修枝對(duì)楊樹(shù)人工林林內(nèi)小氣候及林下植被的短期效應(yīng)

張康，黃開(kāi)棟，趙小軍，佘建煒，鄭旭，唐羅忠

南京林業(yè)大學(xué)南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心/南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，江蘇 南京 210037

楊樹(shù)（Populus）是世界中緯度地區(qū)栽培面積最大的用材樹(shù)種之一，具有速生、豐產(chǎn)、易更新等特點(diǎn)。中國(guó)的楊樹(shù)人工林面積已達(dá)700萬(wàn)公頃（方升佐，2008），在保持水土、涵養(yǎng)水源等方面起到了巨大的作用，同時(shí)也為膠合板、纖維板、紙漿等工業(yè)產(chǎn)品的生產(chǎn)提供了重要原料。楊樹(shù)是陽(yáng)性樹(shù)種，在自然生長(zhǎng)過(guò)程中，樹(shù)干上容易形成大量死的節(jié)疤，影響木材質(zhì)量和經(jīng)濟(jì)效益（郝建等，2017）。近年來(lái)隨著人民生活水平的不斷提升，對(duì)木材質(zhì)量的要求也越來(lái)越高，培育高干、通直、圓滿、無(wú)節(jié)的優(yōu)質(zhì)木材具有重要意義。修枝是一項(xiàng)重要的人工林撫育措施，通過(guò)合理修枝可以有效控制樹(shù)干節(jié)疤數(shù)量和大小，提高木材質(zhì)量、促進(jìn)林木和林下植被生長(zhǎng)，從而提高人工林經(jīng)濟(jì)效益（Fang et al.，2010；段劼等，2010；黃開(kāi)棟等，2018；沈國(guó)舫，2001）。中國(guó)的楊樹(shù)人工林幾乎都沒(méi)有進(jìn)行修枝撫育，導(dǎo)致樹(shù)干結(jié)疤多，木材品質(zhì)差，林下空間資源得不到充分利用，針對(duì)這一問(wèn)題，開(kāi)展楊樹(shù)修枝試驗(yàn)研究，確定合理的修枝強(qiáng)度和修枝方法，提高木材質(zhì)量和林地效益十分必要。

林下植被是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、促進(jìn)養(yǎng)分循環(huán)等方面具有重要作用（賈亞運(yùn)等，2016；王祖華等，2010）。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，上層林木的冠型和郁閉度對(duì)下層植被的物種種類(lèi)、數(shù)量和分布具有重要影響。人工修枝可改變林下光照、溫度、濕度等環(huán)境因子，進(jìn)而影響林下植被物種的種類(lèi)和數(shù)量（Alem et al.，2015；Tinya et al.，2016；杜有新等，2018）。以南方地區(qū)主要的用材林樹(shù)種——楊樹(shù)為研究對(duì)象，開(kāi)展了不同修枝強(qiáng)度下林內(nèi)小氣候及自然植被的差異性研究，以掌握楊樹(shù)修枝對(duì)林內(nèi)小氣候和林下植被的影響狀況，為合理確定修枝強(qiáng)度，提高楊樹(shù)人工林質(zhì)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

選擇江蘇省宿遷市林柴場(chǎng)南林3804楊（Populus deltoides‘Nanlin 3804’）人工林作為本研究地。南林3804楊是近年來(lái)選育的不飄絮雄性無(wú)性系，2010年被審定為國(guó)家級(jí)林木良種。2014年春季采用1年生苗木進(jìn)行造林，造林株行距為6 m×8 m，東西向?yàn)樾芯啵? m），南北向?yàn)橹昃啵? m）。造林成活率和保存率均在95%以上。造林后第1年（2014年）與第2年（2015年）在林地內(nèi)培育楊樹(shù)扦插苗，第3年（2016年）間種大豆，2016年后未間作，呈自然狀態(tài)。

