龍蜥屬Diploderma(爬行綱Reptilia：鬣蜥科Agamidae)部分物種的分類及分布記錄修訂

王剴， 任金龍， 蔣珂， 巫嘉偉， 楊春華， 徐會明， Kevin Messanger， 雷開明， 余輝亮0， 楊敬元0， Cameron D. Siler， 李家堂， 車靜*

(1. 中國科學(xué)院昆明動物研究所，遺傳資源與進化國家重點實驗室，昆明650223；2.美國薩姆諾貝爾自然歷史博物館，俄克拉荷馬大學(xué)，俄克拉荷馬州諾曼73072； 3.中國科學(xué)院成都生物研究所，成都610041； 4. 中國科學(xué)院大學(xué)，北京100049； 5. 西南山地，成都610017； 6.成都康華社區(qū)發(fā)展中心，成都610000； 7. 大理市云龍縣諾鄧鎮(zhèn)天池國家級自然保護區(qū)管護局，云南大理672700； 8.南京林業(yè)大學(xué)，南京210037； 9. 九寨溝國家級自然保護區(qū)管護局，四川九寨溝623402； 10.神農(nóng)架金絲猴保育生物學(xué)湖北省重點實驗室，神農(nóng)架國家公園管理局，湖北神農(nóng)架442421)

廣義攀蜥屬Japalurasensulato物種廣泛分布于東亞及喜馬拉雅山地區(qū)，為鬣蜥科Agamidae物種多樣性重要的組成部分(Manthey，2010)。近期Wang等(2019a)依據(jù)整合分類學(xué)方法，將廣義攀蜥屬重新厘定為4個獨立屬，即狹義攀蜥屬Japalurasensustricto、擬樹蜥屬Pseudocalotes、新恢復(fù)的龍蜥屬Diploderma和新屬棱背蜥屬Cristidorsa。我國原廣義攀蜥屬的物種中除巴坡攀蜥Japalurabapoensis被重新劃歸到擬樹蜥屬、西藏自治區(qū)南部記錄的長肢攀蜥J.andersoniana和三棱攀蜥J.tricarinata仍保留于狹義攀蜥屬外，其他所有的原廣義攀蜥屬物種均被厘定到龍蜥屬內(nèi)(Wangetal.，2019a)。目前龍蜥屬下轄物種24種，其中我國已知23種，包括巴塘龍蜥D.batangense、短尾龍蜥D.brevicaudum、短肢龍蜥D.brevipes、沙壩龍蜥D.chapaense、裸耳龍蜥D.dymondi、侏龍蜥D.drukdayponew comb.、橫紋龍蜥D.fasciatum、草綠龍蜥D.flaviceps、宜賓龍蜥D.grahami、翡翠龍蜥D.iadinum、滑腹龍蜥D.laeviventre、宜蘭龍蜥D.luei、米倉山龍蜥D.micangshanense、溪頭龍蜥D.makii、琉球龍蜥D.polygonatum、麗紋龍蜥D.splendidum、臺灣龍蜥D.swinhonis、貢山龍蜥D.slowinskii、昆明龍蜥D.varcoae、帆背龍蜥D.vela、玉龍龍蜥D.yulongense、云南龍蜥D.yunnanense及汶川龍蜥D.zhaoermii；絕大多數(shù)物種集中分布于我國西南的橫斷山地區(qū)及臺灣群島(Otaetal.，1998；Wangetal.，2019b)。

