精氨酸在畜禽營(yíng)養(yǎng)生理中的應(yīng)用進(jìn)展

◆作者：楊榮 王華朗 宋增廷 田瑜 朱雙紅

◆單位：1.廣東恒興飼料實(shí)業(yè)股份有限公司；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華南水產(chǎn)與畜禽飼料重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室

精氨酸是新生哺乳仔豬的必需氨基酸（Geng等，2010）。家禽由于體內(nèi)缺乏合成精氨酸前體物質(zhì)的甲酰磷酸酶、二氫吡咯-5-羧酸合成酶等重要酶，不能合成精氨酸，因此精氨酸也是家禽的必需氨基酸。同時(shí)，當(dāng)成年哺乳動(dòng)物處于快速生長(zhǎng)、饑餓、創(chuàng)傷與應(yīng)激等狀態(tài)時(shí)，其自身合成的精氨酸也會(huì)難以滿足需要。因此，精氨酸更是條件性的必需氨基酸（Wu等，2004）。精氨酸的生物學(xué)功能主要表現(xiàn)為，參與組織細(xì)胞蛋白、肌酸、肌酐、尿素、谷氨酰胺、一氧化氮、嘧啶等的合成（Efron等，2000）。近些年來，更是發(fā)現(xiàn)精氨酸通過NO途徑參與著機(jī)體的營(yíng)養(yǎng)免疫調(diào)節(jié)，因此，精氨酸的營(yíng)養(yǎng)生理研究具有積極的科研意義。

1 精氨酸的理化特性與功能

精氨酸是含有胍基的堿性氨基酸，化學(xué)名稱2-氨基-5-狐基戍酸，分子量174.2（分子結(jié)構(gòu)式如圖1）。在自然界中，精氨酸存在L-精氨酸和D-精氨酸兩種異構(gòu)體，且在動(dòng)物體內(nèi)，僅有L-精氨酸能被動(dòng)物有效利用。

對(duì)于成年哺乳動(dòng)物而言，精氨酸是條件性必需氨基酸，對(duì)于幼齡動(dòng)物、孕期哺乳動(dòng)物等而言，更是必需氨基酸。哺乳動(dòng)物約40%的日糧精氨酸是在小腸內(nèi)被降解的，因此飼料精氨酸并不能全部進(jìn)入機(jī)體內(nèi)循環(huán)被利用。在動(dòng)物的生理代謝活動(dòng)中，精氨酸可以促使體內(nèi)堆積的過多的氨生成尿素排除體外；其次，精氨酸也是生成多胺（腐氨、精氨以及亞精氨，是合成蛋白的底物原料）和一氧化氮的前體物質(zhì)。最后，精氨酸還可以刺激腎上腺、下丘腦等部位分泌激素。精氨酸對(duì)于動(dòng)物具有重要的生理意義。

圖1 精氨酸的結(jié)構(gòu)式

2 精氨酸在動(dòng)物體內(nèi)的合成與代謝

2.1 精氨酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的合成

動(dòng)物精氨酸主要由飼糧攝入、機(jī)體蛋白周轉(zhuǎn)，以及機(jī)體內(nèi)源合成（如谷氨酸、脯氨酸等的轉(zhuǎn)化）而來。飼糧是最主要的來源方式（Wang等，2009）。

對(duì)于成年哺乳動(dòng)物而言，機(jī)體可以利用谷氨酸、谷氨酰胺和脯氨酸在其腸細(xì)胞內(nèi)的線粒體里合成瓜氨酸，瓜氨酸釋放到腎臟可以作為合成精氨酸的底物。而新生的哺乳動(dòng)物因其腸道可以直接利用瓜氨酸合成精氨酸（Wu等，1998）。因此，成年哺乳動(dòng)物只有當(dāng)機(jī)體處于病理或應(yīng)激狀態(tài)下才需要額外補(bǔ)充精氨酸。吡咯啉-5-羧酸（P5C）合成酶和氨甲酰磷酸合成酶1（CPS1）是合成精氨酸前體物所必需的關(guān)鍵酶。由于家禽體內(nèi)不能自主合成這兩種酶，所以家禽對(duì)精氨酸的需求，必須依賴飼糧的提供才能滿足需要。