1.2 樣地設(shè)置

采用完全區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置3種處理，即CK（不修枝，對(duì)照處理）、1/3修枝強(qiáng)度（沿著樹(shù)干修去樹(shù)木下部枝條，使枝下高達(dá)到樹(shù)高的1/3左右）、1/2修枝強(qiáng)度（沿著樹(shù)干修去下部枝條，使枝下高達(dá)到樹(shù)高的1/2左右）。每個(gè)處理設(shè)3塊重復(fù)樣地，共9塊樣地，每塊樣地面積大約2500 m2，林木株數(shù)不少于50株。2018年3月采用高枝鋸進(jìn)行修枝處理。修枝前林木平均高度為16.7m，平均胸徑為21.1 cm，平均冠幅為4.85 m，平均枝下高為2.5 m，林分郁閉度約0.5。樣地基本狀況如表1所示。

1.3 林內(nèi)小氣候測(cè)定

2018年7月下旬，選擇晴朗的天氣，在各個(gè)樣地，分別于9:00、11:00、13:00、15:00、17:00和19:00在樹(shù)行西側(cè)的2、4和6 m處分別采用TES 1332A光照強(qiáng)度計(jì)（TES，Taiwan）、水銀溫度計(jì)、testo 610溫濕度儀（Testo AG，Germany）和HH2土壤溫濕度儀（AT Delta-T Devices，England）測(cè)定林內(nèi)小氣候。為了與常見(jiàn)林下間作物（如小麥、大豆等）的生長(zhǎng)高度相一致，林內(nèi)小氣候主要測(cè)定了距離地面0.5 m高度處的光照強(qiáng)度、氣溫、空氣相對(duì)濕度；此外還測(cè)定了地表溫度、5 cm深處的土壤溫度和土壤濕度。

1.4 林下植被物種多樣性測(cè)定

2018年7月下旬，在9塊樣地內(nèi)，在樹(shù)行西側(cè)2、4和6 m處分別設(shè)置2個(gè)1 m×1 m的小樣方，共54個(gè)，調(diào)查林下植被物種的種類(lèi)、數(shù)量、高度、蓋度。分別計(jì)算物種的重要值以及Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（H′）、Menhinick豐富度指數(shù)（Dm）和Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）（杜有新等，2018；張金屯，1995）。

式中，N是樣方單元中的植被物種總個(gè)體數(shù)；S是樣方單元中的總物種數(shù)；Pi為樣方中第i種的重要值。

1.5 林下植被生物量測(cè)定

林下植被物種多樣性調(diào)查后，分別收割各個(gè)小樣方內(nèi)所有植物地上部分，用便攜式電子秤精確稱(chēng)重后，采集每個(gè)小樣方中的部分植物鮮樣密封后帶回實(shí)驗(yàn)室，置于105 ℃烘箱內(nèi)殺青處理30 min，然后在65 ℃下烘至恒重，計(jì)算干鮮比，進(jìn)而計(jì)算不同處理不同樣方的林下植被生物量。

1.6 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Microsoft Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和制圖，SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，選擇單因素方差分析（One Way ANOVA）和Duncan法對(duì)不同處理下的相關(guān)指標(biāo)進(jìn)行多重比較。文中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

表1 樣地基本狀況 Table 1 Basic conditions of sample sites

2 結(jié)果與分析

2.1 不同修枝處理的林下光照強(qiáng)度

由圖1可知，不同位點(diǎn)、不同修枝處理的林下光照強(qiáng)度日變化呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，最大值出現(xiàn)在13:00；相同位點(diǎn)不同修枝處理間林下光照強(qiáng)度差異顯著（P＜0.05），表現(xiàn)為隨著修枝強(qiáng)度增加光照強(qiáng)度增強(qiáng)（1/2＞1/3＞CK）的趨勢(shì)。此外，光照強(qiáng)度于13:00左右基本表現(xiàn)為4 m處高于2 m和6 m處，其余時(shí)間段不同位點(diǎn)之間差異較小。1/3修枝處理的2、4和6 m處的日平均光照強(qiáng)度比CK分別提高了13.9%、9.5%和21.7%；1/2修枝處理比CK分別提高了41.0%、26.0%和46.5%。修枝后2 m和6 m處的林下日平均光照強(qiáng)度的增加幅度明顯大于4 m處。