雖然我國龍蜥屬的系統(tǒng)地位得到了初步的確定，然而由于早期文獻獲取及標(biāo)本鑒定等方面存在諸多困難，記載資料中的物種實際為復(fù)合種，包含多個隱存的獨立物種，在歷史文獻及國內(nèi)各大博物館館藏中均存在大量的誤定與分布誤記。這造成了大量廣布的復(fù)合種，其中，形態(tài)鑒別特征及分布范圍疑點最多者為草綠龍蜥(Mantheyetal.，2012；Wangetal.，2015，2016)。早期中文資料中記錄草綠龍蜥體色為草綠色或墨綠色、眼眶周圍具深色輻射紋、喉部具喉斑(胡淑琴等，1987；趙爾宓等，1999；楊大同，饒定齊，2008)，這實際均與原始描述(Barbour & Dunn，1919)及地模標(biāo)本的形態(tài)特征明顯不符(Mantheyetal.，2012；Wangetal.，2015，2016，2017)。鑒別特征的混淆導(dǎo)致我國大量龍蜥物種被誤定為草綠龍蜥，因此模式產(chǎn)地位于四川省瀘定縣大渡河河谷的草綠龍蜥被廣泛記錄于我國西南和華中地區(qū)(季達明，溫世生，2002；圖1)，包括西藏自治區(qū)東部(胡淑琴等，1987；趙爾宓等，1999；李丕鵬等，2010)，云南省西部(楊大同，饒定齊，2008)，四川省南部、北部和西北部(四川資源動物志編輯委員會，1980；趙爾宓等，1999；趙爾宓，2003)，甘肅省南部(姚崇勇，龔大潔，2012)，山西省南部(刑慶云，陳進明，1984；郭萃文等，2002)，陜西省南部(趙爾宓等，1999)和湖北省西北部(趙爾宓等，1999；田凱等，2016)。盡管近期分類研究確定了草綠龍蜥的準(zhǔn)確鑒別特征及分布范圍(Mantheyetal.，2012；Wangetal.，2015，2016)，也陸續(xù)訂正了一部分錯誤的草綠龍蜥分布記錄，并從這些誤定種群中描述了部分隱存種(高正發(fā)，侯勉，2000；Mantheyetal.，2012；Wangetal.，2015，2016，2017，2019b)，指出了草綠龍蜥的狹域分布性，然而還有諸多可疑的草綠龍蜥分布記錄仍未得到確認，亟待進一步研究。

圖1 我國龍蜥屬的歷史分布及此次修訂的分布記錄地點Fig. 1 Distributions of Diploderma species inChina and revised localities in this study

淺藍色區(qū)域代表原記錄草綠龍蜥的分布范圍(季達明， 溫世生， 2002)， 紅色區(qū)域為草綠龍蜥的實際分布范圍， 不同形狀所標(biāo)記地點代表此次修訂的龍蜥分布點： 紅色五角星. 四川省瀘定縣大渡河河谷(草綠龍蜥模式產(chǎn)地)， 藍色五角星. 湖北省宜昌市長江峽谷(麗紋龍蜥模式產(chǎn)地)； 圓形. 原草綠龍蜥記錄點， (1)湖北省崩尖子保護區(qū)， (2)湖北省十堰市， (3)四川省九寨溝縣， (4)甘肅省白水江， (5)西藏自治區(qū)昌都市芒康縣， (6)云南省大理市永平縣； 虛線三角形. 原昆明龍蜥于西雙版納的誤記； 實線三角形. 修訂后實際分布地點(云南省大理市雞足山)； 正方形. 沙壩龍蜥記錄點， (1)模式產(chǎn)地越南沙壩， (2)云南省綠春縣； 實線五邊形. 云南龍蜥記錄點， (1)模式產(chǎn)地云南省保山龍陵， (2)云南省盈江縣； 虛線五邊形： 原云南龍蜥記錄點， 云南省景東彝族自治縣

The shaded blue region represents the previously recognized distribution ofDiplodermaflavicepsin Chinese literature (following Ji & Wen， 2002)， the shaded red region represents the restricted range of trueD.flaviceps， shapes indicate localities that are either revised or discussed in this study： red star： type locality ofD.flavicepsat Luding county， Sichuan province； blue star： type locality ofD.splendidumat Yichang city， Hubei province； circle. previous records ofD. cf.flavicepsin： (1) Bengjianzi Nature Reserve， Hubei province， (2) Shiyan city， Hubei province， (3) Jiuzhaigou county， Sichuan province， (4) Baishuijiang Nature Reserve， Gansu province， (5) Markam county， Tibet Autonomous Region， and (6) Yongping county， Yunnan province； dashed triangle： previous mistaken records ofD.varcoaeat Xishuangbanna， Yunnan province； solid triangle： revised actual locality of the referredD.varcoaespecimens at Jizu Mountain， Dali city， Yunnan province； rectangle： confirmed localities ofD.chapaensein literatures： (1) type locality at Sa Pa， northern Vietnam， and (2) Lvchun county， Yunnan province； solid pentagons represent confirmed localities ofD.yunnanenseat： (1) type locality at Longling， Yunnan province， and (2) Yingjiang county， Yunnan province； dashed pentagon： previous records ofD. cf.yunnanenseat Jingdong Yi autonomous county， Yunnan province

