基于耳石δ13C和δ18O的黃、渤海秋季小黃魚補(bǔ)充群體的種群劃分*

袁 威 王玉堃 張廷廷 金顯仕2, 孫 耀2,

基于耳石δ13C和δ18O的黃、渤海秋季小黃魚補(bǔ)充群體的種群劃分*

袁 威1,3王玉堃3張廷廷3金顯仕2,3孫 耀2,3①

(1. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院 無錫 214081；2. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；3. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 山東省漁業(yè)資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青島 266071)

關(guān)于小黃魚的種群劃分問題，從20世紀(jì)50年代至今一直存在爭議。以往研究海洋魚類種群劃分的方法主要有標(biāo)記重捕法、漁獲量分析法、寄生蟲標(biāo)記法、形態(tài)表型量度特征法、分子生物學(xué)法和鈣質(zhì)結(jié)構(gòu)元素指紋法等，而這些方法在細(xì)節(jié)的表述方面有各自的局限性。本研究采用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜分析技術(shù)，分析了黃、渤海漁業(yè)資源調(diào)查中92尾小黃魚()的左矢耳石樣品中δ13C和δ18O的值，并對(duì)每尾小黃魚耳石δ13C和δ18O的值進(jìn)行聚類分析。結(jié)果顯示，我國黃、渤海秋季小黃魚早期補(bǔ)充群體可劃分為4個(gè)種群，即渤海黃海北部種群、黃海中部種群、黃海南部離岸種群和黃海南部沿岸種群。其中，黃海南部離岸種群和其他3個(gè)種群沒有站位交叉現(xiàn)象。對(duì)聚類分析的結(jié)果進(jìn)行判別分析，得出渤海黃海北部種群的判別成功率為75.9%，黃海中部種群的判別成功率為80.0%，黃海南部離岸種群判別成功率為81.0%，黃海南部沿岸種群判別成功率為95.5%，總體判別成功率為82.6%。首次將黃海南部種群細(xì)分為了黃海南部離岸種群和黃海南部沿岸種群，且2種群之間很少有站位的交叉現(xiàn)象。

耳石；δ13C；δ18O；小黃魚；種群劃分

耳石(Otolith)是位于硬骨魚類內(nèi)耳膜迷路內(nèi)的一種碳酸鈣結(jié)晶體，主要成分為碳酸鈣和有機(jī)質(zhì)。魚類耳石中碳、氧穩(wěn)定同位素(δ13C和δ18O)成分具有獨(dú)特的性質(zhì)，真實(shí)記錄了魚類所經(jīng)歷的生態(tài)環(huán)境的變化(Gao, 2003; 高永文等, 2004)。其中，δ13C被證實(shí)與餌料的關(guān)系較為密切(Schwarcz, 1998)，而δ18O則被證實(shí)為與水溫關(guān)系十分密切(Hoie, 2004; 姜濤等, 2015; 高永文等, 2011)。近年來，穩(wěn)定同位素應(yīng)用于魚類研究中頗多，如魚類的種群鑒別(Gao, 2010)和產(chǎn)卵場(Shiao, 2010)、索餌場的劃分(Rooker, 2008)，以及深海魚垂直遷移路徑(Longmore, 2011; Lin, 2012)等。Gao等(1999)利用大馬哈魚()耳石中碳氧穩(wěn)定同位素特征作為棲息地的指標(biāo)來辨別魚類種群。Thorrold等(2001)通過對(duì)不同海域的犬牙石魚()耳石中穩(wěn)定性同位素δ13C和δ18O 的分析，確定了5個(gè)不同海域的犬牙石魚出生地和資源群單元的差異，判別成功率達(dá)60%~81%。研究發(fā)現(xiàn)，加勒比海和地中海大西洋黑鮪()全耳石的δ18O有明顯差異，地中海的大西洋黑鮪的耳石δ18O介于–1.08%與–1.30%之間，而加勒比海的大西洋黑鮪個(gè)體的耳石介于–2.09%與–2.39%之間，其判別率高達(dá)98%(Rooker, 2004)。因此，耳石中δ13C和δ18O可以反映魚類的環(huán)境生活史，可以作為自然標(biāo)記物探索魚類種群的連通性和差異性，識(shí)別魚類種群。

