日照紫菜養(yǎng)殖海域營養(yǎng)鹽的時空分布特征及其與浮游植物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析*

梁洲瑞 孫藤芹 汪文俊 劉福利 曹 原 梁啟迪 孫 昕 孫修濤 王飛久

日照紫菜養(yǎng)殖海域營養(yǎng)鹽的時空分布特征及其與浮游植物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析*

梁洲瑞1,2孫藤芹3汪文俊1,2①劉福利1,2曹 原3梁啟迪1孫 昕1孫修濤1,2王飛久1

1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點實驗室 青島 266071；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點國家實驗室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實驗室 青島 266071；3. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306)

2016年11月~2017年3月對山東日照阜鑫漁港紫菜(sp.)養(yǎng)殖海域開展調(diào)查，分析該海域浮游植物群落結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)鹽的時空分布特征及其相關(guān)性。結(jié)果顯示，調(diào)查海區(qū)中無機氮(DIN)、磷酸鹽(PO43–-P)及硅酸鹽(SiO32–-Si)濃度均表現(xiàn)為自近岸海區(qū)到外海區(qū)逐漸降低的趨勢；硝酸鹽、SiO32–-Si、PO43–-P、DIN和溶解有機氮(DON)等營養(yǎng)鹽的濃度均因月份的不同具有顯著差異；調(diào)查海區(qū)營養(yǎng)水平總體為中營養(yǎng)型，浮游植物豐度為(0.049~3.031)×104cells/L，浮游植物的生長受控于SiO32–-Si和PO43–-P的幾率較大；該海區(qū)共檢出硅藻門27屬37種，甲藻門7屬8種，金藻門1屬1種，主要優(yōu)勢種為骨條藻(sp.)、角毛藻(sp.)、圓篩藻(sp.)等；鹽度的大幅降低和豐富的營養(yǎng)鹽、氨氮(NH4+-N)和PO43–-P濃度的顯著變化可能分別是導(dǎo)致1、3月浮游植物多樣性指數(shù)顯著降低的主要原因；調(diào)查海區(qū)NH4+-N濃度和DIN/P值與浮游植物多樣性指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中，非紫菜養(yǎng)殖區(qū)的負(fù)相關(guān)程度達到顯著水平，而養(yǎng)殖區(qū)的負(fù)相關(guān)程度不顯著，表明條斑紫菜()養(yǎng)殖可能有利于降低該海域的NH4+-N水平和DIN/P值、提高浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及物種多樣性，從而有利于防止赤潮的發(fā)生。研究結(jié)果可為該海域環(huán)境保護、赤潮防治以及水產(chǎn)養(yǎng)殖活動的開展等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

紫菜養(yǎng)殖；浮游植物；營養(yǎng)鹽；分布

山東日照阜鑫漁港海域近幾年開始規(guī)?；B(yǎng)殖紫菜(sp.)，目前，養(yǎng)殖規(guī)模已迅速擴大到了200 hm2，逐漸成為江蘇以北的紫菜主產(chǎn)區(qū)。該養(yǎng)殖海區(qū)西邊為巨峰河入?？?距離養(yǎng)殖區(qū)約2 km)，北邊有傅疃河入?？?距離養(yǎng)殖區(qū)約6 km)。受日照市濤雒地區(qū)工業(yè)生產(chǎn)及人類活動的影響，巨峰河和傅疃河的河水受到了較嚴(yán)重的污染，在河流入海口處檢測出大量N、P等易引發(fā)水體富營養(yǎng)化的污染物(吳艷紅等, 2004; 劉久潭等, 2017; 劉昕宇等, 2017)。隨著日照市沿海地區(qū)經(jīng)濟的快速發(fā)展，阜鑫漁港附近海區(qū)的陸源入海污染導(dǎo)致該海域的富營養(yǎng)化問題日益嚴(yán)重，該海域的海洋生態(tài)環(huán)境將面臨更嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)，亟需對其開展海水環(huán)境狀況的評價與水體富營養(yǎng)化的防治工作。

