木齊 830052)
西番蓮(Passiflora edulia L)又稱百香果、巴西果、雞蛋果,為西番蓮科(Passiflor aceae)多年生常綠木質藤本植物,原產南美洲一帶,現廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)[1-2],我國廣西、福建、四川、云南等地均有栽培,是一種芳香可口的水果,具有“果汁之王”的美譽。
目前西番蓮主要產區(qū)基本上位于華南地區(qū),西北內陸由于環(huán)境氣候條件的問題,并不適合大規(guī)模生產。擴大種質資源和開展引種栽培已成為西番蓮產業(yè)發(fā)展亟待解決的問題。過去對于西番蓮的研究主要集中于藥用價值[3~4]、化學成分[5]和深加工產品等方面,而繁育系統(tǒng)并沒有具體的研究。為了掌握西番蓮的生物生態(tài)學習性,明確其繁育系統(tǒng)的類型和特點,對其花的器官形態(tài)、開花動態(tài)及繁育系統(tǒng)等開展進一步的研究,以期為后續(xù)西番蓮的引種栽培和提高產量奠定基礎。
以新疆維吾爾自治區(qū)阜康市王母桃園種植的‘臺農1號’西番蓮為試材,人工授粉采用的花粉均為溫室中種植品種,于2017 年9 月定植于日光溫室中,種植密度為3m×3m,水平棚架。
1.2.1 雜交指數(Outcrossing index,OCI)估算。按照Dafni[6]的標準進行花朵大小及開花行為的測量及繁育系統(tǒng)的判斷。OCI=0 時為閉花受精(Cleistogamy);OCI=1 時為專性自交(Obligate autogamy);OCI=3 時為自交親和,有時需要傳粉者;OCI=4 時為部分自交親和,異交,且需要傳粉者。
1.2.2 套袋、去雄及人工授粉試驗。依據Dafni[6]描述的方法進行下述處理:(1)不去雄,不套袋,自然授粉。(2)不去雄,套袋,自花授粉。(3)去雄,套袋,人工自花授粉。(4)去雄,不套袋,自然授粉。(5)去雄,套袋,人工異花授粉。(6)去雄,套袋,不授粉。每組處理50 朵花,每組重復3 次,統(tǒng)計坐果率。
所有數據經Excel 2010 處理和作圖,SPSS 分析,各數值以平均值±標準誤差表達。
依據Dafni[6]的標準測定與觀察花朵大小以及開花行為。由表1 可知,西番蓮花朵直徑為70.81±3.75mm;西番蓮開花時柱頭直立向上與花藥之間有明顯的空間分離;花藥散粉初期雌蕊未完全成熟,因此可認為其雌、雄器官在時間上存在分離。其雜交指數(OCI)等于5。根據Dafni[6]提出的標準,西番蓮的繁育系統(tǒng)為異交,部分自交親和,需要傳粉者。
由表2 可知,通過套袋試驗與人工授粉試驗,統(tǒng)計其授粉情況,其結果表明,在日光溫室中不去雄,不套袋,自然授粉坐果率(32%)顯著高于去雄,不套袋,自然授粉的坐果率(6%);去雄,套袋,人工異花授粉的坐果率(59.33%)顯著高于去雄,套袋,人工自花授粉的坐果率(24%);去雄,套袋,人工異花授粉的坐果率顯著高于其他處理。
套袋試驗結果表明,西番蓮套袋后自花授粉及人工自花授粉的坐果率均較低,而異花授粉的坐果率較高。因此,可推斷西番蓮屬于異花傳粉類型。
表1 西番蓮雜交指數觀測結果
表2 西番蓮套袋實驗結果
分析西番蓮花器官特征以及開花動態(tài),可看出雌蕊和雄蕊在空間上出現分離,花朵開放時柱頭位置位于花藥上方,伴隨著花朵的開放進程,柱頭與花藥間的距離逐漸減小直至凋謝。植物的傳粉機制、生理條件、傳粉行為以及對外界環(huán)境的適應程度都會影響花部的綜合特征。此外,研究中西番蓮花朵淺藍紫色,盛開時色彩亮麗,花瓣平展,不會對花粉的傳播產生較為明顯的影響。
在自然界中,因為異交有利于提高植物遺傳多樣性,植物通常會通過雌雄異熟、雌雄異位、自交不親和等多種方式來確保植物異株異花授粉,以求保證其后代能夠更好地適應環(huán)境。根據觀察結果得出,西番蓮是典型的兩性花植物,具備有完整的性器官,通過檢測與研究西番蓮繁育系統(tǒng)有助于其種子的繁育,為獲得高產提供條件。其次,在試驗過程中,觀察到西番蓮具有雌雄異熟現象,雌蕊與雄蕊在發(fā)育時間上的不一致,是一種較為常見的限制自花傳粉的機制,但并不一定會阻止異花傳粉的發(fā)生,而西番蓮的自然坐果率為32%,人工自花授粉坐果率為26%,與前者之間有著一定的差異,但并不顯著,分析其原因,可能在日光溫室的半自然環(huán)境中,在傳粉者的作用下發(fā)生了異花傳粉,從人工異花授粉坐果率表現的結果可見,座果率得到了一定的提升,但出現了傳粉不足的現象,在自然授粉狀態(tài)下,異花花粉只有少量甚至無法落置于柱頭,從而造成坐果率低。通過綜合研究西番蓮花部形態(tài)的觀察和繁育系統(tǒng),在運用雜交指數(OCI)、人工授粉和套袋試驗等研究所得結果表明,西番蓮的繁育系統(tǒng)為異交,部分自交親和,且需要傳粉者。因此,于日光溫室中大規(guī)模種植西番蓮時,在開花期,可適時地進行溫室放蜂以及人工輔助授粉,提高坐果率,進而達到提高產量的目的。