本研究對(duì)黃、渤海秋季小黃魚補(bǔ)充群體耳石中δ13C和δ18O的值進(jìn)行分析，探討了我國黃、渤海小黃魚的種群劃分問題，以及其可能的生態(tài)學(xué)意義，以期為小黃魚資源的保護(hù)和科學(xué)管理提供基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

本研究的樣品來自2006年9~10月中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所進(jìn)行的秋季連續(xù)航次黃、渤海漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查，調(diào)查范圍為119.39°~ 124.22°E、31.30°~39.06°N。本研究采用的小黃魚樣品共92尾，體長平均值為(120.14±18.02) mm，耳石重平均值為(73.45±24.92) mg，結(jié)合張國政等(2010)研究中當(dāng)年生幼魚體長體重關(guān)系，可以確定本研究所用小黃魚樣品均為當(dāng)年生個(gè)體。樣品共19個(gè)站位，如圖1所示。由于耳石保存時(shí)間較久，用30%雙氧水浸泡2遍，再用刷子將耳石附著的有機(jī)組織清洗干凈，最后用蒸餾水沖洗數(shù)遍，烘干稱重，研磨成粉末，保存于離心管待后續(xù)測(cè)定。

圖1 小黃魚樣本采集站位

1.2 穩(wěn)定同位素測(cè)定

每個(gè)耳石稱取2 mg樣品于頂空瓶中，用帶硅膠隔墊的蓋子密封，通過離線吹掃用氦氣排空反應(yīng)瓶中的空氣，消除其對(duì)δ13C、δ18O分析結(jié)果的影響。經(jīng) 吹掃處理后，通過向反應(yīng)瓶中加入7滴濃磷酸，在72℃條件下反應(yīng)1 h，磷酸與碳酸鹽反應(yīng)釋放出的CO2在高純氦氣的帶動(dòng)下在線除水，通過30 m的Poraplot Q色譜柱與其他雜質(zhì)氣體分離，分離后的CO2直接進(jìn)入Delta Plus穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(Finnigan公司生產(chǎn))進(jìn)行δ13C、δ18O測(cè)定。碳氧穩(wěn)定同位素比值用國際通用的δ值表示，按以下公式計(jì)算:

δ(‰)=(樣品–標(biāo)準(zhǔn))/標(biāo)準(zhǔn)×1000

式中，為13C或者18O，(以國際標(biāo)準(zhǔn)的V-PDB為基準(zhǔn))為13C/12C或18O/16O者的比值。為保證實(shí)驗(yàn)結(jié)果的精度和準(zhǔn)確度，將CO2標(biāo)準(zhǔn)氣體作為參考?xì)?。?biāo)準(zhǔn)物質(zhì)采用NBS19(δ13C：1.95‰；δ18O：–2.20‰)和IAEA-CO-8(δ13C：–5.80‰；δ18O：–22.70‰)。其中，碳氧的精確度分別為0.10‰和0.20‰。

1.3 數(shù)據(jù)分析

以耳石中δ13C 和δ18O為指標(biāo)，對(duì)各站位每尾小黃魚進(jìn)行聚類分析。聚類方法為系統(tǒng)聚類法(Hierarchical Cluster)，以聚類分析的結(jié)果對(duì)其進(jìn)行判別分析，得出其判別成功率。對(duì)各種群之間小黃魚耳石中δ13C和δ18O比值進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，采用SNK (Student-Newman-Keuls)檢驗(yàn)，分析種群之間是否存在顯著性差異(<0.05)。所有數(shù)據(jù)分析均采用SPSS 21.0完成。