浮游植物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)力，其群落結(jié)構(gòu)是海域水體理化狀態(tài)和生態(tài)環(huán)境中其他物種相互作用的結(jié)果，其群落結(jié)構(gòu)的時空變化可反映海域環(huán)境的動態(tài)變化，成為識別海域環(huán)境狀況、評價海洋生態(tài)系統(tǒng)是否健康的重要指標(biāo)(孫雪梅等, 2013)。豐富度(Richness)、均勻度(Evenness)、香農(nóng)指數(shù)(Shannon index)、辛普森指數(shù)(Simpson index)等多樣性指數(shù)都是反映浮游植物群落中的種類數(shù)和種間數(shù)量分配的量度(黃邦欽等, 1995)，多樣性指數(shù)越高，海域系統(tǒng)越趨于穩(wěn)定。浮游植物多樣性指數(shù)與營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)密切相關(guān)(王育紅等, 2014; 孫雪梅等, 2016)。而大型海藻和浮游植物之間對陽光、營養(yǎng)鹽和生長空間均存在競爭，大型海藻養(yǎng)殖活動的開展可影響海水中營養(yǎng)鹽的組成及浮游植物的群落結(jié)構(gòu)(李宵, 2009; 王洪斌等, 2014)。另外，規(guī)?；淖喜损B(yǎng)殖生產(chǎn)對海水中營養(yǎng)鹽的吸收作用可能是解決該海域富營養(yǎng)化問題的有效途徑。因此，本研究在日照阜鑫漁港海域的紫菜養(yǎng)殖期間，對該海域的紫菜養(yǎng)殖區(qū)及其附近的非養(yǎng)殖區(qū)開展多個航次調(diào)查，分析該海域營養(yǎng)鹽和浮游植物的時空分布特征及其相關(guān)性，并對該海域的富營養(yǎng)化等級進行評價，為該海域生態(tài)環(huán)境保護、污染防治與決策及海藻養(yǎng)殖或海洋動物養(yǎng)殖等水產(chǎn)養(yǎng)殖活動的開展等提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣站位

本調(diào)查于2016年11月29日、2017年1月12日、2月23日、3月21日在日照阜鑫漁港附近紫菜養(yǎng)殖區(qū)及其周邊采集水樣，以紫菜養(yǎng)殖區(qū)為中心，分為近岸區(qū)、紫菜養(yǎng)殖區(qū)和外海區(qū)3個區(qū)域，每個區(qū)域各設(shè)6個站位，共18個調(diào)查站位見圖1。

1.2 采樣及分析方法

調(diào)查指標(biāo)包括溫度、鹽度、硝酸氮(NO3–-N)、氨氮(NH4+-N)、亞硝酸氮(NO2–-N)、無機磷酸鹽(PO43–-P)、硅酸鹽(SiO32–-Si)、總?cè)芙鈶B(tài)氮(TDN)等環(huán)境參數(shù)以及浮游植物豐度。使用有機玻璃采水器采集表層水樣，待測浮游植物水樣用魯哥氏液固定，待測營養(yǎng)鹽水樣過濾后進行冰凍保存。

圖1 采樣點示意(以★、▲表示)

使用YSI多參數(shù)水質(zhì)分析儀(Pro plus，美國)現(xiàn)場測定溫度、鹽度等環(huán)境參數(shù)。按照《海洋監(jiān)測規(guī)范》(GB17378.7–2007)進行浮游植物的豐度和種類的分析。營養(yǎng)鹽濃度的檢測方法參照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T12763.4–2007)，使用AA3連續(xù)流動分析儀測定。NO3–-N采用重氮–偶氮法測定；NH4+-N采用靛酚藍(lán)法測定；NO2–-N采用銅鎘柱還原法測定；SiO32–-Si采用硅鉬藍(lán)法測定；PO43–-P采用抗壞血酸還原磷鉬藍(lán)法測定。TDN采用總有機碳分析儀(TOC-VCPH，日本島津)進行分析測定。溶解無機氮(DIN)濃度為NO3–-N、NH4+-N和NO2–-N濃度總和；溶解有機氮(DON)濃度等于TDN濃度減去DIN濃度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)、Duncan多重比較及Pearson相關(guān)性分析(<0.05為差異顯著，<0.01為差異極顯著)，使用Excel軟件繪制圖形。采用PRIMER軟件分析得到浮游植物的豐富度、均勻度、香農(nóng)指數(shù)、辛普森指數(shù)等多樣性指數(shù)。浮游植物優(yōu)勢度計算公式為：

=n/×f

式中，n為第種浮游植物的豐度；f為該種在各站位的出現(xiàn)頻率；為該海域浮游植物豐度的總和。以≥0.02為優(yōu)勢種劃分標(biāo)準(zhǔn)。

1.4 富營養(yǎng)化評價標(biāo)準(zhǔn)

為研究本調(diào)查海域的富營養(yǎng)化程度，結(jié)合不同研究中的富營養(yǎng)化等級評價標(biāo)準(zhǔn)(沈韞芬等, 1990; 李清雪等, 1999; 安斐等, 2008)，劃分富營養(yǎng)化等級標(biāo)準(zhǔn)見表1。

