秦皇島入海口鄰近海域夏季大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化及影響因子研究

李 莉，張建樂，牛紀(jì)祝，石偉杰，馬 新

（國家海洋局 秦皇島海洋環(huán)境監(jiān)測中心站，河北 秦皇島 066002）

0 引言

近年來，隨著區(qū)域經(jīng)濟快速發(fā)展，大量污染物隨入海河流排入海中，沿岸河口生態(tài)環(huán)境承受巨大壓力。大型底棲生物作為海洋生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，因其群落組成結(jié)構(gòu)及動態(tài)變化，通常對環(huán)境狀況和變化具有重要的指示作用，已在污染監(jiān)測和環(huán)境質(zhì)量評價中被加以利用。國內(nèi)學(xué)者已對膠州灣、珠江口、渤海灣、長江口以及泉州灣等近岸海域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)進行了調(diào)查研究［1－6］。本文調(diào)查區(qū)位于大蒲河口、人造河口和洋河口鄰近海域，這3個河口是秦皇島海域的主要排污口。為了解秦皇島河口近岸海域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的變化，分別于2009年夏季和2012年夏季對秦皇島河口近岸海域大型底棲生物群落進行調(diào)查分析，旨在探明秦皇島河口近岸海域生態(tài)環(huán)境質(zhì)量變化規(guī)律，從而為海洋資源進一步開發(fā)和利用提供理論依據(jù)。

1 調(diào)查研究方法

1.1 采樣方法

2009年8月和2012年8月分別對秦皇島河口近岸海域進行了大型底棲動物調(diào)查，共布設(shè)15個調(diào)查站（圖1），每個站位用0.05m2的表層采泥器重復(fù)取樣2次（以2次成功采樣為準(zhǔn)）。用孔徑為0.5mm的網(wǎng)篩沖洗去泥，所獲生物樣品用體積分?jǐn)?shù)5%的中性甲醛溶液固定，具體操作按《海洋監(jiān)測規(guī)范》（GB17378.7－2007）第七部分：近海污染生態(tài)調(diào)查和生物監(jiān)測處理［7］。

圖1 采樣站位Fig.1 Sampling stations

1.2 數(shù)據(jù)處理分析

群落多樣性采用香農(nóng)－威納多樣性指數(shù)（Shannon－Wiener index，H′）、Pielou均勻度指數(shù)（J′）和豐度指數(shù)（D）分析，計算公式為：

式中：pi為測站第i種的豐度與樣品豐度的比值，S為測站中樣品的總種類數(shù)，N為樣品的總豐度。

優(yōu)勢種的確定采用物種的優(yōu)勢度（Y），公式為：

式中：ni為群落中第i種的豐度，fi為該種的出現(xiàn)頻率，N為總豐度。當(dāng)Y＞0.02時，該種為優(yōu)勢種［8］。

應(yīng)用PRIMER 5.0軟件進行分析：大型底棲動物群落劃分采用Bray－Curtis相似性系數(shù)聚類分析（CLUSTER）和多維排序尺度排序（MDS）分析相結(jié)合的方法；通過ANOSIM分析檢驗不同群落間結(jié)構(gòu)差異的顯著性；通過SIMPER分析群落中的優(yōu)勢種和造成群落差異的物種；通過BIOENV和BVSTEP分析得出能夠影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的最佳環(huán)境因子組合［9－10］。

應(yīng)用SPSS 13.0軟件對大型底棲動物種類數(shù)、豐度和多樣性指數(shù)與主要環(huán)境因子之間的相關(guān)性進行雙變量相關(guān)分析。

1.3 功能群的劃分

底棲動物功能群是具有相同生態(tài)功能的底棲動物的組合。按照食性類型將近岸海域大型底棲動物劃分為以下5類功能群［11－12］：

（1）浮游生物食者（planktophagous group，Pl）：依靠各種過濾器官濾取水體中微小的浮游生物，如許多雙殼類和甲殼類等。

（2）植食者（phytophagous group，Ph）：主要以維管束植物和海藻為餌料，如某些腹足綱、雙殼綱和蟹類等。

（3）肉食者（camivorous group，C）：捕食小型動物和動物幼體，如某些環(huán)節(jié)動物和十足類等。

（4）雜食者（omnivorous group，O）：依靠皮膚或鰓的表皮，直接吸收溶解在水中的有機物，也可取食植物腐葉和小型雙殼類、甲殼類，如某些腹足綱、雙殼綱和蟹類等。

（5）碎屑食者（detritivorous group，D）：攝食地表的有機碎屑，吞食沉積物，在消化道內(nèi)攝取其中的有機物質(zhì)，如某些線蟲和雙殼類等。