2 結(jié)果

2.1 不同站位小黃魚耳石δ13C和δ18O的聚類結(jié)果和判別分析

以各站位每尾小黃魚左矢耳石中δ13C和δ18O的值作為變量，對(duì)全部92尾小黃魚進(jìn)行系統(tǒng)聚類，得出樹狀圖(圖2)。92尾小黃魚被分成4類，樹狀圖從左到右的4類記為1、2、3和4類。其中，聚類結(jié)果顯示，92尾小黃魚先單獨(dú)聚類出第4類，且顯示與其他類沒有站位交叉現(xiàn)象，接著又聚類出第3類，最后聚類出第1類和第2類，總體聚類結(jié)果明顯。

根據(jù)該聚類結(jié)果，基于92尾小黃魚耳石δ13C和δ18O指標(biāo)繪制散點(diǎn)分布圖。由圖3可知，92尾小黃魚被分成明顯的4類。其中，第1類包含主要站位為S1、S2、S3、S4和S5；第2類包含主要站位為S6、S7、S8、S9和S10；第3類包含主要站位為S11、S13、S14、S15和S16；第4類只包含站位S12、S17、S18和S19。結(jié)果顯示，第4類與其他3類沒有顯著的站位交叉現(xiàn)象。

圖2 小黃魚耳石δ13C和δ18O的聚類分析

對(duì)聚類結(jié)果進(jìn)行判別分析，結(jié)果如表1所示。由表1可知，種群1共29尾小黃魚，其中22尾進(jìn)行正確聚類，其判別成功率為75.9%；種群2共20尾小黃魚，其中16尾進(jìn)行正確聚類，其判別成功率為 80.0%；種群3共21尾小黃魚，其中17尾進(jìn)行正確聚類，其判別成功率為81.0%；種群4共22尾小黃魚，其中21尾進(jìn)行正確聚類，其判別成功率為95.5%?？傮w的判別成功率為82.6%。

2.2 小黃魚種群δ13C和δ18O的差異分析

根據(jù)聚類結(jié)果，對(duì)小黃魚耳石中δ13C和δ18O的值采用SNK(Student-Newman-Keuls)方法進(jìn)行單因素方差分析(表2和表3)。結(jié)果顯示，第1類和第4類的δ13C沒有顯著性差異(>0.05)，第3類與第2類的δ13C也沒有顯著性差異(>0.05)，但前2類的δ13C與后2類之間存在顯著性差異(<0.05)；而4個(gè)類別的δ18O相互之間存在顯著性差異(<0.05)。由此可見，耳石中δ18O比δ13C具有更高的辨識(shí)度。

2.3 小黃魚種群劃分

根據(jù)聚類結(jié)果，對(duì)19個(gè)站位劃分出來的4個(gè)種群繪制種群劃分區(qū)域圖(圖4)。由圖4可知，S1、S2、S3、S4和S5站位聚為一類，該類位于渤海與黃海北部，將其定義為渤海黃海北部種群；S6、S7、S8、S9和S10站位聚為一類，該類位于黃海中部，將其定義為黃海中部種群；S11、S13、S14、S15和S16站位聚為一類，該類位于黃海南部深海區(qū)，且離陸地較遠(yuǎn)，將其定義為黃海南部離岸種群；S12、S17、S18和S19站位聚為一類，該類位于黃海南部沿岸海域，將其定義為黃海南部沿岸種群。黃海南部2個(gè)種群進(jìn)行聚類分析時(shí)，2個(gè)種群間沒有站位交叉現(xiàn)象。

圖3 基于δ13C和δ18O指標(biāo)對(duì)所有小黃魚的聚類分析

1：主要站位S1、S2、S3、S4和S5；2：主要站位S6、S7、S8、S9和S10；3：主要站位S11、S13、S14、S15和S16；4：站位S12、S17、S18和S19

1: Main sites: S1, S2, S3 and S4, S5; 2: Main sites: S6, S7, S8 and S9, S10; 3: Main sites: S11, S13, S14, S15 and S16; 4: Sites: S12, S17, S18 and S19