表1 浮游植物豐度、多樣性指數(shù)及總?cè)芙鈶B(tài)氮與水體營養(yǎng)水平的關(guān)系

Tab.1 The relationship between phytoplankton density, diversity index, total dissolved nitrogen and nutrient level

本研究使用1、2、3分別代表貧營養(yǎng)、中營養(yǎng)、富營養(yǎng)型進行生物學(xué)評價模型擬定。將浮游植物豐度、香農(nóng)指數(shù)、均勻度、TDN等要素的實測值與表中的標(biāo)準(zhǔn)相比較，確定各單項指標(biāo)，然后，取各要素單項指標(biāo)的平均值，得到各站位的綜合營養(yǎng)等級指標(biāo)。

式中，為綜合指標(biāo)，q為單項指標(biāo)數(shù)。值大于2.5為富營養(yǎng)水平，1.5~2.5為中營養(yǎng)水平，小于1.5為貧營養(yǎng)水平(李清雪等, 1999)。

1.5 營養(yǎng)鹽限制因子判斷標(biāo)準(zhǔn)

為研究本調(diào)查海域表層水體無機營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)對浮游植物生長的可能限制因子，本實驗結(jié)合不同研究中的無機營養(yǎng)鹽限制因子判斷標(biāo)準(zhǔn)(Justi?, 1995; 史乾, 2012)，營養(yǎng)鹽限制因子的判斷見表2。

表2 氮、磷、硅無機營養(yǎng)鹽作為單一限制因子的判斷標(biāo)準(zhǔn)

Tab.2 The judgment standard as a single limiting factor for inorganic nutrient of nitrogen, phosphorus and silicon

2 結(jié)果

2.1 溫度和鹽度的時空變化

從圖2可以看出，調(diào)查海域的水溫在1、2月較低(圖2a)，鹽度從近岸海區(qū)到外海海區(qū)呈遞增的趨勢。方差分析結(jié)果顯示，鹽度因海區(qū)的不同及月份的不同均有顯著性差異(<0.05)。多重比較分析結(jié)果顯示，外海區(qū)的鹽度顯著高于近岸海區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)(<0.05)； 1月鹽度較低，與其他月相比差異顯著(<0.05)；11月鹽度較高，與其他月相比差異顯著(<0.05) (圖2b)。

2.2 氮、磷、硅營養(yǎng)鹽的時空分布特征

方差分析結(jié)果顯示，SiO32–-Si和PO43–-P濃度因月份的不同均呈顯著性差異(<0.05)；1月，不同海區(qū)的PO43–-P濃度差異顯著(<0.05)；2、3月，不同海區(qū)的SiO32–-Si濃度均呈顯著性差異(<0.05)。多重比較分析結(jié)果顯示，11月、翌年1月的SiO32–-Si濃度較高，與2、3月相比均差異顯著(<0.05)；2月養(yǎng)殖區(qū)和 3月近岸海區(qū)的SiO32–-Si濃度與當(dāng)月外海區(qū)相比均差異顯著(<0.05) (圖3a)。從圖3b可以看出，11月和翌年2月的PO43–-P濃度均較高，與3月相比均差異顯著(<0.05)；11月近岸海區(qū)的PO43–-P濃度較高，與外海區(qū)相比差異顯著(<0.05)；1月近岸海區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)的PO43–-P濃度均較高，與外海區(qū)相比均差異顯著(<0.05)。Pearson相關(guān)性分析表明，SiO32–-Si濃度與NO3–-N、NO2–-N和DIN濃度均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(<0.01)，而PO43–-P濃度只與NO2–-N呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(<0.05)；NH4+-N濃度和其他營養(yǎng)鹽濃度之間均無顯著差異(>0.05)。

圖2 不同月份各海區(qū)的溫度(a)和鹽度(b)

圖3 不同月份各海區(qū)的硅酸鹽(a)和磷酸鹽(b)濃度

該海域DIN的組成中，NO3–-N、NH4+-N和NO2–-N平均占比分別為79.76%、11.67%和8.57%(圖4)。方差分析結(jié)果顯示，不同月份的NO3–-N濃度呈顯著性差異(<0.05)，而NH4+-N和NO2–-N均無顯著性差異(>0.05)。多重比較分析顯示，11月和翌年1月的NO3–-N濃度均較高，與2、3月相比均呈顯著性差異(<0.05)；2月的NH4+-N濃度較低，與3月相比差異顯著(<0.05)；3月的NO2–-N濃度較低，與1月相比差異顯著(<0.05)。