2.2 精氨酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的分解代謝

精氨酸在動(dòng)物機(jī)體內(nèi)有3條代謝途徑：首先，在精氨酸酶的作用下，精氨酸被分解成鳥氨酸和尿素，其中，鳥氨酸是合成多胺類物質(zhì)的前體，多胺則具有重要的生物學(xué)調(diào)控作用，突出表現(xiàn)為與DNA、RNA以及蛋白質(zhì)代謝相關(guān)，在細(xì)胞的生長(zhǎng)、增殖與分化中扮演著重要的角色（Nieves等，2002）；其次，在一氧化氮酶（NOS）的作用下，精氨酸還可以被分解成瓜氨酸和NO，NO作為信號(hào)分子可以參與機(jī)體內(nèi)的多種調(diào)節(jié)，例如免疫調(diào)節(jié)。最后，精氨酸通過精氨酸脫羧酶生成胍丁胺，而胍丁胺可以進(jìn)一步生成精胺、亞精胺和肌酸等。

3 精氨酸在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 精氨酸對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)性能的影響

Chen等（1979）研究了日糧補(bǔ)充精氨酸對(duì)番鴨日增重和飼料利用率的影響，結(jié)果表明，9-21日齡番鴨精氨酸的最低需要量為日糧的1.08%或粗蛋白的6%（日糧蛋白水平18.09%）?；诖?，美國 NRC（1994）推薦了0-2周齡和3-7周齡北京鴨精氨酸需要量。精氨酸會(huì)影響動(dòng)物的采食量，進(jìn)而影響著動(dòng)物的生產(chǎn)性能。方勇軍等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，飼喂含0.87%精氨酸日糧的1-21日齡英國北京鴨日增重顯著高于0.62%組，繼續(xù)提高日糧中精氨酸含量（1.12%、1.62%）未能顯著增加日增重，但1.62%精氨酸含量組鴨的平均日采食量高于其他日糧組（P＜0.05）。方勇軍（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在低水平精氨酸飼糧中添加精氨酸，可以顯著影響肉鴨的生長(zhǎng)性能，提高了肉鴨的日均采食量和日均增重，且日均增重隨著精氨酸添加水平的提高而上升，當(dāng)添加水平為1.12%時(shí)，增重效果最佳。朱偉等（2013）研究循環(huán)高溫環(huán)境下精氨酸對(duì)肉鴨生長(zhǎng)性能的影響發(fā)現(xiàn)，添加0.5%的精氨酸顯著降低了肉鴨（1-49日齡）料肉比。Corzo等（2003）研究雄性肉雞精氨酸需要量時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼糧中添加精氨酸顯著提高了42-56日齡雄性肉仔雞的日均采食量和日均增重。劉鳳菊等（2011）研究發(fā)現(xiàn)，精氨酸水平極顯著影響1-3周齡雌性愛拔益加肉仔雞平均日增重。姚康等（2008）研究顯示，在哺乳仔豬基礎(chǔ)飼糧中添加0.6%和0.8%精氨酸組，7-14日齡仔豬的日均增重分別提高54.3%和53.3%，14-21日齡仔豬的日均增重分別提高了45.4%和44.9%。Yao等（2008）在7日齡仔豬日糧中添加0.6%水平的精氨酸，顯著提高仔豬平均日增重，有效促進(jìn)肌肉蛋白質(zhì)合成。Kim等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，在7-21日齡仔豬日糧中添加0.2%和0.4%的精氨酸，通過人工乳飼喂系統(tǒng)喂養(yǎng)，結(jié)果顯示平均日增重分別提高了28%和66%。同樣，范苗（2011）得到類似結(jié)果，精氨酸可以提高7-21日齡的平均日增重。楊慧等（2012）研究報(bào)道，在斷奶仔豬飼糧中添加1%的精氨酸，顯著提高了仔豬的平均日采食量和平均日增重，顯著降低了仔豬料肉比。

Lmgs等（2012）將飼糧的精氨酸添加水平從0.943%提高至1.543%（以 0.15個(gè)百分點(diǎn)遞增），結(jié)果發(fā)現(xiàn)產(chǎn)蛋率出現(xiàn)先增加后降低現(xiàn)象，與精氨酸的添加水平顯著二次相關(guān)；另一研究報(bào)道顯示，飼糧精氨酸水平1.49%與0.89%相比，蛋雞產(chǎn)蛋率提高2.25個(gè)百分點(diǎn) （P＞0.05），與1.49%精氨酸組相比，2.49%精氨酸組蛋雞產(chǎn)蛋率顯著降低7.57個(gè)百分點(diǎn)（NAJIB 等，2004）；也有研究報(bào)道指出，精氨酸水平與肉種雞產(chǎn)蛋率具有顯著的一次和二次效應(yīng)關(guān)系（Duan等，2015）；產(chǎn)蛋性能的增加，可能是因?yàn)榫彼峥梢酝ㄟ^某種作用刺激增加促黃體激素分泌，促黃體激素可以直接作用于卵巢和卵泡（Basiouni等，2009）。高劑量精氨酸影響產(chǎn)蛋性能，可能是因?yàn)榫彼岜旧淼拇x和分解排泄需要消耗能量，主要是排放尿酸的禽類動(dòng)物受到的影響更為嚴(yán)重（Leeson等，2001）。