2.2 不同修枝處理的林下溫度

圖1 不同修枝處理、不同位點(diǎn)的林下光照強(qiáng)度日變化 Fig. 1 Diurnal variations of light intensity in different pruning treatments and different locations

光照條件的改變對(duì)林下氣溫和地表溫度都有一定的影響，由圖2可知，不同修枝處理、不同位點(diǎn)的林下氣溫和地表溫度日變化均呈單峰趨勢(shì)，林下氣溫最大值出現(xiàn)在13:00，最小值出現(xiàn)在19:00；地表溫度最大值出現(xiàn)在15:00，最小值出現(xiàn)在19:00。修枝處理的林下氣溫和地表溫度均高于對(duì)照，且隨著修枝強(qiáng)度的增強(qiáng)而增高（1/2＞1/3＞CK）。1/3修枝處理的2、4和6 m處的日平均氣溫比對(duì)照分別提高了1.74%、4.67%和5.37%；1/2修枝處理比對(duì)照分別提高了3.47%、5.45%和6.99%。不同修枝處理3個(gè)位點(diǎn)的日平均地表溫度表現(xiàn)為：1/2 (33.37 ℃)＞1/3 (33.10 ℃)＞CK (32.48 ℃)。

2.3 不同修枝處理的林下空氣相對(duì)濕度

圖2 不同修枝處理、不同位點(diǎn)的林下溫度日變化 Fig. 2 Diurnal variations of temperature in different pruning treatments and different locations

圖3 不同修枝處理、不同位點(diǎn)的林下空氣相對(duì)濕度日變化 Fig. 3 Diurnal variations of air relative humidity in different pruning treatments and different locations

不同修枝處理、不同位點(diǎn)林下空氣相對(duì)濕度日變化呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)（見(jiàn)圖3），最小值均出現(xiàn)在15:00，最大值均出現(xiàn)在19:00；相同位點(diǎn)的空氣相對(duì)濕度隨修枝強(qiáng)度的增加顯著降低（CK＞1/3＞1/2）。1/3修枝處理下2、4和6 m處的日平均空氣相對(duì)濕度比CK分別下降了2.26%、5.56%和15.33%，1/2處理比CK分別下降了9.65%、8.18%和10.85%。相同修枝處理不同位點(diǎn)之間的空氣相對(duì)濕度存在一定差異，其中6 m與2 m、4 m之間的差異較大，而2 m與4 m之間差異較小。

2.4 不同修枝處理的林內(nèi)土壤溫濕度

由圖4可知，不同修枝處理、不同位點(diǎn)的5 cm深土壤溫度日變化呈先升高后降低的趨勢(shì)，不同處理之間差異不顯著（P＞0.05）。不同修枝處理3個(gè)位點(diǎn)（2、4和6 m）的最高溫度均出現(xiàn)在15:00（分別為31.87、30.80和30.40 ℃），最低溫度均出現(xiàn)在9:00（分別為28.77、28.80和28.79 ℃），日平均溫度分別為30.44、30.80、30.40 ℃，日極差分別為3.10、2.00、1.61 ℃，可見(jiàn)2 m處的日極差最大，其次是4 m處，而6 m處的日極差最小。

圖4 不同修枝處理、不同位點(diǎn)的5 cm深土壤溫度和濕度日變化 Fig. 4 Diurnal variations of soil temperature and soil moisture at 5 cm depth in different pruning treatments and different locations

從圖4還可知，不同修枝處理、不同位點(diǎn)的5 cm深土壤濕度差異總體較?。≒＞0.05），土壤濕度總平均值為44.11%；2、4和6 m處的日平均值分別為42.7%、44.9%和44.8%。