此外，除草綠龍蜥外的其他龍蜥物種也存在可疑分布記錄。昆明龍蜥最早由Boulenger依據(jù)我國云南昆明及武定的標(biāo)本命名，后續(xù)研究報道該種主要分布于滇中、滇中南及黔西南的云貴高原，垂直分布海拔為1 600～2 700 m(伍律等，1985；吳介云，1993；楊大同，饒定齊，2008)。然而趙爾宓等(1999)記載昆明龍蜥分布于滇南低海拔的西雙版納。由于西雙版納與昆明龍蜥的主要分布區(qū)云貴高原海拔差異明顯、植被類型不同且不屬于同一生物地理區(qū)系(張榮祖等，2011)，因此昆明龍蜥的西雙版納分布記錄格外可疑。沙壩龍蜥最早依據(jù)1號來自越南北部沙壩(Sa Pa)的雌性標(biāo)本命名，近期在模式產(chǎn)地以外的云南省東南部綠春縣再次被發(fā)現(xiàn)，代表著中國龍蜥屬物種的新記錄(Wangetal.，2018)。然而目前沙壩龍蜥已知僅分布于紅河中游越南北部及我國云南省東南端，而云南省南部隸屬于同一生物地理區(qū)系且棲息地連續(xù)(張榮祖等，2011)，沙壩龍蜥在云南省內(nèi)的分布極可能不僅限于滇東南角。

2015—2018年于云南省、西藏自治區(qū)、四川省、甘肅省和湖北省采集了龍蜥屬物種標(biāo)本，同時結(jié)合國內(nèi)外主要博物館館藏標(biāo)本及近期發(fā)表的文獻資料，對我國部分龍蜥的分布存疑記錄進行了修訂。

1 材料與方法

1.1 樣品采集與標(biāo)本查閱

共采集龍蜥屬物種標(biāo)本20號(表1)，經(jīng)戊巴比妥注射安樂處死后，取肌肉或肝臟組織樣本保存于95%酒精中，整體標(biāo)本則用10%福爾馬林溶液固定保存48 h，沖洗后轉(zhuǎn)移至75%酒精中長期保存。所采集標(biāo)本保存于中國科學(xué)院昆明動物研究所(KIZ)。除此次采集的新標(biāo)本之外，還查閱了早期文獻資料中的存疑物種記錄(趙爾宓等，1999；趙爾宓，2003)，以及歷史分布記錄所依據(jù)的相關(guān)標(biāo)本及博物館內(nèi)的其他館藏龍蜥屬物種標(biāo)本，包括KIZ、中國科學(xué)院成都生物研究所兩棲爬行動物標(biāo)本館(CIB)、美國國家自然歷史博物館(USNM)以及美國堪薩斯大學(xué)生物多樣性研究中心(KU)。

1.2 DNA數(shù)據(jù)采集及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建

參考Wang等(2018)，選取線粒體ND2基因片段(1 022 bp)作為遺傳標(biāo)記，并參考Wang等(2018)中的DNA提取、PCR擴增及測序方法及所用引物對組織樣品進行總DNA提取及目的基因擴增。新獲得序列數(shù)據(jù)上傳至GenBank(表1)。依據(jù)Wang等(2019a)的系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果，加入此次采集的龍蜥屬物種數(shù)據(jù)，以變色樹蜥Calotesversicolor、麗棘蜥Acanthosauralepidogaster及擬樹蜥屬物種(西藏擬樹蜥巴坡亞種Pseudocaloteskingdonwardibapoensis、黃喉擬樹蜥P.flavigula、短肢擬樹蜥P.brevipes及蚌西擬樹蜥P.kakhienensis)作為外群，采用最大似然法(Maximum Likelihood)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。對ND2基因3個密碼子位置均選用最復(fù)雜核苷酸替代模型GTR+Gamma，用RAxML(Stamatakis，2014)構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，并進行1 000次重抽樣分析檢驗各節(jié)點支持率。

