多效唑與截干高度對圓齒野鴉椿矮化效果的影響

孫維紅， 賴慧靈， 陳澤明， 張曉華， 蘭思仁， 鄒雙全

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州350002；2.自然生物資源保育利用福建省高效工程研究中心，福建福州350002)

植物生長延緩劑是一類具有使植株矮小、莖粗、節(jié)間短、葉面積小、葉厚、葉色深綠而不影響花發(fā)育的一類植物生長調(diào)節(jié)劑[1].大部分生長延緩劑通過抑制內(nèi)源赤霉素（GA）、生長素（IAA）的生物合成起作用，或?qū)?nèi)源乙烯的含量起調(diào)控作用[2].目前生產(chǎn)中主要使用矮壯素（chlorocho-line chloride，CCC）、縮節(jié)胺（1，1-dimethyl piperidinium chlo-ride， DPC，又稱皮克斯，Pix）、烯效唑（unicnazle， S3307）、比久（daminozide，B9，又稱丁酰肼）和多效唑（paclobutrazol，PP333）5種延緩劑.其中，多效唑?qū)儆诤s環(huán)類化合物，在低濃度時抑制細(xì)胞延長，高濃度時抑制細(xì)胞分裂，能夠影響GA、ABA、細(xì)胞分裂素、乙烯和多胺的代謝，有效地解除植物的頂端優(yōu)勢，矮化株高，促進分枝，并增強植物的抗病性和抗倒伏能力，被廣泛應(yīng)用于果樹和觀賞植物的矮化處理[3-5].

圓齒野鴉椿Euscaphis konishiiHayata屬省沽油科Staphyleaceae野鴉椿屬Euscaphis，是中國特有常綠小喬木[6].其樹干通直，冠形舒展，葉色濃綠，花色嫩黃，果色艷麗，是集觀花、觀果、觀葉為一體的觀賞樹，在園林上可與水榭、亭臺、樓閣、花壇、廣場配植，配景樹林前沿造景，群植、片植、孤植、混栽皆宜，更適宜作行道樹，綠化景色[7].研究[8]發(fā)現(xiàn)，3～4年生圓齒野鴉椿頂端優(yōu)勢明顯，主干生長速度快，分枝高，易倒伏，不易盆栽.為了打破其頂端優(yōu)勢，促進側(cè)枝生長，提高圓齒野鴉椿觀賞價值，培育適合盆栽的嬌小型圓齒野鴉椿幼樹，需對3～4年生幼樹進行矮化.目前，對圓齒野鴉椿的研究主要集中在繁育技術(shù)和生物學(xué)特性等方面[9-11].有關(guān)植物生長調(diào)節(jié)劑對圓齒野鴉椿生理方面影響的研究主要集中于苗木抗旱性的提高.康文娟等[12]發(fā)現(xiàn)在生長旺盛期噴施多效唑可明顯提高圓齒野鴉椿苗木的抗旱能力.噴施2000倍液園豐素0.05 mg·L-1能提高圓齒野鴉椿苗木的抗旱性[13].但是有關(guān)植物生長調(diào)節(jié)劑對圓齒野鴉椿矮化的研究尚未見報道.本研究以3年生圓齒野鴉椿為試驗材料，探索不同濃度的多效唑（0、250、500、750、1000 mg·L-1）對圓齒野鴉椿不同截干高度（30、55、80 cm）的矮化效果及觀賞性的影響，為合理使用植物生長延緩劑和培育盆栽圓齒野鴉椿供參考.

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試植物來自福建邵武錦溪天成苗木有限公司，為長勢一致、健壯無病蟲害的3年生圓齒野鴉椿實生苗，地徑8～10 mm，苗高110～120 cm；供試藥劑為四川蘭月科技有限公司生產(chǎn)的有效成分15%的多效唑可濕性粉劑.

1.2 方法

試驗于2017 年3—12 月在福建農(nóng)林大學(xué)金山校區(qū)（北緯26°4′49″N，東經(jīng)119°13′50″E）進行.2017 年3月1日，將植株移栽于盆口直徑30 cm、高28 cm的黑色塑料盆內(nèi).基質(zhì)：腐質(zhì)土、粘土、細(xì)沙、輕基質(zhì)、菌渣按3∶2∶1∶1∶1比例混合，每盆栽2株.然后，將植株進行30、55和80 cm 3個截干處理.用4種含量的多效唑（250、500、750、1000 mg·L-1）對圓齒野鴉椿截干苗進行灌根處理，以清水處理作對照，每盆均澆透為止，每隔15 d灌根1次.每處理10株，3次重復(fù).其它水、肥措施按常規(guī)栽培管理.