表1 不同種群小黃魚的判別結(jié)果

Tab.1 The classification results of different populations of L. polyactis

注：已對(duì)所有小黃魚樣品中的82.6%進(jìn)行了正確分類

Note: 82.6% of allsamples have been correctly classified

表2 不同種群小黃魚δ13C的差異

Tab.2 The δ13C difference of different populations of L. polyactis

注：子集中數(shù)字上字母相同，表示組間差異不顯著(>0.05)，下同

Note: The number with the same letters in the subgroup do not show significant difference between the groups. (>0.05). The same as below

表3 不同種群小黃魚δ18O的差異

Tab.3 The δ18O difference of different populations of L. polyactis

圖4 不同站位小黃魚種群劃分區(qū)域

3 分析與討論

3.1 應(yīng)用耳石中δ13C和δ18O劃分魚類種群的可行性

魚類耳石中δ13C受多種因素的影響，如食物來源、新陳代謝速率和溶解的無機(jī)碳(DIC)等。食物中δ13C主要與捕獲物中δ13C有關(guān)，隨著捕獲物的年齡不同，不同生長階段的代謝速率和溫度不同，其δ13C也相對(duì)變化(Jamieson, 2004; Sherwood, 2003)。研究表明，鹽度和δ13C之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系(Bastow, 2002; Richard, 2012)。Gao等(1999)研究發(fā)現(xiàn)，隨著大馬哈魚從淡水遷移到海水中，從耳石核心到邊緣處，δ13C逐漸增加。本研究結(jié)果中，δ13C比值黃海南部離岸種群最高，渤海黃海北部種群最低。渤海黃海北部種群的站位多數(shù)位于沿岸和捕撈區(qū)，由于人類活動(dòng)對(duì)沿岸海域魚類的過度捕撈和環(huán)境污染，導(dǎo)致沿岸小黃魚食物鏈破壞和物種豐富度降低，故渤海與黃海北部的δ13C低；黃海南部離岸種群的站位位于外海，受人類活動(dòng)干擾小，可能富含DIC或者食物種類豐富，故其δ13C高。而S17、S18和S19站位位于長江口附近，由于長江口沖淡水的作用，內(nèi)陸淡水匯入外海海區(qū)，造成低鹽環(huán)境，因此，位于長江口附近的黃海南部沿岸種群δ13C比值不高，與前人研究結(jié)果相一致(Bastow, 2002)。因此，隨著不同地理區(qū)域的水文特征和食物來源的不同，根據(jù)δ13C進(jìn)行種群劃分的方法是可行的。魚類耳石中δ18O與周圍水體環(huán)境相平衡，可以反映水體環(huán)境的溫度變化(Hoie, 2004; 姜濤等, 2015; 高永文等, 2011)。本研究采用的是全耳石，反映的是魚類整個(gè)生命周期的生境信息，而魚類整個(gè)生命周期的溫度變化則可以通過耳石核心到邊緣處的δ18O分布情況來反映。本研究將黃、渤海19個(gè)站位的小黃魚劃分為4個(gè)種群，倘若鄰近站位的δ18O相似，并不能直接證明這些站位之間魚類存在混合，也有可能這些站位本身就具有相似的理化環(huán)境；相反，倘若不同站位的δ18O不同，則可認(rèn)為這些站位的魚類經(jīng)歷了不同的生活環(huán)境，不存在充分的混合現(xiàn)象。如圖3所示，不同地理種群的小黃魚δ18O不同且存在顯著性(<0.05)差異，說明δ18O指示其特定的生活環(huán)境沒有混合現(xiàn)象。