圖4 不同月份各海區(qū)的溶解無機氮(包括硝酸氮、氨氮和亞硝酸氮)濃度

該海域中NO3–-N、NH4+-N和NO2–-N濃度均表現(xiàn)為自近岸海區(qū)到外海區(qū)逐漸降低的趨勢。方差分析結(jié)果顯示，每個月的NO3–-N濃度因海區(qū)的不同均無顯著性差異(>0.05)；2016年11月和翌年1月，不同海區(qū)的NH4+-N濃度均呈顯著性差異(<0.05)；2、3月，不同海區(qū)的NO2–-N濃度均呈顯著性差異(<0.05)。多重比較分析結(jié)果顯示，11月近岸海區(qū)的NH4+-N濃度較高，與養(yǎng)殖區(qū)和外海區(qū)相比差異顯著(<0.05)；1月近岸海區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)的NH4+-N濃度較高，與外海區(qū)相比均呈顯著性差異(<0.05)；2、3月的近岸海區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)NO2–-N濃度均較高，與外海區(qū)相比差異顯著(<0.05)。

方差分析結(jié)果顯示，不同月份的DIN及DON濃度均呈顯著性差異(<0.05)。多重比較分析結(jié)果顯示，11月和翌年1月的DIN濃度較高，與2月相比均呈顯著性差異(<0.05)；11月的DON濃度均較高，與其他月份相比均呈顯著性差異(<0.05) (圖5)。

圖5 不同月份各海區(qū)的溶解態(tài)氮濃度

該海域中DIN及DON的濃度一般表現(xiàn)為自近岸海區(qū)到外海區(qū)逐漸降低的趨勢。方差分析結(jié)果顯示，每個月的DON濃度因海區(qū)的不同均無顯著性差異(>0.05)；在2月，不同海區(qū)的DIN濃度呈顯著性差異(>0.05)。多重比較分析結(jié)果顯示，2月近岸海區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)的DIN濃度較高，與外海區(qū)相比差異顯著(<0.05)。

該海域的DIN/P值在調(diào)查期間一直維持在較高的水平，11月的DIN/P值為30.3~33.8，翌年1月的DIN/P值為40.4~60.8，2月的DIN/P值為19.9~24.9，3月的DIN/P值為50.0~103.3。

2.3 浮游植物的種類組成與分布

2.3.1 浮游植物的種類 從表3可以看出，調(diào)查海區(qū)水樣中觀察到浮游植物共3門35屬46種。群落組成中，硅藻門(Bacillariophyta)的種類和數(shù)量最多，共27屬37種，其中，角毛藻屬()種類最多，檢出5種，其次是菱形藻屬()，檢出3種。除此之外，還觀察到甲藻門(Pyrrophyta)7屬8種，金藻門(Chrysophyta) 1屬1種。

2.3.2 浮游植物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度 從表4可以看出，調(diào)查海域中浮游植物主要優(yōu)勢種(本文取優(yōu)勢度大于0.1的浮游植物作為主要優(yōu)勢種)有骨條藻(sp.)、角毛藻(sp.)、圓篩藻(sp.)、柔弱幾內(nèi)亞藻()、寬角斜紋藻()、具槽帕拉藻()、布氏雙尾藻()、輻射圓篩藻()、叉狀角藻()等。調(diào)查海域每個月的浮游植物優(yōu)勢種不一致，調(diào)查時間范圍內(nèi)基本以硅藻為優(yōu)勢種，其中，只有2016年11月的養(yǎng)殖區(qū)同時出現(xiàn)硅藻和甲藻(梭形角藻和叉狀角藻)的優(yōu)勢種。2017年的1～3月，各個海區(qū)均出現(xiàn)大量的骨條藻(1月骨條藻優(yōu)勢度為0.5125~0.8330，2月骨條藻優(yōu)勢度為0.3992~0.5973， 3月骨條藻優(yōu)勢度為0.6719~0.8014)。2017年3月， 3個不同海區(qū)的浮游植物優(yōu)勢種均為骨條藻和角毛藻。

2.3.3 浮游植物的豐度 從圖6可以看出，浮游植物的細(xì)胞豐度為(0.049~3.031)×104cells/L。方差分析結(jié)果顯示，不同月份的浮游植物豐度呈顯著性差異(<0.05)；在11月和翌年3月，不同海區(qū)的浮游植物豐度均無顯著性差異(>0.05)；而在1、2月，不同海區(qū)的浮游植物豐度均呈顯著性差異(<0.05)。11月的浮游植物豐度極顯著小于其他月份(<0.01)。近岸海區(qū)的浮游植物豐度整體上小于養(yǎng)殖海區(qū)和外海區(qū)的浮游植物豐度。Pearson相關(guān)性分析表明，浮游植物豐度與溫度呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.01)。