1.2.1 生長指標(biāo)測定 2017年12月1日，用卷尺測量株高和枝條長，用直尺測量節(jié)間距.株高凈生長量＝株高-截干高度.枝條長為最長枝條從尖端到分支點的距離.節(jié)間距為主干各節(jié)間長的平均值.

1.2.2 生理指標(biāo)測定 2017年12月1日，每處理隨機摘取生長良好的新鮮葉片，用去離子水沖洗干凈后，剪碎、混合，做好標(biāo)記，放入-80℃冰箱，備用.葉綠素含量采用乙醇法[14]測定；可溶性糖含量采用蒽酮比色法[14]測定；可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)法[14]測定；丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法測定[14]；超氧化物歧化酶含量采用氮藍(lán)四唑還原法測定[14].

1.2.3 觀賞指標(biāo)記錄 3年生圓齒野鴉椿未見花果，對其矮化、枝條、葉片等形態(tài)指標(biāo)進行觀察和記錄.

1.3 數(shù)據(jù)處理

原始數(shù)據(jù)初步整理后，用SPSS 20軟件進行多重比較（P＜0.05），用Excel軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 多效唑?qū)A齒野鴉椿形態(tài)指標(biāo)的影響

2.1.1 多效唑?qū)A齒野鴉椿株高凈生長量的影響 由表1可知，多效唑?qū)A齒野鴉椿株高凈生長的影響顯著，隨著多效唑濃度的提高，不同截干高度的圓齒野鴉椿株高凈生長量遞減；經(jīng)多效唑處理后，各對照組之間差異極顯著；30、80 cm 截干，250 mg·L-1處理與 500、750、1000 mg·L-1處理差異極顯著；30、55 cm截干，500 mg·L-1處理與 750、1000 mg·L-1處理差異極顯著；80 cm 截干，750 mg·L-1處理與 1000 mg·L-1處理差異極顯著.

2.1.2 多效唑?qū)A齒野鴉椿節(jié)間距的影響 由表2可知，圓齒野鴉椿節(jié)間距隨多效唑濃度的提高均呈減小的趨勢；截干30 cm，對照與250 mg·L-1處理差異不顯著，與500 mg·L-1處理差異顯著，與750、1000 mg·L-1處理差異達(dá)極顯著水平，各處理節(jié)間距分別比對照減小了4.95%、24.16%、29.39%和41.51%；截干55 cm，對照與750 mg·L-1處理差異顯著，與1000 mg·L-1處理差異極顯著，各處理節(jié)間距分別比對照減小了 12.89%、15.62%、24.51%和 27.06%；截干 80 cm，對照組與 250 mg·L-1差異顯著，與 500、750、1000 mg·L-1處理差異極顯著，各處理節(jié)間距分別比對照減小了 18.13%、30.85%、32.44%和 34.82%.

表1 多效唑?qū)A齒野鴉椿株高凈生長量的影響1)Table 1 Effect of PP333 on net height increment of E.konishii

表2 多效唑?qū)A齒野鴉椿節(jié)間距的影響1)Table 2 Effect of PP333 on internode length of E.konishii

2.1.3 多效唑?qū)A齒野鴉椿枝條長度的影響多效唑?qū)馗?0和80 cm的圓齒野鴉椿幼苗枝條長度的影響極顯著（P＜0.01），對截干55 cm圓齒野鴉椿幼苗枝條長度的影響顯著（P＝0.022）.從表3可知，圓齒野鴉椿幼苗枝條長度均隨多效唑含量的提高呈減小趨勢.截干30 cm，各處理枝條長比對照分別減小了 1.90%、14.33%、45.17%和 53.56%，其中 750、1000 mg·L-1處理與對照的差異達(dá)極顯著水平；截干55 cm，各處理枝條長分別比對照減小了 18.56%、21.38%、32.09%和 35.95%，其中 250、500、750 mg·L-1處理與對照差異顯著，1000 mg·L-1處理與對照差異極顯著；截干80 cm，各處理枝條長比對照分別減小了23.85%、43.43%、50.61%和 51.14%，其中 250 mg·L-1處理與對照差異顯著，500、750、1000 mg·L-1處理與對照差異極顯著.

表3 多效唑?qū)A齒野鴉椿枝條長度的影響1)Table 3 Effect of PP333 on branch length of E.konishii

2.2 多效唑?qū)A齒野鴉椿葉片生理指標(biāo)的影響

2.2.1 多效唑?qū)A齒野鴉椿葉綠素含量的影響多效唑?qū)A齒野鴉椿幼苗葉綠素含量的影響均達(dá)到極顯著水平（P＜0.01）.由圖1可知，隨著多效唑含量的提高，30、80 cm截干圓齒野鴉椿葉綠素含量先提高后降低，各處理的葉綠素含量均比對照高，且在多效唑含量為500 mg·L-1時達(dá)到最大值；55 cm截干，圓齒野鴉椿葉綠素含量隨著多效唑含量的提高呈“M”型變化，在多效唑含量為500 mg·L-1時達(dá)到最小值，在多效唑含量為500、1000 mg·L-1時葉綠素含量比對照分別下降了9.27%和3.10%.