1.3 形態(tài)學(xué)量度方法及物種鑒定

為避免未描述的隱存多樣性對物種鑒定的影響，物種鑒定標(biāo)準(zhǔn)僅以模式標(biāo)本、地模標(biāo)本或已確定分類地位的其他標(biāo)本的形態(tài)數(shù)據(jù)作為依據(jù)。形態(tài)量度和鱗片特征及其測量方法參考Wang等(2018)，包括頭體長(SVL)、尾長(TAL)、頭長(HL)、頭寬(HW)、頭高(HD)、吻長(SEL)、眶間距(IOD)、前肢長(FLL)、后肢長(HLL)、軀干長(TRL)、上唇鱗數(shù)(SL)、下唇鱗數(shù)(IL)；第一上唇鱗與鼻鱗間的小鱗行數(shù)(NSL)、枕部特化錐狀鱗數(shù)(PTO)、鼓膜后特化錐狀鱗數(shù)(PTY)、嘴角后特化錐狀鱗數(shù)(PTR)、第四指下鱗數(shù)(F4S)、第四趾下鱗數(shù)(T4S)及肛前鬣鱗數(shù)(MD)。對于對稱的鱗片計數(shù)，身體兩側(cè)的數(shù)據(jù)以“左/右”的形式記錄。物種比較時，為控制不同量度之間的協(xié)方差影響，僅選取了部分在龍蜥屬中應(yīng)用最多且被證實能有效區(qū)分物種的形態(tài)指標(biāo)(Wangetal.，2017，2018)計算相對比例，包括相對尾長(TAL/SVL)、相對頭寬(HW/HL)、相對頭高(HD/HW)、相對吻長(SEL/HL)、相對前肢長(FLL/SVL)及相對后肢長(HLL/SVL)。同時比較了在龍蜥分類中用到的其他非量度或計數(shù)性的重要分類性狀，包括是否具有橫向喉褶、鼓膜是否被鱗及喉囊是否發(fā)達。

表1 樣品信息及GenBank序列號Table 1 Sample information and associated GenBank accession numbers

視覺信號(特別是色斑)在鬣蜥的性選擇及演化中有重要意義，因此顏色及斑紋的差異在鬣蜥物種鑒定中有重要價值(Stuart-Fox & Ord，2004)。本研究參考先前廣義攀蜥屬研究(Wangetal.，2015，2016，2017，2018)，記錄比較了所采標(biāo)本活體及浸泡處理后的顏色及色斑。其中，色斑性狀包括眼眶周邊深色輻射紋、喉部深色網(wǎng)狀紋及喉斑的有無及性狀；顏色包括了在此提及的色斑性狀的顏色及體背、體腹部、喉斑和體背縱紋的顏色。

2 結(jié)果

2.1 形態(tài)鑒定結(jié)果

草綠龍蜥地模標(biāo)本具發(fā)達橫向喉褶、雌雄頸部具較發(fā)達頸鬣、頸鬣鱗區(qū)分于背鬣鱗、尾長適中、鼓膜及嘴角后特化錐狀鱗數(shù)量適中但較發(fā)達、喉部具深色網(wǎng)狀紋但無喉斑、背部具一系列沿背脊排列的空心菱形斑、體背淺棕色或棕橄欖色、體腹白色。而采集于云南省大理市永平縣、四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝國家級自然保護區(qū)、甘肅省隴南市、西藏自治區(qū)昌都地區(qū)芒康縣及湖北省十堰市及神農(nóng)架國家級自然保護區(qū)，原記錄為草綠龍蜥的標(biāo)本(圖1)，均與地模草綠龍蜥形態(tài)特征不符(圖2)。