2 結(jié)果

2.1 種類組成

2009年夏季共鑒定出大型底棲動物34種，其中多毛類17種，軟體類6種，節(jié)肢類8種，魚類1種，紐形類1種，星蟲類1種。以優(yōu)勢度Y＞0.02界定優(yōu)勢種，2009年夏季優(yōu)勢種為日本美人蝦Callianassa japonica和鉤蝦Gammarus sp.。2012年夏季共鑒定出大型底棲動物27種，其中多毛類12種，軟體類4種，節(jié)肢類8種，棘皮類2種，紐蟲類1種。優(yōu)勢種為豆形短眼蟹Xenophthalmus pinnotheroides和彩虹明櫻蛤Moerella iridescens。與2009年相比，2012年優(yōu)勢種種類變化較大，但物種優(yōu)勢度相差不大。從優(yōu)勢種優(yōu)勢度可以看出，2009年和2012年夏季優(yōu)勢物種的主導(dǎo)作用均較明顯，主要原因是日本美人蝦和豆形短眼蟹的豐度值皆極高，消弱了其他物種在數(shù)量上的優(yōu)勢。

2.2 大型底棲動物豐度和生物量

2009年8月各站位大型底棲動物豐度變化范圍為30～460ind／m2，平均豐度為186ind／m2。豐度組成以節(jié)肢類為主，約占總豐度的68.21%；多毛類豐度次之，約占總豐度的19.29%；其他4類則很少。2012年8月各站位大型底棲動物豐度變化范圍為20～520ind／m2，平均豐度為116ind／m2。豐度組成以節(jié)肢類為主，約占總豐度的59.77%；多毛類和軟體類的豐度次之，均約占總豐度的17.82%；其他2類則很少。大型底棲動物豐度高值區(qū)主要集中出現(xiàn)在外側(cè)海域，呈現(xiàn)由近岸向外海遞增的趨勢（圖2）。

表1 調(diào)查海域大型底棲動物優(yōu)勢種及優(yōu)勢度Tab.1 Dominant species and predominance of macrobenthos in the survey area

圖2 調(diào)查區(qū)夏季大型底棲動物豐度的平面分布Fig.2 Horizontal distribution of macrobenthic abundance in survey area in summer

2009年8月各站位大型底棲動物生物量變化范圍為0.65～330.43g／m2，平均生物量為60.26g／m2。其中軟體類生物量最高，約占總生物量的38.96%；節(jié)肢類和多毛類的生物量次之，分別約占總生物量的28.87%和22.04%；其他3類則較少。2012年8月各站位大型底棲動物生物量變化范圍為0.44～87.94g／m2，平均值為11.33g／m2。其中棘皮類生物量最高，約占總生物量的49.96%；節(jié)肢類次之，約占總生物量的35.28%；其他3類則較少。

2.3 大型底棲動物群落多樣性分析

2009年夏季調(diào)查海域大型底棲動物Shannon－Wiener多樣性指數(shù)介于0.337～2.58，平均值為1.91。除人造河口部分站位均勻度指數(shù)較小外，其他站位的均勻度指數(shù)均介于0.6～1.0之間。Margalef豐度指數(shù)介于0.137～0.978，平均值為0.649。Shannon－Wiener多樣性指數(shù)呈現(xiàn)由近岸向外海遞增的趨勢，低值區(qū)主要集中在人造河口的西南部。

2012年夏季調(diào)查海域大型底棲動物Shannon－Wiener多樣性指數(shù)介于0.00～2.65，平均值為1.69。除人造河口和洋河口個別站位均勻度指數(shù)較小外，其他站位的均勻度指數(shù)均介于0.7～1.0之間。Margalef豐度指數(shù)介于0.00～0.903，平均值為0.518。Shannon－Wiener多樣性指數(shù)主要集中在0.5～1.5之間，分布不均勻，高值區(qū)和低值區(qū)呈斑塊狀零星分布。與2009年相比，2012年夏季大型底棲動物Shannon－Wiener多樣性指數(shù)和 Margalef豐度指數(shù)略有下降，Pielou均勻度指數(shù)略有升高。

2.4 大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)分析

從圖3可以看出，2009年夏季調(diào)查海域大型底棲動物可劃分為3個群落：群落Ⅰ僅由D3站組成，優(yōu)勢種為菲律賓蛤仔Venerupis Philippinaram和西方似蟄蟲Amaeana occidentalis；群落Ⅱ由R2、D2和Y1站組成，優(yōu)勢種為豆形短眼蟹和獨指蟲Aricidea fragilis；群落Ⅲ由 R1，R3，R4，R5，D1，D4，D5，Y2，Y3，Y4和Y5站組成，優(yōu)勢種為日本美人蝦和鉤蝦。通過對3個聚類組進行相似性分析（ANOSIM），表明不同群落類型之間大型底棲動物組成呈顯著性差異（R＝0.818，P ＝0.1%＜0.05）。由SIMPER分析進一步了解群落間的差異性大小及形成差異的原因。結(jié)果顯示：群落Ⅰ和群落Ⅱ之間差異最大，不相似性達(dá)到100%，兩個群落的物種完全不同；其次群落Ⅰ和群落Ⅲ間不相似性系數(shù)為96.78，主要貢獻(xiàn)者為菲律賓蛤仔、日本美人蝦、鉤蝦和西方似蟄蟲。

