不同群體文冠果種實性狀變異特征

張 毅，敖 妍，劉覺非，趙磊磊，由海德

（1.北京林業(yè)大學(xué) 省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083；2.赤峰市林業(yè)種苗站，內(nèi)蒙古 赤峰024000；3.赤峰市翁牛特旗林業(yè)局，內(nèi)蒙古 赤峰 024500）

文冠果Xanthoceras sorbifolium又名土木瓜、溫旦革子，是無患子科Sapindaceae文冠果屬Xanthoceras落葉灌木或喬木［1］，主要分布在中國東北、西北、華北的16個省、市、區(qū)，為重要的木本油料樹種［2］。文冠果種子含油量高，可用于制作食用油和生物柴油的原材料；其種仁含有豐富的脂肪、蛋白質(zhì)和微量元素等，營養(yǎng)價值高，可直接用于食品加工；文冠果果殼中的總皂苷等可入藥，用于改善記憶障礙，果柄制作而成的水浸膏可用于治療遺尿癥［3］。因此，文冠果種子和果實綜合利用價值極高。植物的表型性狀是基因與環(huán)境互作的結(jié)果，表型變異越大，遺傳變異的可能性越大［4］。由于分布范圍廣，所處環(huán)境條件差異大，在長期進化過程中，文冠果形成了與環(huán)境相適應(yīng)的遺傳變異，種實性狀變異是其遺傳變異的重要組成部分［5］。目前，國內(nèi)外對于文冠果種實性狀多樣性研究主要集中在結(jié)果數(shù)［6］、單位投影面積種子產(chǎn)量［7］、 種子含油量［8］、 千粒重［9］等性狀。 張曉燕［9］、 張雷等［10］、 牟洪香［11］對不同群體的文冠果進行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)量性狀和產(chǎn)油性狀存在較大差異，表現(xiàn)在結(jié)果數(shù)、種子大小、含油率等方面顯著不同。盡管文冠果性狀變異的研究工作已取得一定進展，但其種實性狀變異規(guī)律仍有爭議，性狀與環(huán)境間的關(guān)系仍不明確［11］。要提高產(chǎn)量、篩選良種，首先應(yīng)該進行種實性狀研究，明確群體變異規(guī)律，在此基礎(chǔ)上確定優(yōu)良群體?；诖?，本研究對文冠果主要分布區(qū)的7個群體12個種實性狀進行了3 a的觀測研究，旨在探索文冠果不同群體間、群體內(nèi)種實性狀的變異規(guī)律，以期為文冠果種質(zhì)資源保護、良種選育和定向栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

在資源調(diào)查的基礎(chǔ)上，本研究從文冠果主要分布區(qū)選取7個群體進行采樣：分別為內(nèi)蒙古赤峰市坤都鎮(zhèn)（KD）、內(nèi)蒙古赤峰市天山鎮(zhèn)（TS）、內(nèi)蒙古赤峰市烏丹鎮(zhèn)（WD）、內(nèi)蒙古赤峰市朱代溝（ZDG）、河北省承德市（CD）、河北省張家口市蔚縣（YX）及河南省三門峽市陜縣（SX）（表1）。共調(diào)查1044株長勢正常、無機械損傷和病蟲害的文冠果單株。

1.2 性狀觀測

2014-2016年連續(xù)3 a逐一測定所有單株的冠幅，果實成熟后按照單株采收所有觀測植株的果實、種子，測定單株種子總產(chǎn)量、結(jié)果數(shù)、果實鮮質(zhì)量。采用四分法選取果實20個·株-1，記錄每果種子數(shù)，用游標(biāo)卡尺測量果實橫、縱經(jīng)，果皮厚；在選取的20個果實中，采用四分法選取50粒種子，測定種子橫、縱經(jīng)。種子含油量測定方法參照GB/T 15690-1995《油籽含油量核磁共振測定法》［12］，采用HCY-10核磁共振含油量測量儀測定。單位投影面積種子產(chǎn)量=單株種子總產(chǎn)量/冠幅；果形指數(shù)=果實縱徑/果實橫徑； 種形指數(shù)=種子縱徑/種子橫徑［8］。

表1 各群體概況Table 1 Basic situation of the sampled populations

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)處理采用SPSS 20.0軟件完成。將連續(xù)3 a性狀觀測數(shù)據(jù)取平均值，經(jīng)過開平方轉(zhuǎn)換后再進行統(tǒng)計分析。采用巢式設(shè)計方差分析法分別計算群體間、群體內(nèi)方差分量及表型分化系數(shù)［13］。計算種實性狀間、種實性狀與生態(tài)因子間的Pearson相關(guān)系數(shù)［14］。利用歐氏平均距離，基于12個種實性狀數(shù)據(jù)對7個群體進行聚類分析［15］。