經(jīng)形態(tài)特征對比，采自西藏自治區(qū)昌都地區(qū)芒康縣金沙江河谷的龍蜥標(biāo)本(KIZ 019312、019314、09404)具發(fā)達橫向喉褶、雌性無明顯頸鬣、頸鬣鱗不明顯區(qū)分于背鬣鱗、鼓膜及嘴角后特化錐狀鱗數(shù)量較少且不發(fā)達、眼眶周圍具清晰的黑色輻射紋、雌雄均具藍綠色喉斑、雄性生活時腹部亮黃色，與巴塘龍蜥形態(tài)特征吻合。采自四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝國家級自然保護區(qū)(KIZ 040310～040313)、甘肅省隴南市白水江國家級自然保護區(qū)(KIZ 040314～040322)及湖北省十堰市竹溪縣(KIZ 032801、032802)的龍蜥標(biāo)本無橫向喉褶、僅雄性具發(fā)達頸鬣及背鬣、雄性頸鬣鱗高度發(fā)達且明顯區(qū)分于背鬣鱗、鼓膜及嘴角后具大量高度發(fā)達的錐狀特化鱗、喉部無深色網(wǎng)狀紋，與米倉山龍蜥形態(tài)特征吻合。而采自云南省大理市的龍蜥標(biāo)本(KIZ 040145)無橫向喉褶、第一上唇鱗與鼻鱗相切、枕部有明顯“W”形突起、頸鬣發(fā)達且寬扁、腹側(cè)鱗片大小不一、具黃色喉斑、尾長較長，與沙壩龍蜥形態(tài)特征吻合。云南省景東彝族自治縣原記錄的云南龍蜥標(biāo)本[KIZ 047085、CIB 2679(“CIB583623”)]肛前鬣鱗數(shù)34～42枚、尾長較短(相對尾長<240%)，區(qū)別于云南龍蜥而符合沙壩龍蜥形態(tài)特征(圖2、圖3；表2)。

圖2 近地模草綠龍蜥及此次修訂分布記錄的龍蜥屬物種活體背側(cè)照(王剴、任金龍 攝)Fig. 2 True Diploderma flaviceps and individuals of previously identified D. cf. flavicepspopulations that have been revised in this study (Photos by Wang Kai and Ren Jinlong)

A.近地模草綠龍蜥(雄)采自四川省康定縣； B. 巴塘龍蜥(雄)采自西藏自治區(qū)芒康縣金沙江河谷； C. 沙壩龍蜥(雄)采自云南省大理市永平縣； D. 米倉山龍蜥(雄)采自四川省九寨溝縣； E. 米倉山龍蜥(雄)采自湖北省十堰市； F. 沙壩龍蜥(雌)采自云南省景東彝族自治縣

A. maleD.flavicepsfrom Kangding county， Sichuan province； B. maleD.batangensefrom Markam county， Tibet Autonomous Region； C. maleD.chapaensefrom Yongping county， Yunnan province； D. maleD.micangshanensefrom Jiuzhaigou county， Sichuan province； E. maleD.micangshanensefrom Shiyan city， Hubei province； F. femaleD.chapaensefrom Jingdong Yi autonomous county， Yunnan province

圖3 地模草綠龍蜥及原誤定為草綠龍蜥的龍蜥屬物種標(biāo)本對比照(王剴 攝)Fig. 3 Comparisons of preserved specimens of true Diploderma flaviceps and individuals ofpreviously identified D. cf. flaviceps populations in China (Photos by Wang Kai)

A.近地模草綠龍蜥(KIZ 032683)， 四川省康定縣， B. 巴塘龍蜥(KIZ 019314)， 西藏自治區(qū)芒康縣， C. 米倉山龍蜥(KIZ 040307)， 四川省九寨溝縣， D. 米倉山龍蜥(KIZ 032801)， 湖北省十堰市竹溪縣， E. 沙壩龍蜥(KIZ 040145)， 云南省大理市永平縣； 1. 背側(cè)面， 2. 頭側(cè)面， 3. 頭背面， 4. 頭腹面

A.D.flavicepsfrom Kangding county， Sichuan province (KIZ 032683)； B.D.batangensefrom Markam county， Tibet Autonomous Region (KIZ 019314)； C.D.micangshanensefrom Jiuzhaigou county， Sichuan province (KIZ 040307)； D.D.micangshanensefrom Zhuxi county， Shiyan city， Hubei province (KIZ 032801)； E.D.chapaensefrom Yongping county， Dali city， Yunnan province (KIZ 040145)； 1. dorsolateral body view， 2. lateral head view， 3. dorsal head view， 4. ventral head view

經(jīng)核查趙爾宓等(1999)記錄采集于云南省西雙版納的9號昆明龍蜥標(biāo)本CIB 2657～2660[趙爾宓等(1999)依次作“CIB 625212、625221、625233、625213”；后同]、CIB 2662(“CIB 625218”)、CIB 2666～2668(“CIB 625217、625215、625214”)與CIB 2682(“CIB 625219”)，雖然形態(tài)特征與地模昆明龍蜥吻合，包括無橫向喉褶、鼓膜裸露、頸鬣鱗不明顯區(qū)分于背鬣鱗、相對尾長適中等。但經(jīng)標(biāo)本野外號及野外記錄核查，其產(chǎn)地信息實為“云南省大理市賓川縣雞足山”，而非云南省西雙版納(圖4)。