由此可見，飼糧中添加適宜水平的精氨酸，可以有效提高動(dòng)物的日均采食量與日均增重，有效降低料肉比，改善動(dòng)物生長(zhǎng)性能。

3.2精氨酸對(duì)動(dòng)物屠宰性能的影響

飼糧中添加精氨酸會(huì)刺激線粒體生物合成，增加葡萄糖和脂肪的氧化作用，進(jìn)而降低動(dòng)物的胴體脂肪率（孔祥峰等，2009）。Tan等（2009）研究發(fā)現(xiàn)，在110日齡公豬飼糧中添加不同水平精氨酸，與1.00%精氨酸組相比，2.05%精氨酸組豬的血液中甘油三脂含量降低了20.0%（P＜0.01），胰高血糖素含量提高了 36.0%（P＜0.05），胴體肌肉含量提高了 5.5%（P＜0.05），胴體脂肪含量降低了11.0%（P＜0.01）。Tan 等（2010）研究發(fā)現(xiàn)，在110日齡豬飼糧中添加1.0%水平精氨酸，60d后，肌肉組織中脂肪酸合成酶mRNA的表達(dá)水平提高了467%（P＜0.01），脂肪組織中乙酰輔酶A羧化酶、脂蛋白脂肪酶和葡糖糖載體轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白4的α mRNA表達(dá)水平分別降低了38%、49%和51%（P＜0.05）。所以精氨酸可以對(duì)肌肉組織和脂肪組織中脂肪代謝相關(guān)基因進(jìn)行差異調(diào)控，促進(jìn)肌肉組織脂肪沉積及脂肪組織脂肪分解，這就可以解釋Tan等（2010）的研究結(jié)果，精氨酸可以顯著提高胴體肌肉含量，顯著降低胴體脂肪含量。同樣，吳琛等（2012）研究報(bào)道顯示，精氨酸顯著提高了環(huán)江香豬瘦肉率（提高了15.0%），顯著提高了環(huán)江香豬脂肪率（提高了34.6%）及背最長(zhǎng)肌中脂肪含量（提高了35.1%）。劉鳳菊等（2011）研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，精氨酸能夠提高1-3周齡雌性肉仔雞胸肌率，并降低胸肌內(nèi)脂肪的含量。

3.3精氨酸對(duì)動(dòng)物腸道發(fā)育的影響

Yao等（2011）研究報(bào)道，單籠飼養(yǎng)21日齡斷奶閹割仔豬，飼糧中分別添加0和1%的精氨酸，試驗(yàn)7 d后，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，1%精氨酸組豬的小腸相對(duì)重量提高了 33%（P＜0.05），十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度分別提高21%、28%和 25%（P＜0.05）。Wu等（2010）在21日齡仔豬飼糧中添加0.6%水平精氨酸，試驗(yàn)7 d后，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，0.6%精氨酸顯著提高了腸道重量，提高了十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度與隱窩深度，空腸、回腸杯狀細(xì)胞的數(shù)量。Puiman等（2010）研究指出，精氨酸有助于誘導(dǎo)新生仔豬的腸黏膜生長(zhǎng)。孟國權(quán)等（2010）研究報(bào)道，精氨酸通過降低腸黏膜內(nèi)皮質(zhì)激素-1含量，以及降低機(jī)體過氧化水平，來緩解脂多糖免疫應(yīng)激引起的腸道黏膜損傷。Liu等（2009）研究顯示，精氨酸通過增進(jìn)回腸乳糖酶活性、十二指腸與回腸二胺氧化酶活性，可以改善LPS免疫應(yīng)激造成的空腸丙二醛含量增加以及回腸超氧化物歧化酶活性增強(qiáng)的情況。郭長(zhǎng)義等（2010）研究指出精氨酸可能通過改善腸道抗氧化能力，進(jìn)而促進(jìn)哺乳仔豬腸道發(fā)育，因?yàn)檠芯恐邪l(fā)現(xiàn)哺乳母豬飼糧添加精氨酸可以改善哺乳仔豬腸道黏膜絨毛高度與隱窩深度，提高了堿性磷酸酶、黏膜乳糖酶和谷胱甘肽酶活性，降低了超氧化物歧化酶活性。譚碧娥等（2008）在7日齡斷奶仔豬飼糧中添加 0、0.2%、0.4%、0.6%和0.8%不同水平精氨酸，結(jié)果得出，精氨酸促進(jìn)了早期斷奶仔豬腸道發(fā)育，阻止了腸絨毛萎縮，促進(jìn)了腸道白細(xì)胞介素-2基因表達(dá)，增強(qiáng)了腸道的免疫功能。陳渝等（2011）研究指出，精氨酸可以有效緩解因沙門氏桿菌活疫苗注射導(dǎo)致的斷奶仔豬腸道TLR4和TLR5基因的過度表達(dá)，以及血清白細(xì)胞介素-6含量的升高，進(jìn)而緩解免疫應(yīng)激對(duì)仔豬的損傷。