2 結(jié)果與分析

2.1 文冠果種實性狀變異分析

從表2可見：群體間12個種實性狀差異均極顯著（P＜0.01），群體內(nèi)個體間單位投影面積種子產(chǎn)量、結(jié)果數(shù)、果實鮮質(zhì)量差異極顯著，每果種子數(shù)、果實縱徑、果皮厚差異顯著（P＜0.05）。表明文冠果種實性狀在群體間存在廣泛差異，不同性狀在群體內(nèi)差異顯著性不一致。其中，朱代溝（ZDG）群體單位投影面積種子產(chǎn)量、每果種子數(shù)、結(jié)果數(shù)、果實鮮質(zhì)量、果實縱徑、果形指數(shù)等在7個群體中均最高；坤都（KD）群體的果實橫徑、果皮厚、種子橫徑、種子含油量等指標(biāo)均最高。

由表3可知：產(chǎn)量性狀（單位投影面積種子產(chǎn)量、結(jié)果數(shù)、果實鮮質(zhì)量等）的變異系數(shù)大于種實形態(tài)性狀（種子縱徑、種子橫徑、果實縱徑、果實橫徑等），表明種實形態(tài)性狀的穩(wěn)定性高于產(chǎn)量性狀。12個種實性狀群體內(nèi)個體間變異系數(shù)平均值為22.07%。其中，平均變異系數(shù)最大的性狀為單位投影面積種子產(chǎn)量（46.39%）；其次為結(jié)果數(shù)（45.32%）；平均變異系數(shù)最小的性狀為果形指數(shù)（8.84%）。而種子含油量作為文冠果的重要產(chǎn)油性狀，平均變異系數(shù)并不大（13.82%）。

2.2 文冠果群體間種實性狀的表型分化

巢式方差分析（表4）表明：群體間的方差分量占總變異的49.42%，群體內(nèi)的方差分量占總變異的22.32%；12個性狀的表型分化系數(shù)變異為56.74%～88.35%，其中果實鮮質(zhì)量的表型分化系數(shù)最大，果形指數(shù)最小。群體間的平均表型分化系數(shù)為67.86%，表明文冠果種實性狀群體間變異大于群體內(nèi)變異，文冠果群體的種實性狀變異主要來自于群體間。

2.3 文冠果種實性狀間的相關(guān)性

對12個種實性狀進行相關(guān)性分析（表5）表明：產(chǎn)量性狀方面，單位投影面積種子產(chǎn)量與每果種子數(shù)、結(jié)果數(shù)和果實鮮質(zhì)量均極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。種子形態(tài)性狀方面，果實縱徑和種子縱徑與果實橫徑、果厚、種子橫徑極顯著正相關(guān)；果實橫徑除與果形指數(shù)顯著負相關(guān)（P＜0.05）外，與其他形態(tài)指標(biāo)正相關(guān)；種子橫徑除與種形指數(shù)極顯著負相關(guān)外，與其他形態(tài)指標(biāo)極顯著正相關(guān)。產(chǎn)油性狀方面，種子含油量與每果種子數(shù)、果實縱徑、果實橫徑、種子橫徑極顯著正相關(guān)，其中，與每果種子數(shù)關(guān)系最密切（r=0.765）。

2.4 基于種實性狀的文冠果群體聚類分析

對文冠果7個群體12個種實性狀進行聚類分析（圖1）顯示：當(dāng)歐氏距離為5時，7個群體可聚為3類，第1類為朱代溝（ZDG）群體，該群體單位投影面積種子產(chǎn)量、結(jié)果數(shù)、果實鮮質(zhì)量等產(chǎn)量性狀最大，種子含油量較高，綜合性狀最佳，可作為高產(chǎn)型優(yōu)良群體在生產(chǎn)中推廣；第2類為坤都（KD）和承德（CD）群體，特點為產(chǎn)量性狀較大，種子含油量最高，綜合性狀較佳，可作為高油型優(yōu)良群體在生產(chǎn)中推廣；第3類為蔚縣（YX）、陜縣（SX）、天山（TS）和烏丹（WD）群體，特點為產(chǎn)量性狀較小，種子含油量較低，綜合性狀較差。

表3 不同群體文冠果種實性狀變異系數(shù)Table 3 Variation coefficients of fruit and seed characters of Xanthoceras sorbifolium in different populations