2.2 分子系統(tǒng)發(fā)育結(jié)果

基于最大似然法構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系與Wang等(2019a)的拓撲結(jié)構(gòu)一致，包括了兩大具有高自展支持率的支系。支系A(chǔ)包括巴塘龍蜥、沙壩龍蜥、滑腹龍蜥、貢山龍蜥、帆背龍蜥、玉龍龍蜥、云南龍蜥及采自西藏自治區(qū)芒康市及云南省大理市、景東彝族自治縣、盈江縣的龍蜥樣品；其中，西藏芒康所采龍蜥標(biāo)本序列與巴塘龍蜥地模序列構(gòu)成單系且得到高支持率；云南盈江樣品與云南保山龍陵的云南龍蜥地模樣品構(gòu)成單系，而云南大理及景東的先前鑒定為草綠龍蜥及云南龍蜥的樣品則互為姐妹群并嵌于沙壩龍蜥樣品之中。支系B包括地模草綠龍蜥、麗紋龍蜥、米倉山龍蜥、汶川龍蜥、昆明龍蜥、裸耳龍蜥及此次所采集的甘肅及湖北的龍蜥屬物種序列；其中甘肅及湖北所采集的龍蜥屬標(biāo)本的序列與確定分類地位的米倉山龍蜥序列構(gòu)成一個單系，并與汶川龍蜥構(gòu)成姐妹群(圖5)。分子系統(tǒng)學(xué)結(jié)果與形態(tài)鑒定結(jié)果一致。

圖4 原記錄西雙版納的昆明龍蜥[CIB 2667(“CIB 625215”)](第二標(biāo)簽標(biāo)記為“雞足山”， 即云南省大理市雞足山)(A. 整體背側(cè)面， B. 頭側(cè)面， C. 頭腹面)(任金龍 攝)Fig. 4 One of the specimens of Diploderma varcoae that was recorded from Xishuangbanna， Yunnan province [CIB 2667(“CIB 625215”)]， with the original field tag showing Chinese characters of the actual collecting locality (Jizu Mountain， Dali city，Yunnan province)(A. dorsolateral body view， B. lateral head view， and C. ventral head view)(Photos by Ren Jinlong)

3 討論

本研究結(jié)果進一步完善了龍蜥屬已知物種的基礎(chǔ)分布資料。依據(jù)先前研究及本研究結(jié)果，作者再次確認了草綠龍蜥并非廣布物種，其分布僅限于四川省瀘定縣以北大渡河上游河谷及周邊谷底內(nèi)，為分布范圍狹窄的局部特有種(Mantheyetal.，2012；Wangetal.，2015，2016，2018)；而其形態(tài)鑒別特征主要為眼眶周圍無明顯輻射紋、無喉斑、具發(fā)達橫向喉褶、鬣鱗發(fā)達具皮褶等(Wangetal.，2015，2016)。而此次調(diào)查涉及的大渡河谷上游以外的草綠龍蜥記錄，則均為已知物種的誤定：湖北省十堰市、四川省九寨溝國家公園及甘肅省南部的草綠龍蜥為米倉山龍蜥的誤定，其中湖北省十堰市的米倉山龍蜥為該省爬行動物新記錄；云南省大理市的草綠龍蜥為沙壩龍蜥的誤定；西藏自治區(qū)東部芒康縣金沙江河谷的草綠龍蜥則為巴塘龍蜥的誤定，而西藏自治區(qū)巴塘龍蜥種群也代表了西藏自治區(qū)該物種新記錄。