表3 調(diào)查海區(qū)浮游植物的種類

Tab.3 Species of phytoplankton at the surveyed sea area

表4 不同月各海區(qū)的浮游植物優(yōu)勢種及其優(yōu)勢度

Tab.4 The dominant species of phytoplankton and its dominance at different sea areas in different months

圖6 不同月份各海區(qū)的浮游植物豐度

2.3.4 浮游植物的多樣性 方差分析結(jié)果顯示，不同月份的浮游植物豐度、均勻度、香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)均呈顯著性差異(<0.05)；不同海區(qū)的浮游植物豐度無顯著性差異(>0.05)；對于11月和翌年2月，不同海區(qū)的浮游植物均勻度、香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)均無顯著性差異(>0.05)；而1、3月，不同海區(qū)的浮游植物均勻度、香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)均呈顯著性差異(<0.05) (圖7)。浮游植物均勻度、香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)在2016年11月和翌年2月較高，與1、3月相比均呈顯著性差異(<0.05)。

2.3.5 富營養(yǎng)化評價 根據(jù)1.4的富營養(yǎng)化評價標(biāo)準(zhǔn)，浮游植物豐度、多樣性指數(shù)(香農(nóng)指數(shù)和均勻度)、TDN等指標(biāo)的營養(yǎng)水平得分見表5。從表5可以看出，該海域在2月的營養(yǎng)水平為貧營養(yǎng)型，其他月份為中營養(yǎng)型。

2.3.6 營養(yǎng)鹽限制因子 從表6可以看出，該海域表層水體中浮游植物生長受控于N、P、Si的單一營養(yǎng)鹽限制因子，出現(xiàn)幾率較高的是SiO32–-Si(25.0%)，NO3–-N次之(16.7%)，DIN的限制幾率為0。當(dāng)考慮營養(yǎng)鹽最低閾值時，受DIN、PO43–-P和SiO32–-Si的限制幾率均為0。該海域11月和翌年3月單一營養(yǎng)鹽限制因子出現(xiàn)的幾率均為0。

2.3.7 營養(yǎng)鹽濃度與浮游植物群落結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)性分析 從表7可以看出，NO3–-N濃度與近岸海區(qū)浮游植物豐度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05)，而與3個調(diào)查海區(qū)的浮游植物多樣性指數(shù)均無顯著的相關(guān)性(>0.05)。SiO32–-Si濃度與近岸海區(qū)及外海區(qū)浮游植物豐度均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05)，而與3個調(diào)查海區(qū)的浮游植物多樣性指數(shù)均無顯著的相關(guān)性(>0.05)。PO43–-P濃度與近岸海區(qū)浮游植物豐度也呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05)，且與3個調(diào)查海區(qū)的浮游植物多樣性指數(shù)(豐度、均勻度、香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù))均呈正相關(guān)關(guān)系，其中，與香農(nóng)指數(shù)的正相關(guān)程度均達到顯著水平(<0.05)。而溶解無機營養(yǎng)鹽(NO3–-N、NH4+-N、SiO32–-Si、PO43–-P)與養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度的相關(guān)程度均沒有達到顯著水平(>0.05)。DON濃度與3個調(diào)查海區(qū)的浮游植物豐度均呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(<0.05)。

NH4+-N濃度和DIN/P的值與3個調(diào)查海區(qū)的浮游植物均勻度、香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，其中，對于浮游植物香農(nóng)指數(shù)與NH4+-N濃度的負(fù)相關(guān)程度，近岸海區(qū)與外海海區(qū)均達到顯著水平(<0.05)，而養(yǎng)殖區(qū)沒有達到顯著水平(>0.05)；對于浮游植物均勻度和辛普森指數(shù)分別與NH4+-N濃度的負(fù)相關(guān)程度，養(yǎng)殖區(qū)均小于近岸海區(qū)與外海海區(qū)；對于浮游植物均勻度、香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)分別與DIN/P值的負(fù)相關(guān)程度，近岸海區(qū)與外海海區(qū)均達到顯著水平(<0.05)，而養(yǎng)殖區(qū)均沒有達到顯著水平(>0.05)。

圖7 不同月份各海區(qū)的浮游植物多樣性指數(shù)