圖3 2009年夏季大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)聚類圖（a）和多維尺度分析圖（b）Fig.3 Cluster dendroguam（a）and multi－dimentional scaling（MDS）analysis（b）of macrobenthos community in summer 2009

從圖4可以看出，2012年夏季調(diào)查海域大型底棲動物可劃分為4個群落：群落Ⅰ由D1和D2站組成，優(yōu)勢種為多齒全刺沙蠶Nectoneanthes multignatha；群落Ⅱ由R1，D3和Y3站組成，優(yōu)勢種為豆形短眼蟹和長吻沙蠶Glycera chirori；群落Ⅲ由Y4和Y5站組成，優(yōu)勢種為豆形短眼蟹和輪雙眼鉤蝦Ampelisca cyclops；群落Ⅳ由R2，R3，R4，R5，Y1，Y2，D4和D5站組成，優(yōu)勢種為豆形短眼蟹和彩虹明櫻蛤。通過對4個聚類組進行相似性分析（ANOSIM），表明不同群落類型之間的大型底棲動物組成呈顯著性差異（R＝0.806，P ＝0.1%＜0.05）。SIMPER分析顯示，群落Ⅰ和群落Ⅱ之間差異最大，不相似性達(dá)到100%，兩個群落的物種完全不同；其次群落Ⅰ和群落Ⅳ間不相似系數(shù)為98.16，主要貢獻(xiàn)者是豆形短眼蟹、彩虹明櫻蛤、多齒全刺沙蠶及小頭蟲。由此可以看出，2009年夏季和2012年夏季大型底棲動物群落不相似性主要貢獻(xiàn)者相差較大。

圖4 2012年夏季大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)聚類圖（a）和多維尺度分析圖（b）Fig.4 Cluster dendroguam（a）and multi－dimentional scaling（MDS）analysis（b）of macrobenthos community in summer 2012

2.5 大型底棲動物功能攝食類群

2009年夏季調(diào)查海域大型底棲動物功能群種類組成以肉食者和碎屑食者為主，功能群豐度百分比高低依次為D＞O＞C＞Pl。群落Ⅰ功能攝食類群的密度相對豐度最大為浮游生物食者，其密度相對豐度為60%；群落Ⅱ以雜食者占主要優(yōu)勢，其密度相對豐度為62.96%；群落Ⅲ以碎屑食者為主，其密度相對豐度為54.20%，肉食者和雜食者次之，密度相對豐度分別為21.01%和20.59%（圖5a）。

2012年夏季調(diào)查海域大型底棲動物功能群種類組成以肉食者和碎屑食者為主，功能群豐度百分比高低依次為O＞Pl＞D＞C。群落Ⅰ和群落Ⅱ功能攝食類群的密度相對豐度均以肉食者為主，其密度相對豐度分別為44.44%和50.0%；而群落Ⅲ和群落Ⅳ均以雜食者為主，其密度相對豐度分別為74.07%和58.06%（圖5b）。

圖5 調(diào)查海域大型底棲動物功能攝食類群密度相對豐度Fig.5 Relative density abundance of functional feeding groups for macrobenthos in the survey sea

2.6 大型底棲動物與環(huán)境因子相關(guān)性分析

為了解不同環(huán)境因子對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的影響狀況，對調(diào)查海域大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)同水深、鹽度、COD、無機氮、無機磷、沉積物硫化物、有機碳和石油類分別進行Spearman相關(guān)系數(shù)計算、BIOENV和BVSTEP分析。

表2 調(diào)查海域大型底棲動物與環(huán)境因子相關(guān)性分析Tab.2 Spearman correlation coefficient between macrobenthos and environmental factors in the survey area

從表2可以看出，2009年夏季大型底棲動物種類數(shù)與水深呈極顯著正相關(guān)，與無機磷呈顯著負(fù)相關(guān)；豐度與水深呈極顯著正相關(guān)，與COD呈極顯著負(fù)相關(guān)，與沉積物石油類呈顯著負(fù)相關(guān)。2012年夏季大型底棲動物種類數(shù)、豐度和生物量均與水深呈極顯著正相關(guān)；種類數(shù)與沉積物硫化物呈顯著負(fù)相關(guān)。