就此次修訂地點鄰近地區(qū)湖北省長陽崩尖子自然保護區(qū)的草綠龍蜥記錄而言(田凱等，2016)，盡管本研究未能獲得該區(qū)域的龍蜥屬標(biāo)本，但該保護區(qū)內(nèi)的常綠闊葉林環(huán)境與草綠龍蜥高海拔干熱河谷的棲息環(huán)境不符，不適宜草綠龍蜥生存；加之該保護區(qū)地處麗紋龍蜥的模式產(chǎn)地內(nèi)(湖北省宜昌市)，而龍蜥屬物種雌性形態(tài)差異較不明顯，文獻中不乏有將同種的不同性別個體誤定為不同物種的記錄(徐健，張巍巍，2011)，因此，本研究質(zhì)疑湖北崩尖子保護區(qū)草綠龍蜥的分布記錄；加之該記錄點與麗紋龍蜥模式產(chǎn)地極為接近，因此推測其為麗紋龍蜥雌性的誤定。就山西省南部垣曲縣記錄的草綠龍蜥而言，盡管刑慶云和陳進明(1984)未能提供記錄所依據(jù)的標(biāo)本信息，但根據(jù)文中描述，草綠龍蜥雌性幼體眼眶周圍具有明顯輻射紋，這一特征與真正的草綠龍蜥鑒別特征不符；此外，其記錄地點與草綠龍蜥的確認分布區(qū)域(四川省瀘定縣大渡河谷)距離尚遠且地理隔離(橫斷山)明顯，因此邢慶云和陳進明(1984)所報道的草綠龍蜥記錄應(yīng)為其他物種的誤定。后續(xù)研究應(yīng)通過采集實體標(biāo)本確定上述龍蜥屬物種的分類地位。

沙壩龍蜥于1937年依據(jù)越南北部老街省沙壩標(biāo)本首次描述，歷史記錄僅知2號標(biāo)本，其分布地區(qū)也僅限于越南北部黃連山南段(Ota & Weidenh?fer，1992；Ananjevaetal.，2007)。Wang等(2018)于云南省綠春縣首次報道了我國沙壩龍蜥的分布記錄。依據(jù)新采得標(biāo)本及模式標(biāo)本信息，Wang等(2018)更新了沙壩龍蜥的鑒別特征，包括了肛前鬣鱗數(shù)較少(34～41枚)、尾長較短(雄性相對尾長250%以下，雌性228%以下)，區(qū)別于其近似種云南龍蜥(肛前鬣鱗數(shù)39～46枚；雄性相對尾長250%以上，雌性237%以上)，并且暗示沙壩龍蜥的分布范圍可能比先前認為的更廣。本研究通過形態(tài)及分子數(shù)據(jù)，首次確定了云南省中西部原鑒定為云南龍蜥的龍蜥種群實際為沙壩龍蜥的誤定，報道沙壩龍蜥在云南省大理市南部、普洱市景東彝族自治縣的分布，將其原已知分布范圍(越南北部、中國云南省綠春縣)向西北方向擴展。由于修正了云南龍蜥對應(yīng)分布地區(qū)的誤定，因此同時將云南龍蜥的分布范圍限制于云南省西部以及南部的西雙版納州。由于沙壩龍蜥與云南龍蜥的近緣性，未來應(yīng)擴大在云南中南部及西部的采樣范圍，進一步完善并確定2種龍蜥的分布范圍、形態(tài)變異及物種鑒別特征。

圖5 基于線粒體ND2基因片段重建的最大似然法龍蜥屬系統(tǒng)演化關(guān)系Fig. 5 Phylogenetic relationships of species in the genus Diploderma inferred by Maximum Likelihoodanalyses based on the mitochondrial ND2 gene fragment

各節(jié)點支持率為1 000次重抽樣(bootstrap)結(jié)果， 色彩標(biāo)注的支系為此次研究所修訂支系

Nodal support values indicate 1 000 replication of bootstrap， and shaded clades represent individuals that are revised in the current study

修訂后的龍蜥部分物種的分布范圍得到了擴增，而部分物種的分布區(qū)有所縮減。昆明龍蜥的分布區(qū)域縮小了，其分布區(qū)域限定在紅河以北的滇中區(qū)域及貴州西南部。文獻資料僅記錄米倉山龍蜥分布于模式產(chǎn)地陜西省南部青木川、鄰近的甘肅省南部文縣和康縣、河南省南部及四川省廣元市(李勝全等，2000；趙爾宓，2003；趙海鵬等，2012)，此次研究則將其分布區(qū)域同時向東、西2個方向進行了延伸，西至四川省阿壩藏族羌族自治州的九寨溝縣及甘肅白水江國家級自然保護區(qū)，東至湖北省十堰市(湖北省新記錄)。同時，基于野外調(diào)查結(jié)果，米倉山龍蜥與草綠龍蜥在基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)方面差異較大：前者棲息地海拔適應(yīng)范圍較廣，分布于針闊葉混交林及闊葉林林緣，而后者僅分布于較高海拔的干熱河谷中，棲息于灌叢周邊。