表5 不同月份各海區(qū)的營養(yǎng)水平得分

Tab.5 The score of nutrition level at different sea areas in different months

注：Area-N、Area-C和Area-O分別為近岸區(qū)、養(yǎng)殖區(qū)和外海區(qū)。Type-O和Type-M分別為貧營養(yǎng)型和中營養(yǎng)型，同表7

Note: Area-N, Area-C and Area-O represent nearshore area, culture area and offshore arearespectively. Type-O and Type-M represent oligotrophic type and mesotrophic type respectively, the same as Tab.7

表6 調(diào)查海域表層水體氮、磷、硅無機營養(yǎng)鹽作為單一限制因子出現(xiàn)的幾率

Tab.6 The probability of occurrence as a single limiting factor for inorganic nutrient of nitrogen, phosphorus and silicon in the surface water at the surveyed sea area

注：限制因子出現(xiàn)的幾率(%)=出現(xiàn)限制因子的站位數(shù)量/總站位數(shù)量×100

Note: Probability of occurrence of limiting factor (%)=Number of positions that limiting factor appear/Total number of positions × 100

3 討論

調(diào)查海域的鹽度從近岸海區(qū)到外海海區(qū)呈遞增的趨勢，外海海區(qū)的鹽度顯著高于近岸海區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)，表明該海域受到傅疃河和巨峰河入海徑流的影響較大。該海域中DIN、PO43–-P及SiO32–-Si濃度的空間水平分布特征也表現(xiàn)為自近岸海區(qū)到外海海區(qū)逐漸降低的趨勢，結(jié)合鹽度的空間變化趨勢可推斷，陸地入海徑流對該海域的營養(yǎng)鹽含量有較大的貢獻。河流是海洋中溶解Si和P的主要來源，分別占海洋總輸入量的82% (Tréguer, 1995)和75%~94% (Benitez- Nelson, 2000)。1月鹽度的顯著降低和SiO32–-Si含量的增高，表明該月有較強的陸地徑流輸入。該海域在2月的表層水溫是全年最低的，此時，表層海水的密度較大，上下水層易發(fā)生垂直混合，垂直上升流可把海底的營養(yǎng)鹽帶到表層。由此可推測，2月表層海水中PO43–-P濃度的增高可能是陸地徑流和垂直上升流雙重原因?qū)е碌摹?/p>

導(dǎo)致赤潮發(fā)生的真正原因目前尚未定論，但富營養(yǎng)化往往是赤潮發(fā)生的先決條件，富營養(yǎng)化水體中的N、P、Si營養(yǎng)鹽為赤潮生物藻類的大量繁殖提供了物質(zhì)基礎(chǔ)(黃小平等, 2002)。構(gòu)成赤潮的浮游生物種類很多，但甲藻和硅藻門的藻類大多是優(yōu)勢種，甲藻門約占42%，硅藻門約占37%(劉麗娟, 2005)。2017年的1、3月，調(diào)查海域的浮游植物物種多樣性較低，此時，各個海區(qū)均出現(xiàn)了大量的骨條藻，優(yōu)勢度高達0.5～0.8，由此推測，該海域發(fā)生骨條藻赤潮的幾率較大，應(yīng)注意加強骨條藻赤潮的防范。趙冉等(2014)研究表明，骨條藻可作為沖淡水流向指示物種。因此，本研究中傅疃河和巨峰河入海徑流可能是造成骨條藻豐度及優(yōu)勢度較高的原因之一。安達六郎(1973)研究表明，發(fā)生赤潮時，浮游植物豐度一般為(3~100)×105cells/L，而調(diào)查海域浮游植物豐度為(0.049~3.031)× 104cells/L，并未達到赤潮級別。調(diào)查結(jié)果顯示，浮游植物豐度與溫度呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明該海域的浮游植物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)演替性較明顯。

表7 不同海區(qū)浮游植物豐度和多樣性指數(shù)與營養(yǎng)鹽濃度的相關(guān)性

注：*為顯著相關(guān)(<0.05)；**為極顯著相關(guān)(<0.01)

Note: * indicatedsignificant differences (<0.05), and ** indicated highly significant differences