3.4精氨酸對(duì)動(dòng)物繁殖性能的影響

在母豬的相關(guān)研究中，明確得出結(jié)論證明精氨酸可以提高母豬的繁殖性能（Gao等，2012；WU 等，2010）。江雪梅等（2011）在妊娠母豬飼糧中添加L-精氨酸和NCG，結(jié)果改善了經(jīng)產(chǎn)母豬的繁殖性能，提高了活仔數(shù)和初生窩重，精氨酸的改善作用尤為明顯。MATEO等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，在妊娠母豬飼糧中添加精氨酸鹽酸鹽不影響母豬體重和背脂厚度，窩活仔數(shù)增加2頭，初生窩重增加24%。Ramaekers等（2006）在妊娠第14-28天給母豬飼喂添加1%L-精氨酸的飼糧，活產(chǎn)仔數(shù)增加1頭。Berard等（2009）在妊娠第14-28天給母豬飼喂添加1%精氨酸的飼糧使妊娠第70天胎兒數(shù)目從9.3頭提高到13.0頭。葉帥等（2010）在母豬妊娠后期飼糧中添加1%精氨酸，也提高了窩產(chǎn)活仔數(shù)。

另外，Basiouni等（2006）研究發(fā)現(xiàn)飼喂2.05%精氨酸的母雞F1卵泡重量高于飼喂1.54%精氨酸。楊慧等（2012）研究指出，母豬從配種到分娩期飼糧中添加不同水平精氨酸，可以提高母豬的窩產(chǎn)活仔數(shù)和初生窩重。Mateo等（2007）在妊娠 30 d母豬的玉米-豆粕型飼糧中添加1.0%精氨酸鹽酸鹽，對(duì)照組添加1.7%丙氨酸做等氮對(duì)照，結(jié)果發(fā)現(xiàn)精氨酸組產(chǎn)活仔數(shù)提高了22%，仔豬初生重增加了24%。Liu等（2012）研究發(fā)現(xiàn)，妊娠后期母豬飼糧中添加1%水平精氨酸，可以提高母豬的繁殖性能。Basiouni等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，母雞飼喂2.05%水平精氨酸，其F1卵泡重量高于飼喂1.54%精氨酸母豬。由此可見，精氨酸可以顯著提高母豬的窩產(chǎn)仔數(shù)，因此可以顯著提高初生窩重。

4 小結(jié)

隨著營(yíng)養(yǎng)學(xué)日益深入的研究，飼料工業(yè)的快速發(fā)展，商業(yè)化的動(dòng)物日糧中對(duì)功能性氨基酸的引用越來越廣泛，以達(dá)到提高動(dòng)物養(yǎng)殖的健康水平，提高動(dòng)物的繁殖性能，預(yù)防疾病并降低養(yǎng)殖企業(yè)的生產(chǎn)成本，提高養(yǎng)殖效益，促進(jìn)養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的目的。

精氨酸獨(dú)特的營(yíng)養(yǎng)生理作用，決定其超出了普通氨基酸功能的范疇。加之，近些年來，飼料行業(yè)越來越關(guān)注無抗飼糧的技術(shù)應(yīng)用，精氨酸作為一種功能性氨基啥（營(yíng)養(yǎng)免疫劑），將會(huì)在動(dòng)物的實(shí)際生產(chǎn)中發(fā)揮舉足輕重的作用。但是，對(duì)于不同來源品種、不同年齡階段以及不同健康水平的動(dòng)物而言，精氨酸的需要量及作用機(jī)制還需要大量的深入研究，以期讓精氨酸在動(dòng)物的生產(chǎn)中發(fā)揮出最優(yōu)的營(yíng)養(yǎng)生理作用，從而促進(jìn)動(dòng)物生產(chǎn)的健康綠色發(fā)展。

參考文獻(xiàn)：（略）