研究發(fā)現(xiàn)，耳石中δ13C和δ18O的關(guān)聯(lián)分析能有效區(qū)分四川裂腹魚不同養(yǎng)殖年齡群體，可作為一種識(shí)別淡水魚類養(yǎng)殖群體的手段(何勇鳳等, 2017)；高永文等(2011)以海魚和洄游魚的具體研究為例，也說明了δ13C和δ18O的關(guān)聯(lián)分析在魚群識(shí)別方面發(fā)揮著獨(dú)特的作用；Wang等(2016)應(yīng)用不同站位小黃魚耳石中δ13C和δ18O比值差異，將黃、渤海小黃魚種群劃分為渤海種群、黃海中部種群和黃海南部種群。故本研究基于耳石δ13C和δ18O劃分黃、渤海秋季小黃魚補(bǔ)充群體的方法是可行的，而且本研究中對(duì)每尾小黃魚樣品進(jìn)行了分類，實(shí)驗(yàn)操作簡潔有效，所得結(jié)果也更詳細(xì)說明了種群劃分的問題，對(duì)海洋魚類種群劃分方法加以完善。

3.2 小黃魚早期補(bǔ)充群體的劃分

關(guān)于我國近海小黃魚種群的劃分一直存在較大分歧，然而，不同種群之間由于生物遺傳、進(jìn)化和種間關(guān)系彼此分離，形成生殖隔離和地理隔離，只有了解種群結(jié)構(gòu)才有利于魚類資源的合理利用和漁業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。對(duì)于海洋魚類而言，其并非均勻地分布在物種分布區(qū)，而是形成一些被隔離的、相對(duì)獨(dú)立的群體，這種群體是魚類生存和活動(dòng)的單位，即種群(Shen, 2002)。葉昌臣(1991)研究發(fā)現(xiàn)，小黃魚產(chǎn)卵后分散在渤海、黃海及東海北部各個(gè)索餌場進(jìn)行索餌，且8~11月渤海與黃海小黃魚餌料組成豐富，攝食強(qiáng)度較高。本研究所取用的19個(gè)站位小黃魚樣品處于索餌階段，且均為當(dāng)年生個(gè)體，分析了各站位每尾小黃魚左矢耳石中δ13C和δ18O的值，根據(jù)其差異性將黃、渤海秋季小黃魚早期補(bǔ)充群體劃分為4個(gè)種群，即渤海黃海北部種群、黃海中部種群、黃海南部離岸種群和黃海南部沿岸種群，此結(jié)果與以往研究有所差異。王玉堃等(2016)對(duì)不同采樣站位小黃魚耳石元素含量的平均值進(jìn)行聚類分析，將黃、渤海小黃魚早期補(bǔ)充群體劃分為渤海種群、黃海中部種群和南黃海種群?？梢钥闯觯狙芯客ㄟ^對(duì)每個(gè)站位每尾小黃魚耳石樣品中δ13C和δ18O的值進(jìn)行聚類分析，結(jié)果顯示，王玉堃等(2016)研究中的南黃海種群在本研究中被進(jìn)一步細(xì)分為黃海南部離岸種群和黃海南部沿岸種群，這也進(jìn)一步證明了本研究方法更加詳細(xì)、精確。本研究中由圖2聚類的先后順序，把黃、渤海19個(gè)站位的小黃魚劃分為了黃海南部沿岸種群、黃海南部離岸種群、黃海中部種群和渤海黃海北部種群，且4個(gè)種群聚類結(jié)果明顯，黃海南部2個(gè)種群之間沒有站位交叉現(xiàn)象。根據(jù)種群劃分結(jié)果，繪制了如圖4的種群劃分區(qū)域圖。除了圖4中劃分的4個(gè)區(qū)域外，其他海域也可能有小黃魚出現(xiàn)的情況。由于在出海資源調(diào)查時(shí)，可能因?yàn)槟承┮蛩貨]有捕到或者記錄在案，導(dǎo)致后面數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)時(shí)，以為這部分海域沒有小黃魚，例如：S11、S13、S14、S15、S16 站位所屬的黃海南部離岸種群，該海域北部一些海域顯示沒有小黃魚，但實(shí)際情況可能該海域有小黃魚出現(xiàn)的站位，只是調(diào)查時(shí)沒有捕到，所以在圖4中沒有對(duì)該海域進(jìn)行特定劃分。