圖1 多效唑?qū)A齒野鴉椿葉綠素含量的影響Fig.1 Effect of PP333 on chlorophyll content of E.konishii

2.2.2 多效唑?qū)A齒野鴉椿可溶性蛋白含量的影響 多效唑?qū)?0、55 cm截干圓齒野鴉椿幼苗可溶性蛋白含量的影響極顯著（P＜0.01），對80 cm截干幼苗可溶性蛋白含量的影響顯著（P＝0.043）.由圖2可知，隨著多效唑含量的遞增，30、80 cm截干圓齒野鴉椿可溶性蛋白含量先升高后降低，均在多效唑含量為500 mg·L-1時達(dá)到最大值，分別比對照提高了65.86%、17.05%.55 cm截干，經(jīng)多效唑處理的圓齒野鴉椿可溶性蛋白含量均比對照低，且隨著多效唑含量的提高呈先下降后升高的趨勢，在多效唑含量為250 mg·L-1時達(dá)到最小值.

2.2.3 多效唑?qū)A齒野鴉椿可溶性糖含量的影響 多效唑?qū)?0、55 cm截干圓齒野鴉椿幼苗可溶性糖含量的影響極顯著（P＜0.01），對80 cm截干幼苗可溶性糖含量的影響不顯著（P＝0.139）.由圖3可知，隨著多效唑含量的升高，30、55、80 cm截干的圓齒野鴉椿可溶性糖含量先升高后下降，分別在250、500、750 mg·L-1達(dá)到最大值，分別比對照提高 3.00%、0.88%、1.05%.

圖2 多效唑?qū)A齒野鴉椿可溶性蛋白含量的影響Fig.2 Effect of PP333 on soluble protein content of E.konishii

圖3 多效唑?qū)A齒野鴉椿可溶性糖量的影響Fig.3 Effect of PP333 on soluble sugar content of E.konishii

2.2.4 多效唑?qū)A齒野鴉椿MDA含量的影響 多效唑?qū)A齒野鴉椿MDA含量的影響極顯著（P＜0.01）.由圖4可知，經(jīng)多效唑處理后，30 cm截干圓齒野鴉椿MDA含量均比對照高，且隨著多效唑含量的遞增，MDA 含量呈“M”型變化，并在 250、750 mg·L-1出現(xiàn)峰值，750 mg·L-1處達(dá)到最大值，500 mg·L-1處達(dá)到最小值，各處理分別比對照提高了 63.26%、17.37%、106.20%、41.75%；55、80 cm 截干圓齒野鴉椿 MDA 的含量隨著多效唑含量的遞增呈先升高后下降的趨勢，分別在250、500 mg·L-1達(dá)到最大值，比對照提高了175.26%、37.04%.

2.2.5 多效唑?qū)A齒野鴉椿SOD含量的影響 多效唑?qū)A齒野鴉椿SOD含量的影響極顯著（P＜0.01）.由圖5可知，截干30 cm圓齒野鴉椿對照SOD含量與500、1000 mg·L-1處理的差異極顯著，500 mg·L-1處理出現(xiàn)峰值，各處理 SOD 含量分別比對照提高了-4.86%、10.10%、-1.69%、-13.61%；截干 55 cm，對照與250 mg·L-1處理的差異顯著，與其它處理的差異極顯著，250 mg·L-1處理達(dá)到最小值，1000 mg·L-1處理出現(xiàn)最大值，各處理比照分別提高了-8.09%、6.80%、7.80%、15.59%；截干 80 cm，對照與 500 mg·L-1處理的差異顯著，與1000 mg·L-1處理的差異極顯著，在250、750 mg·L-1有2個低谷，750 mg·L-1達(dá)到最小值，各處理 SOD 含量分別比對照提高了-2.56%、5.15%、-3.63%、9.52%.