2.5 不同修枝處理的林下植被生物量

由圖5可知，林下植被生物量總體隨修枝強(qiáng)度增強(qiáng)而增加（1/2＞1/3＞CK），1/3修枝處理下2、4和6 m處的林下植被生物量分別比CK增加了27.89%、0.39%和125.59%；1/2修枝處理下2、4和6 m處的林下植被生物量分別比CK增加了66.30%、29.95%和132.46%，可見(jiàn)修枝后6 m處增幅最大，其次是2 m處，而4 m處的增幅最小?？傮w而言，3種處理下4 m處的林下植被生物量大于2 m和6 m處。

圖5 不同修枝處理、不同位點(diǎn)林下植被生物量 Fig. 5 Biomass of understory vegetation in different pruning treatments and different locations

2.6 不同修枝處理的林下植被特征

由表2可知，楊樹(shù)人工林林下植被物種主要有8種，均為草本植物，分別是蘆葦（Phragmites australis）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、鐵莧菜（Acalypha australis）、鉆葉紫菀（Aster subulatus）、鬼針草（Bidens pilosa）、葉下珠（Phyllanthus urinaria）、雞矢藤（Paederia scandens）和小蓬草（Conyza canadensis）。不同處理之間的林下植被物種種類(lèi)和數(shù)量存在一定差異，總體而言，修枝后林下植被的物種種類(lèi)多于對(duì)照，總體呈現(xiàn)1/3修枝處理＞1/2修枝處理＞CK的趨勢(shì)；林下植被物種的多度和蓋度基本上隨著修枝強(qiáng)度的增強(qiáng)而增加。林下植被的高度主要與植物種類(lèi)相關(guān)，鉆葉紫菀、蘆葦和小篷草的高度較大，鐵莧菜、馬唐、鬼針草、葉下珠和雞矢藤的高度較小。不同位點(diǎn)的植物特征有所不同，在2 m處，CK、1/3和1/2修枝處理的林下植被物種重要值最大的分別是鉆葉紫菀、鐵莧菜和鐵莧菜；在4 m處分別是鉆葉紫菀、馬唐和鐵莧菜；在6 m處分別是鐵莧菜、馬唐和馬唐。

圖6 不同修枝處理、不同位點(diǎn)的林下植被多樣性指數(shù) Fig. 6 Diversity indices of understory vegetations in different pruning treatments and different locations

2.7 不同修枝處理的林下植被物種多樣性

從圖6可知，楊樹(shù)修枝后林下植被物種的Shannon-Weiner指數(shù)（H′）比對(duì)照CK有較大幅度的提高，其中2 m和4 m處比較明顯（P＜0.05），1/3修枝處理的2、4和6 m處Shannon-Weiner指數(shù)分別比CK增加了21.67%、17.65%和19.10%，1/2修枝處理后分別比CK增加82.30%、41.19%和7.40%；與CK相比，1/2修枝處理在4 m和6 m處的Menhinick豐富度指數(shù)（Dm）有所下降，1/3修枝處理在2 m和6 m處有所上升；不同修枝處理之間以及不同位點(diǎn)之間的Pielou均勻度指數(shù)（Jsw）總體上差異較?。≒＞0.05）。

不同修枝處理的Shannon-Weiner指數(shù)平均值為：1/2處理(1.2262)＞1/3處理(1.076)＞CK (0.8692)；Menhinick豐富度指數(shù)平均值為：1/3處理(0.3087)＞CK (0.2816)＞1/2處理（0.2528）；Pielou均勻度指數(shù)平均值為：1/3處理(0.9039)＞CK (0.9004)＞1/2處理（0.8842）?？梢钥闯?，與對(duì)照相比，高強(qiáng)度（1/2）修枝后Menhinick豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)有所下降，1/3強(qiáng)度修枝后Menhinick豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)有所上升。