3 結(jié)論與討論

3.1 文冠果種實性狀變異規(guī)律

植物群體間的變異程度能反映其對不同環(huán)境的適應(yīng)程度，變異系數(shù)越大，適應(yīng)的環(huán)境條件越廣［16］。對文冠果7個群體種實性狀研究表明：12個種實性狀在群體間、群體內(nèi)變異都較為豐富，這些變異是遺傳和環(huán)境因素共同作用的結(jié)果，群體間、群體內(nèi)多層次的變異為文冠果優(yōu)良種質(zhì)資源利用提供了物質(zhì)基礎(chǔ)?？傮w來講，文冠果產(chǎn)量性狀的變異系數(shù)較大，樣本單株在產(chǎn)量性狀上具有較大的選擇空間。變異系數(shù)最大的性狀為單位投影面積種子產(chǎn)量（46.39%），因此，以單位投影面積種子產(chǎn)量作為主要篩選指標(biāo)具有較大選擇潛力；種實形態(tài)性狀相對穩(wěn)定，這與毛梾Cornus walteri［17］和無患子Sapindus mukorossi［18］種實性狀的研究結(jié)果一致；不同群體間種子含油量的變異系數(shù)不大（13.82%），這與麻瘋樹Jatropha curcas［19］種實含油率變異規(guī)律一致。

表4 文冠果種實性狀的方差分量及群體間表型分化系數(shù)Table 4 Variance portions and differentiation coefficients of morphological characters of fruit and seed among populations in Xanthoceras sorbifolium

表5 文冠果種實性狀相關(guān)分析Table 5 Correlation analysis among fruit and seed characters of Xanthoceras sorbifolium

文冠果各種實性狀在群體間的平均表型分化系數(shù)為67.86%，文冠果群體的種實性狀變異主要來自于群體間。種實性狀表型分化系數(shù)的差異表明：一方面可能由于群體間地理隔離和環(huán)境選擇性不同，加之群體間基因交換的幾率減少，逐漸形成各自相對比較穩(wěn)定的群體表型特征；另一方面，由于不同表型性狀受不同基因型控制，最終引起了不同程度的表型分化差異［16］。由此可見：文冠果種實性狀存在豐富的遺傳變異，且不同群體的環(huán)境異質(zhì)性增強了種實性狀的變異程度，為文冠果優(yōu)良種質(zhì)資源選擇提供了有利條件。

3.2 文冠果種實性狀相關(guān)性規(guī)律

植物在長期的進化過程中，一個性狀的變異可能導(dǎo)致其他相關(guān)性狀的變異，從而使各性狀間存在一定關(guān)聯(lián)［20］。種實性狀相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，文冠果種實性狀間均存在較為密切的聯(lián)系。其中，單位投影面積種子產(chǎn)量與每果種子數(shù)、結(jié)果數(shù)和果實鮮質(zhì)量均極顯著正相關(guān)；種子含油量與每果種子數(shù)、果實縱徑、果實橫徑、種子橫徑極顯著正相關(guān)，與結(jié)果數(shù)、種形指數(shù)極顯著負相關(guān)。通過這些種實性狀的相關(guān)性可以推測與其相關(guān)的性狀，有利于快速、全面地對資源進行客觀評價。

圖1 文冠果7個群體的種實性狀聚類分析Figure 1 Cluster analysis diagram based on fruit and seed characters of seven Xanthoceras sorbifolium populations

3.3 文冠果群體性狀差異性

本研究采用類平均法，將文冠果7個群體聚為3類，每個組群的性狀特征存在顯著差異，具有明顯的地理區(qū)域特征，基本能夠反映區(qū)域間的形態(tài)差異和地理分布格局，這對于良種選育和栽培區(qū)域化具有積極意義。朱代溝（ZDG）群體的產(chǎn)量性狀優(yōu)于其他群體，可考慮將其作為高產(chǎn)型文冠果種質(zhì)資源收集的重點群體；坤都（KD）和承德（CD）群體的產(chǎn)油性狀優(yōu)于其他群體，可作為高油型文冠果種質(zhì)資源收集的重點群體。

3.4 文冠果種質(zhì)資源的保存與利用

文冠果自然分布跨度大，生長環(huán)境條件復(fù)雜，通過長期的地理隔離、自然選擇，使得文冠果群體間和群體內(nèi)存在豐富的變異，這為文冠果選擇育種、進行種子區(qū)劃和確定調(diào)撥范圍提供了重要基礎(chǔ)。目標(biāo)改良性狀變異概率越大，變異幅度越大，選擇效果越好。因此，在文冠果遺傳改良工作中既要重視不同地理群體間目標(biāo)性狀的變異格局，也應(yīng)注重對群體內(nèi)重要性狀的變異分析，同時綜合考慮子代遺傳的穩(wěn)定性，提高優(yōu)良種質(zhì)資源的選擇力度。