DON是可被浮游植物直接或間接利用的重要營養(yǎng)源，它可與DIN之間進行相互轉(zhuǎn)化，是構(gòu)成近海富營養(yǎng)化的重要氮源物質(zhì)，也是生物碎屑分解的中間產(chǎn)物，在赤潮的持續(xù)發(fā)展中起著關(guān)鍵作用(徐環(huán)等, 2016)。調(diào)查海域的浮游植物豐度與DON含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，表明浮游植物大量繁殖可能對DON有較大的消耗。11月采集的樣品中，浮游植物豐度極低，該月采樣前7 d溫度驟降(可通過歷史天氣查詢得知)，可能導(dǎo)致了浮游植物的大量衰亡，衰亡的浮游植物殘骸可分解產(chǎn)生DON，從而導(dǎo)致11月的DON含量較高。近岸海區(qū)浮游植物豐度與多種溶解無機營養(yǎng)鹽呈顯著的負(fù)相關(guān)，外海海區(qū)浮游植物豐度與SiO32–-Si也呈顯著負(fù)相關(guān)，表明浮游植物的大量繁殖對溶解無機營養(yǎng)鹽也有較大的消耗，且對于外海海區(qū)，浮游植物對SiO32–-Si的消耗較明顯。與此不同的是，紫菜養(yǎng)殖區(qū)浮游植物豐度雖與大部分溶解無機營養(yǎng)鹽含量均呈負(fù)相關(guān)，卻均沒有達到顯著水平，這可能是由于紫菜與浮游植物之間對溶解無機營養(yǎng)鹽的競爭性吸收，從而減弱了浮游植物豐度與溶解無機營養(yǎng)鹽的負(fù)相關(guān)性的程度。

浮游植物多樣性指數(shù)的月份比較結(jié)果顯示，該海域1、3月的浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及物種多樣性較低。錢宏林等(2000)研究表明，鹽度大幅度變化對浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性影響較大。受到入海徑流的影響，1月鹽度顯著低于其他月，由此可推測，鹽度的大幅降低、豐富的營養(yǎng)鹽及相對穩(wěn)定的溫度可導(dǎo)致骨條藻等硅藻的暴發(fā)性生長，造成了1月該海域浮游植物豐度升高，而群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及物種多樣性降低。2月浮游植物的部分優(yōu)勢藻種發(fā)生演替衰亡，該月衰亡的浮游植物殘骸分解形成的NH4+-N，可能是導(dǎo)致3月NH4+-N濃度升高的原因之一。研究表明，骨條藻在P脅迫情況下，可利用自身較高的吸收速率和較小的細(xì)胞體積有效攝取環(huán)境中的無機磷快速生長并取得優(yōu)勢，而角毛藻可利用細(xì)胞內(nèi)源磷庫以補償外源磷的降低對細(xì)胞生長的影響，從而維持較高的細(xì)胞活性(王丹等, 2008)。由此可推測，3月時，NH4+-N濃度升高且PO43–-P濃度的下降可能導(dǎo)致了骨條藻、角毛藻等硅藻成為具有較高優(yōu)勢度的優(yōu)勢種，從而造成該月浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及物種多樣性的降低。

研究表明，海水中浮游植物的生長繁殖受N、P、Si等營養(yǎng)鹽的限制，Redfield等(1963)首先提出化學(xué)計量的營養(yǎng)鹽限制標(biāo)準(zhǔn)，即nDIN∶nSi∶nP=16∶16∶1 (Redfield比值)，這主要是針對硅藻最適的營養(yǎng)需求。李京(2008)研究表明，DIN/P值隨硅藻的生長而升高，隨著甲藻的生長而下降，由此推測，調(diào)查海域以硅藻為主要優(yōu)勢種、甲藻優(yōu)勢種少的群落結(jié)構(gòu)特征可能是適應(yīng)該海域高DIN/P值(DIN/P=19.9~103.3)的自然選擇結(jié)果。

NH4+-N濃度和DIN/P的值與3個調(diào)查海區(qū)的浮游植物均勻度、香農(nóng)指數(shù)和辛普森指數(shù)的相關(guān)性研究表明，調(diào)查海域如果受到高濃度DIN(尤其是高濃度NH4+-N)的污染，且PO43–-P被過度消耗得不到有效補充，可能會引起浮游植物物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性的降低，進而使赤潮發(fā)生概率提高。而紫菜養(yǎng)殖區(qū)的浮游植物多樣性指數(shù)與NH4+-N濃度或DIN/P值的負(fù)相關(guān)程度均達不到顯著水平，且負(fù)相關(guān)程度均低于近岸海區(qū)與外海區(qū)，這表明紫菜養(yǎng)殖對NH4+-N的消耗作用比較明顯，且對該海區(qū)高DIN/P值的降低有一定的作用，有利于防止高NH4+-N或高DIN/P值引起的浮游植物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性及物種多樣性降低，從而降低赤潮發(fā)生概率。王洪斌等(2014)研究發(fā)現(xiàn)，江蘇海州灣的條斑紫菜養(yǎng)殖海域的浮游藻類生物多樣性指數(shù)高于非養(yǎng)殖海域；龍須菜()栽培有利于維持浮游植物的群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定(李宵, 2009)。這些研究結(jié)果與本研究結(jié)果相似，都表明大型海藻養(yǎng)殖活動的開展對浮游植物群落結(jié)構(gòu)有較強的調(diào)控作用。