圖4 多效唑?qū)A齒野鴉椿MDA含量的影響Fig.4 Effect of PP333 on MDA content of E.konishii

圖5 多效唑?qū)A齒野鴉椿SOD含量的影響Fig.5 Effect of PP333 on SOD content of E.konishii

2.3 多效唑?qū)A齒野鴉椿幼樹觀賞性狀的影響

多效唑?qū)A齒野鴉椿形態(tài)特征的影響如圖6～8所示，隨著多效唑含量的提高，30 cm截干圓齒野鴉椿幼樹的矮化效果明顯，55、80 cm截干，多效唑含量為250 mg·L-1時，矮化效果不明顯；30 cm截干，多效唑含量為750、1000 mg·L-1時，株型矮化緊湊，冠幅小，分枝較多，節(jié)間短，莖粗，葉色濃綠且繁密，幾乎無病蟲害，矮化效果好，觀賞價值高；55、80 cm截干，圓齒野鴉椿幼年生長量一般，莖一般，觀賞價值一般；截干80 cm，多效唑含量為750 mg·L-1時，出現(xiàn)少量病蟲害，含量為1000 mg·L-1時，病蟲害嚴(yán)重.

圖6 多效唑?qū)?0 cm截干圓齒野鴉椿矮化的影響Fig.6 Dwarfing effect of PP333 on E.konishii truncated at the height of 30 cm

圖7 多效唑?qū)?5 cm截干圓齒野鴉椿矮化的影響Fig.7 Dwarfing effect of PP333 on E.konishii truncated at the height of 55 cm

圖8 多效唑?qū)?0 cm截干圓齒野鴉椿矮化的影響Fig.8 Dwarfing effect of PP333 on E.konishii truncated at the height of 80 cm

3 討論與小結(jié)

3.1 多效唑?qū)Σ煌馗蓤A齒野鴉椿幼苗觀賞性狀的影響

研究[15-16]表明，對植株進行截干，能提高植株移栽成活率并增大其矮化效果.本研究也發(fā)現(xiàn)，隨著多效唑含量的提高，圓齒野鴉椿幼樹的矮化效果明顯.1000 mg·L-1多效唑處理后，30 cm截干的植株的株高降低，株型飽滿，葉色濃綠且繁密，無病蟲害，矮化效果好，觀賞價值高；而55、80 cm截干，經(jīng)過多效唑濃度250 mg·L-1處理后，株型矮化效果不顯著，80 cm截干在750、1000 mg·L-1多效唑處理出現(xiàn)不同程度的病蟲害，觀賞價值差.結(jié)合圓齒野鴉椿幼樹的株高、節(jié)間長和枝條長生長情況，均說明30 cm截干且多效唑含量為1000 mg·L-1時圓齒野鴉椿幼樹矮化效果顯著，觀賞價值高.

3.2 多效唑?qū)Σ煌馗蓤A齒野鴉椿生理指標(biāo)的影響

多效唑能有效提高植物葉片葉綠素含量和凈光合速率，使其葉色加深[17].本試驗中，30、80 cm截干，葉綠素、可溶性蛋白、可溶性糖含量隨著多效唑含量的提高均呈先升高后下降的趨勢，且均比對照高，多效唑含量為500 mg·L-1時，葉綠素和可溶性蛋白含量達(dá)到最大值，這可能是低含量多效唑促進了葉綠素的形成，有效提高了圓齒野鴉椿光合作用，促進可溶性蛋白、可溶性糖等有機物質(zhì)的積累，而高含量多效唑抑制了葉綠素形成，導(dǎo)致圓齒野鴉椿光合作用減弱，抑制了可溶性蛋白、可溶性糖的積累.這與文獻[18-20]的研究結(jié)果相似.55 cm截干，葉綠素含量相對較低，可溶性蛋白和可溶性糖含量也較低，說明葉綠素含量提高可有效增強圓齒野鴉椿的光合作用，促進有機物質(zhì)的積累.

本研究發(fā)現(xiàn)，30 cm截干，MDA含量均顯著大于對照，在多效唑含量為500、1000 mg·L-1時下降至最低.說明多效唑加強了圓齒野鴉椿抗膜脂過氧化水平，降低細(xì)胞膜透性，維持其在劣境條件下膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性和完整性.SOD是植物體內(nèi)重要的細(xì)胞保護酶防御系統(tǒng)之一，其活性與抗逆性強弱密切相關(guān)[21].30 cm截干，多效唑含量為500 mg·L-1時，SOD含量比對照提高10.10%，其它處理均比對照低；80 cm截干，在多效唑含量為500、1000 mg·L-1時，SOD含量分別比對照提高了5.15%、9.52%；55 cm截干，除了250 mg·L-1處理，SOD含量均比對照高.

本研究結(jié)果表明，圓齒野鴉椿幼樹30 cm截干，多效唑含量為1000 mg·L-1時，可有效調(diào)節(jié)其生物量的分配，以及細(xì)胞滲透性和抗氧化，從而提高抗劣性，且處理組的圓齒野鴉椿幼樹矮化效果明顯，觀賞價值高.