盡管本研究厘定了部分龍蜥屬物種的存疑記錄，但仍有大量孤立的分布存疑記錄有待考證，包括云南省西北部(楊大同，饒定齊，2008)及四川省南部的草綠龍蜥記錄(趙爾宓，2003)、云南省西部的麗紋龍蜥記錄等(楊大同，饒定齊，2008)，上述記錄點均與相關(guān)物種其余的已知分布區(qū)域存在明顯地理隔離。后續(xù)研究應(yīng)結(jié)合分子及形態(tài)學(xué)方法，確認以上地點龍蜥屬種群的確切分類地位(表3)。

近年來我國各動物類群分類學(xué)迅速發(fā)展，特別是兩棲爬行動物，新物種被不斷發(fā)現(xiàn)描述，而已知物種的分類地位也在不斷變更(王剴等，2018)。然而遺憾的是，國內(nèi)各大自然歷史博物館未能及時根據(jù)分類學(xué)研究的進展更新館藏標(biāo)本信息，絕大多數(shù)標(biāo)本的分類地位停留于20世紀的老舊分類體系，標(biāo)本鑒定也停留在早期初步的鑒定結(jié)果。如中國數(shù)字科技館的龍蜥屬物種信息和照片(中國數(shù)字科技館，2017)就存在著明顯的鑒定錯誤及分類信息更新的嚴重滯后：其“草綠龍蜥”科普頁面中的圖3、圖4均為2016年正式描述的翡翠龍蜥，圖1、圖2、圖5中的龍蜥個體也均不符合真正草綠龍蜥的形態(tài)鑒別特征(眼眶周圍具明顯輻射紋、背脊沿線無空心菱形斑紋)(圖6)。過時、混亂信息造成的分類體系的無序，不僅嚴重阻礙了分類學(xué)、生物地理學(xué)研究的進展，也給非專業(yè)的公眾造成了極大的困惑。

更加嚴重的是，滯后的分類變更和隨之而來的錯誤的基礎(chǔ)生物學(xué)信息直接誤導(dǎo)了物種瀕危等級評估。以龍蜥屬為例，由于早期的分類厘定問題，草綠龍蜥長期被誤認為廣布物種，其錯誤的廣布資料被世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)紅色名錄等保育評估體系采納(IUCN，2018)，導(dǎo)致了草綠龍蜥及其種組內(nèi)大量特有、瀕危物種及其賴以生存的極小棲息地的保護也被長期忽視(汪松，1998；陳陽等，2002；于曉東等，2005；陳學(xué)禮，饒定齊，2010)。作者建議國內(nèi)各大自然歷史博物館每年對館藏標(biāo)本的分類地位進行修訂，并定期聘請相關(guān)類群的專家對疑難標(biāo)本進行再鑒定，為后續(xù)分類學(xué)研究及宏觀生物多樣性信息的整理利用提供便利。

致謝：感謝西南林業(yè)大學(xué)袁智勇副教授、中國科學(xué)院昆明動物研究所陳進民博士、顏芳博士、西藏大學(xué)及黃山學(xué)院鄒大虎、山水自然保護中心袁月、云南大理天池國家級自然保護區(qū)李玉紅，以及姜中文、廖本福、鄭海磊及李姝奇在野外工作中的支持與幫助；中國科學(xué)院成都生物研究所王躍招研究員、美國堪薩斯大學(xué)Rafe Brown及Luke Welton教授在檢視標(biāo)本中提供便利。

表3 修訂后我國龍蜥屬物種的分布Table 3 Chinese Diploderma species and their updated distributions

圖6 中國數(shù)字科技館“動物分類”版塊草綠龍蜥的物種頁面截圖(右下角彈出窗口為該頁面圖4對應(yīng)圖片，
依據(jù)圖中形態(tài)特征該圖片中物種應(yīng)為2016年描述的翡翠龍蜥， 截圖時間為2018年12月14日)
Fig. 6 Screen shot of the taxonomic account page ofDiplodermaflavicepson the website of China Digital Science and
Technology Museum (taken on December 14， 2018)(showing outdated taxonomic information and misidentifications，
figure on the right corner represents misidentification ofD.iadinum， which was described in 2016)