2.8 不同指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

表3表明，林下光照強(qiáng)度、林下氣溫、地表溫度、土壤溫度、H′指數(shù)、Jsw指數(shù)和林下植被生物量等7個(gè)指標(biāo)之間均呈正相關(guān)關(guān)系，且多數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；空氣濕度、土壤濕度和Dm指數(shù)三者之間基本上呈正相關(guān)關(guān)系，但與上述光照強(qiáng)度、林下氣溫等指標(biāo)基本呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明修枝后林下光照增強(qiáng)，有利于提高氣溫、土壤溫度、林下植被H′指數(shù)和Jsw指數(shù)，也有利于提高林下植被生物量；但是修枝會(huì)導(dǎo)致空氣濕度和土壤濕度下降，也會(huì)導(dǎo)致林下植被Dm指數(shù)有所下降。

表2 不同修枝處理、不同位點(diǎn)的林下植被特征 Table 2 Characteristics of understory vegetations in different pruning treatments and different locations

3 討論

修枝會(huì)減少樹(shù)冠下層枝葉數(shù)量，提高林內(nèi)光照強(qiáng)度（Gorelick，2006）。本研究表明，隨著修枝強(qiáng)度的增加，林下光照強(qiáng)度增強(qiáng)，與孫尚偉等（2009）研究修枝對(duì)農(nóng)林復(fù)合系統(tǒng)小氣候的影響的結(jié)果一致。在光照強(qiáng)度日變化中，13:00的林下光照強(qiáng)度最強(qiáng)，且表現(xiàn)為4 m位點(diǎn)（樹(shù)行中間）＞2 m位點(diǎn)（距離東側(cè)樹(shù)行2 m，即距離西側(cè)樹(shù)行6 m）＞6 m位點(diǎn)（距離東側(cè)樹(shù)行6 m，即距離西側(cè)樹(shù)行2 m）。本研究地林分的株距為6 m（南北向），行距為8 m（東西向），中午時(shí)分太陽(yáng)位于南側(cè)，且高度角較大，樹(shù)行之間的太陽(yáng)輻射比較強(qiáng)。修枝后林木的冠幅從5 m左右減小為4 m左右，因此，對(duì)照處理的林分在2 m和6 m位點(diǎn)容易被樹(shù)冠遮陰，其光照強(qiáng)度低于修枝處理（包括1/2和1/3強(qiáng)度修枝）的林分；而4 m位點(diǎn)（行距中間）不易被遮陰，其光照強(qiáng)度高于2 m和6 m位點(diǎn)，且不同修枝處理之間的差異較小。

表3 不同指標(biāo)之間的相關(guān)性分析 Table 3 Correlation analysis of different factors

光照強(qiáng)度的差異是引起林下溫度、空氣濕度、土壤溫度和土壤濕度變化的直接原因，也是引起林下植被物種種類(lèi)和數(shù)量變化的根本原因。研究表明，林下溫度和地表溫度的日變化與林下光照強(qiáng)度的日變化基本一致，相互之間呈極顯著正相關(guān)（表3）。修枝后冠幅減小，郁閉度降低，透光率增大，到達(dá)地表的太陽(yáng)輻射增強(qiáng)，因此修枝處理的林內(nèi)氣溫和地表溫度均高于對(duì)照（孫尚偉等，2009）。

林下空氣相對(duì)濕度日變化較大，且與林下光照強(qiáng)度和林下溫度之間呈極顯著負(fù)相關(guān)（表3），但是5 cm深度的土壤溫度和濕度日變化比較小。一方面是因?yàn)橥寥辣旧砭哂休^大的熱容量和保水性，對(duì)溫度和水分變化具有較強(qiáng)的緩沖性；另一方面是因?yàn)楸狙芯康亓窒轮脖惠^多，覆蓋度較大（表2），林下植被層可以有效緩解土壤溫度和濕度的劇烈變化（Abd Latif et al.，2010；Zou et al.，2007；杜忠等，2016；原志堅(jiān)等，2018）。