應(yīng)用PRIMER 5.0軟件進行BIOENV和BVSTEP分析顯示，影響2009年夏季大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子是水深和無機磷含量組合（r＝0.461）；影響2012年夏季大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子是水深、鹽度和沉積物有機碳含量組合（r＝0.260）。

3 討論

與2009年8月相比，2012年8月大型底棲動物種類數(shù)有所減少，種類組成均以多毛類和節(jié)肢類為主。就適鹽性而言，兩次調(diào)查主要包括近岸廣鹽種和河口廣鹽種，與筆者對灤河口－北戴河海域大型底棲動物的研究結(jié)果一致［13］。兩次調(diào)查秦皇島近岸海域大型底棲動物物種數(shù)和豐度變化趨勢一致，皆呈現(xiàn)由近岸向外海遞增的趨勢。

2009年夏季和2012年夏季調(diào)查海區(qū)大型底棲動物的總生物量呈現(xiàn)明顯變化。以2009年為參考點，2012年夏季大型底棲動物的總生物量下降了81.21%。從4大類底棲動物對總生物量的貢獻(xiàn)來看，兩次調(diào)查的底棲生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了顯著改變。2009年夏季調(diào)查中軟體動物的生物量為352.19 g／m2，占總生物量的38.96%，生物量貢獻(xiàn)率最大，其次是節(jié)肢動物和多毛類，在調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)棘皮動物。2012年夏季調(diào)查中棘皮動物的生物量高達(dá)84.87 g／m2，為總生物量的最大貢獻(xiàn)者，節(jié)肢動物生物量次之，其他3類生物量較少，均約占總生物量的7%?？傮w而言，河口近岸海域大型底棲動物的總生物量組成變化明顯，各生態(tài)類群的優(yōu)勢地位出現(xiàn)了明顯更替，個體較大、生長周期較長的棘皮動物逐漸取代個體較小、生長周期較短的多毛類，成為秦皇島入海口鄰近海域主要優(yōu)勢種群，這是種群繁殖策略上的一種改變，以適應(yīng)秦皇島入海口鄰近海域自然環(huán)境。

通過BIOENV和BVSTEP分析發(fā)現(xiàn)，水深、無機磷、鹽度和沉積物有機碳是影響調(diào)查海區(qū)大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。兩次調(diào)查中影響大型底棲動物結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子存在明顯差異，除水深外其他主要環(huán)境因子皆不同。通常鹽度是影響河口區(qū)大型底棲生物分布的主要因素［14］。然而2009年夏季調(diào)查研究表明鹽度對大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)影響不大，這可能由于2009年夏季鹽度變化相對較小，大型底棲動物棲息在海底，鹽度的輕微波動對其群落結(jié)構(gòu)影響較小。無機磷和沉積物有機碳成為本調(diào)查海區(qū)的主要環(huán)境因子，可能與兩次調(diào)查中大型底棲動物的食物利用方式不同有關(guān)。無機磷作為限制性營養(yǎng)鹽，影響浮游植物生長，進而影響以浮游植物為食的大型底棲生物，而沉積物有機碳主要影響以有機碳為主要食物來源的大型底棲生物。然而，海洋環(huán)境的多變性和復(fù)雜性決定了影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的因素也相當(dāng)復(fù)雜。除本研究中的環(huán)境因子，影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的環(huán)境因子還有很多，如底層 DO［15］、總氮［16］、總磷［17］、沉積物中重金屬［18］和底質(zhì)類型［19］等，因此要更好地了解影響大型底棲動物群落長期變化的關(guān)鍵因素，還需要長期的歷史數(shù)據(jù)積累和進一步深入研究和分析。

4 結(jié)論

（1）2009年和2012年夏季調(diào)查海區(qū)大型底棲動物種類組成皆以多毛類和節(jié)肢動物為主，物種數(shù)和豐度皆呈現(xiàn)由近岸向外海遞增的趨勢。與2009年相比，2012年大型底棲動物種類數(shù)有所減少，優(yōu)勢種種類變化較大，但物種優(yōu)勢度變化不明顯。

（2）2009年和2012年夏季調(diào)查海域大型底棲動物的總生物量組成變化明顯，各生態(tài)類群的優(yōu)勢地位出現(xiàn)了明顯更替。

（3）通過聚類分析，2009年夏季大型底棲動物可劃分為3個群落，2012年夏季大型底棲動物可劃分為4個群落。兩次調(diào)查中不同群落類型之間大型底棲動物組成皆呈顯著性差異，群落不相似性主要貢獻(xiàn)者差異性較大。

（4）根據(jù)BIOENV和BVSTEP分析結(jié)果表明，2009年夏季影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子是水深和無機磷含量；2012年夏季影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子是水深、鹽度和沉積物有機碳含量。

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