綜上所述，本研究將黃、渤海秋季小黃魚早期補(bǔ)充群體劃分為渤海黃海北部種群、黃海中部種群、黃海南部離岸種群和黃海南部沿岸種群，首次把黃海南部小黃魚群體細(xì)分為了黃海南部離岸種群和黃海南部沿岸種群，且2種群之間很少有站位交叉現(xiàn)象。

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Investigating the Population Structure offrom the Yellow Sea and Bohai Sea Using Stable Isotope Mass Spectrometry

YUAN Wei1,3, WANG Yukun3, ZHANG Tingting3, JIN Xianshi2,3, SUN Yao2,3①

(1. Wuxi Fisheries College, Nanjing Agricultural University, Wuxi 214081; 2. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 3. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences, Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs; Shandong Provincial Key Laboratory of Fishery Resources and Eco-Environment, Qingdao 266071)

The issue of population division of the small yellow croaker () has been controversial since the 1950s. Previously used methods for studying the population classification of these marine fish populations include the mark-recapture method, catch yield statistics method, parasite labeling method, morphometric/meristic characters method, molecular biology method, and chemical fingerprints of the calcified structures method. Each of these techniques has its own reliability as well as limitations. In this study, the content of delta13C (δ13C) and delta18O (δ18O) in the left sagittal otolith samples of 92obtained from the investigation of fishery resources in Bohai Sea and Yellow Sea, was determined using stable isotope mass spectrometry. A cluster analysis was carried out based on differences in the content of delta13C and delta18O among samples.The results showed that the early supplement population ofpredominant during the autumn season, in the Yellow Sea and Bohai Sea can be divided into four major groups, which are listed as Bohai and the northern Yellow Sea population, the central Yellow Sea population, the offshore population of southern Yellow Sea, and the coastal population of southern Yellow Sea. However, there was no station between the offshore population of the southern Yellow Sea and the three other populations in the Yellow and Bohai Sea. The discriminant and cluster analysis revealed that the successful rate of discrimination was 75.9%, 80.0%, 81.0%, and 95.6% in the Bohai and northern Yellow Sea population, the central Yellow Sea population, the offshore population of southern Yellow Sea, and the coastal population of southern Yellow Sea, respectively.The overall successful rate of discrimination was recorded to be 82.6%. The population of southern Yellow Sea was subdivided into offshore and coastal populations for the first time, and no station crossing between the two populations was recorded. With this study, we propose to establish the basis for population classification of.

Otolith;δ13C; δ18O;; Population classification

SUN Yao, E-mail:sunyao@ysfri.ac.cn

* 國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(2015CB453303)、國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31872692; 41606195)、山東省泰山學(xué)者專項(xiàng)基金項(xiàng)目和青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室鰲山人才培養(yǎng)計(jì)劃(2017ASTCP-ES07)共同資助[This work was supported by the National Basic Research Program of China (2015CB453303), the National Natural Science Fund (31872692; 41606195), the Special Funds for Taishan Scholars Project of Shandong Province, and Aoshan Talents Cultivation Program Supported by Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao) (2017ASTCP-ES07)]. 袁 威，E-mail: yuanwei03164254@ 163.com

孫 耀，研究員，E-mail: sunyao@ysfri.ac.cn

2018-10-29,

2018-12-04

S931

A

2095-9869(2019)05-0011-08

10.19663/j.issn2095-9869.20181029002

http://www.yykxjz.cn/

袁威, 王玉堃, 張廷廷, 金顯仕, 孫耀. 基于耳石d13C和d18O的黃、渤海秋季小黃魚補(bǔ)充群體的種群劃分. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2019, 40(5): 11–18

Yuan W, Wang YK, Zhang TT, Jin XS, Sun Y. Investigating the population structure offrom the Yellow Sea and Bohai Sea using stable isotope mass spectrometry. Progress in Fishery Sciences, 2019, 40(5): 11–18

(編輯 江潤林)