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The Temporal and Spatial Distribution Characteristics of the Nutrients and Community Structures of Phytoplankton and Their Relationships in theCulture Areas of Rizhao, China

LIANG Zhourui1,2, SUN Tengqin3, WANG Wenjun1,2①, LIU Fuli1,2, CAO Yuan3, LIANG Qidi1, SUN Xin1, SUN Xiutao1,2, WANG Feijiu1

(1. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Qingdao 266071; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Polit National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 3. College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306)

The culture area ofsp.at Fuxin fishing port, in Rizhao City, China, were investigated from November 2016 to March 2017. The temporal and spatial distribution characteristics of the nutrient and community structures of phytoplankton and their relationships were analyzed. The main conclusions were as follows: Generally, the spatial horizontal distribution of inorganic nitrogen, phosphate and silicate concentrations showed a decreasing trend between the nearshore area and offshore sea areas. Nitrate, silicate, phosphate, dissolved inorganic nitrogen (DIN) and dissolved organic nitrogen concentrations were significantly different in the different months. Over, all the surveyed sea area was at a mesotrophic level. The range of phytoplankton density was (0.049~3.031) × 104cells/L and the phytoplankton growth was likely to be controlled by the silicate and phosphate. 37 species of diatom belonging to 27 genera, followed by dinoflagellates represented by 8 taxa (7 genera) and chrysophyceae by 1 taxa (1 genera) were recorded. The most common and dominant species weresp.,sp., andsp. The diversity index of phytoplankton decreased significantly in January and March, which may be caused by the sharp decrease in salinity and richness of nutrients in January, significant rises in ammonia nitrogen concentrations, and significant decrease in phosphate concentration in March. Theammonia nitrogen concentrationand DIN/P ratio were both negatively correlated with the diversity index of phytoplankton. The negative relationship was significant for the non-cultured area, while it was not significant for the cultured area. It can be inferred from the above correlation analysis results thatsp.cultivation is beneficial for reducing the ammonia nitrogen levels and DIN/P ratio in the sea area, thus increasing the stability of phytoplankton community structures and the species diversity of phytoplankton, which will help to prevent the occurrence of red tides. These results provide information valuable for marine environment protection, red tide prevention and future developments of aquaculture systems.

cultivation; Phytoplankton; Nutrients; Distribution

WANG Wenjun, E-mail: wjwang@ysfri.ac.cn

* 山東省農(nóng)業(yè)良種工程(南種北繁)項目(2017LZN013)、山東省重點研發(fā)計劃項目(2016GSF115038)、中國水產(chǎn)科學(xué)研究院基本科研業(yè)務(wù)費專項資金(2015A02)和現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-50)共同資助 [This work was supported by the Shandong Agricultural Good Seed (South to North) Project (2017LZN013), Key Research and Development Plan of Shandong Province (2016GSF115038), Special Scientific Research Funds for Central Non-Profit Institutes, Chinese Academy of Fishery Sciences (2015A02), and China Agriculture Research System(CARS-50)]. 梁洲瑞，E-mail: liangzr@ysfri.ac.cn

汪文俊，研究員，E-mail: wjwang@ysfri.ac.cn

2018-07-02,

2018-08-28

Q178.1

A

2095-9869(2019)05-0078-11

10.19663/j.issn2095-9869.20180702001

http://www.yykxjz.cn/

梁洲瑞, 孫藤芹, 汪文俊, 劉福利, 曹原, 梁啟迪, 孫昕, 孫修濤, 王飛久. 日照紫菜養(yǎng)殖海域營養(yǎng)鹽的時空分布特征及其與浮游植物群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性分析. 漁業(yè)科學(xué)進展, 2019, 40(5): 78–88

Liang ZR, Sun TQ, Wang WJ, Liu FL, Cao Y, Liang QD, Sun X, Sun XT, Wang FJ. The temporal and spatial distribution characteristics of the nutrient and community structures of phytoplankton and their relationships in theculture areas in Rizhao, China. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 78–88

(編輯 陳嚴(yán))