林下植被生物量是衡量林下植被生長(zhǎng)狀況的重要指標(biāo)，能夠反映林地資源的利用潛力，為林下間作提供重要參考。本研究結(jié)果表明，修枝后林下植被生物量顯著提高，其原因可能是修枝后林下光照增強(qiáng)，林下植被光合作用加強(qiáng)，有機(jī)物積累增多，生物量提高（Verschuyl et al.，2011；王凱等，2013；湯景明等，2018；王麗娟等，2017）。在2、4和6 m 3個(gè)位點(diǎn)中，4 m位點(diǎn)的林下植被生物量最大，但與不修枝的CK相比，修枝后該位點(diǎn)的生物量增幅最小，而2 m和6 m位點(diǎn)的增幅較大，也說(shuō)明修枝對(duì)光照條件的改變是林下植被生物量變化的主要原因。

修枝后林下植被的物種組成和數(shù)量特征會(huì)發(fā)生一定變化（表2）。研究發(fā)現(xiàn)，馬唐的重要值會(huì)隨著修枝強(qiáng)度的提高而提高，這可能與馬唐的生物學(xué)特性相關(guān)，馬唐是比較喜光的植物，隨著修枝強(qiáng)度增強(qiáng)，林下光照增強(qiáng)，馬唐的數(shù)量及其重要值提高（包和平等，2007）。但是，高強(qiáng)度修枝處理（1/2修枝處理）的林下植被種類(lèi)增加幅度小于低強(qiáng)度修枝處理（1/3修枝處理），其原因可能是高強(qiáng)度修枝對(duì)林下光照、溫度、濕度等環(huán)境因子的干擾程度較大，在短期內(nèi)（從2018年3月修枝到7月植被調(diào)查，經(jīng)歷了4個(gè)月），原有的較耐陰植物受到影響，而喜光植物可能尚沒(méi)有完全形成，因而導(dǎo)致高強(qiáng)度修枝處理的林下植被種類(lèi)增加幅度反而不如低強(qiáng)度修枝處理（Connell，1978；Van den Berg et al，2012；段劼等，2010），物種的豐富度指數(shù)變化趨勢(shì)也驗(yàn)證了這一規(guī)律。

楊樹(shù)修枝后林下光照強(qiáng)度明顯增強(qiáng)，林內(nèi)溫度也有所提高，促進(jìn)了林下植物的生長(zhǎng)，林下植被的多度、物種數(shù)均有所提升（表2），Shannon-Weiner多樣性指數(shù)（圖6）隨修枝強(qiáng)度的增強(qiáng)而提高，這與段劼等（2010）以及原志堅(jiān)等（2018）的研究結(jié)果相似。1/3修枝處理下的林下植被Menhinick豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均高于CK，但高強(qiáng)度（1/2處理）修枝后Menhinick豐富度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均低于CK，其原因一方面可能是高強(qiáng)度修枝對(duì)環(huán)境干擾較大，經(jīng)歷時(shí)間又較短（4個(gè)月），林下植物對(duì)改變幅度較大的環(huán)境尚未適應(yīng)，導(dǎo)致林下植被豐富度和均勻度下降；另一方面也可能是因?yàn)楦邚?qiáng)度修枝后物種數(shù)量增加的幅度小于物種個(gè)體數(shù)量增加的幅度?？梢钥闯?，3種指數(shù)中Shannon-Weiner指數(shù)變化較大，對(duì)修枝處理更為敏感。當(dāng)然，本研究所經(jīng)歷的時(shí)間較短，次數(shù)也較少，今后有必要進(jìn)行長(zhǎng)期的動(dòng)態(tài)調(diào)查和分析，以獲得更加科學(xué)的結(jié)果。

4 結(jié)論

與不修枝的對(duì)照林分相比，楊樹(shù)修枝后林下光照強(qiáng)度、氣溫、林下植被生物量、物種Shannon-Weiner指數(shù)顯著增加，林下空氣相對(duì)濕度顯著降低，其效果隨著修枝強(qiáng)度的增強(qiáng)而提高；但是不同處理之間的土壤溫度和土壤濕度差異不顯著?？傮w而言，楊樹(shù)修枝能增強(qiáng)林下光照強(qiáng)度，提高地表溫度，降低林下空氣相對(duì)濕度，改變林下植被組成，增加林下植物物種多樣性，提高林下植被生物量。