孟德?tīng)?865年2月在布爾諾學(xué)術(shù)會(huì)議上的首次報(bào)告*

汪 穎 耿甜甜 王 凱 陳 紋 韓建山 孫 坤 張 輝

（西北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 甘肅蘭州 730070）

眾所周知，1865 年孟德?tīng)枺℅regor Mendel）首先在布爾諾當(dāng)?shù)貙W(xué)術(shù)會(huì)議上匯報(bào)了自己在豌豆雜交實(shí)驗(yàn)中的科學(xué)發(fā)現(xiàn)，而后發(fā)表了《植物雜交實(shí)驗(yàn)》論文［1］。當(dāng)時(shí)《布爾諾日?qǐng)?bào)》上登載了關(guān)于孟德?tīng)? 次演講的短訊報(bào)道，如實(shí)記錄了2 次報(bào)告的內(nèi)容提要及與會(huì)者的相關(guān)討論和反應(yīng)。20 世紀(jì)60年代，英國(guó)生物學(xué)家比爾（Gavin de Beer）和美國(guó)學(xué)者奧爾比（Robert Olby）先后對(duì)該德文報(bào)道進(jìn)行了逐字逐句的英文翻譯［2-3］。但比爾誤認(rèn)為該報(bào)告的提綱就是孟德?tīng)栒桨l(fā)表的論文，所以未對(duì)該通訊報(bào)道和孟德?tīng)柕恼秸撐淖錾钊爰?xì)致的比較和分析［2］。另一方面，奧爾比的評(píng)價(jià)報(bào)道把若干不太關(guān)聯(lián)的過(guò)程糅合在一起，推測(cè)記者當(dāng)時(shí)沒(méi)有做足筆記［3］?；蛟S由于人們對(duì)這 2 位專(zhuān)家的譯文先入為主，而且更加關(guān)注孟德?tīng)栠z傳規(guī)律本身的內(nèi)容，迄今尚未見(jiàn)到對(duì)孟德?tīng)栄葜v報(bào)告深入研究的文章。實(shí)際上，依照孟德?tīng)柷趭^嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)態(tài)度，在演講后只字未改地發(fā)表演講內(nèi)容或放任記者隨意報(bào)道自己的演講內(nèi)容都是不可想象的。筆者首先根據(jù)比爾和奧爾比的英文譯文提供了該報(bào)道的中文翻譯，隨后結(jié)合孟德?tīng)枴吨参镫s交實(shí)驗(yàn)》的原始論文及其歷史背景資料，力爭(zhēng)把握孟德?tīng)柺状窝葜v報(bào)告的主旨意圖，盡力還原孟德?tīng)柈?dāng)時(shí)匯報(bào)的實(shí)驗(yàn)內(nèi)容和科學(xué)發(fā)現(xiàn)。本文將為進(jìn)一步研究孟德?tīng)柕墓ぷ骷疤骄窟z傳學(xué)的起源和發(fā)展提供基本的參考資料。對(duì)孟德?tīng)栐诓紶栔Z會(huì)議上首次報(bào)告的短訊報(bào)道的中文翻譯內(nèi)容展示如下：

“昨天召開(kāi)的月例會(huì)由新當(dāng)選的副主席泰默（Theimer）先生主持，與會(huì)者人數(shù)眾多。在宣讀完收到的會(huì)議交流文章后，孟德?tīng)栂壬l(fā)表了一個(gè)植物學(xué)家特別感興趣的關(guān)于雜種的長(zhǎng)篇演講，雜種是通過(guò)近緣種間將雄性花粉傳遞到結(jié)籽植株上完成人工受精而獲得的。

該演講強(qiáng)調(diào)了實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)的如下事實(shí)：植物雜種被證明是有育性的，但并不能維持恒定的雜種特性，而是（會(huì)發(fā)生分離，且隨著交配世代的增加）傾向于回復(fù)為親本物種，這種回復(fù)的趨勢(shì)可被多代重復(fù)利用親本花粉（向雜種人工授粉）的過(guò)程而加速。

在這一點(diǎn)上演講者將與會(huì)者的注意力吸引到他的豌豆實(shí)驗(yàn)上，在介紹幾個(gè)非常成功的豌豆物種（Pisum sativum，P.sacharatum，P.quadrature）的實(shí)驗(yàn)時(shí)，例舉了上述物種的多個(gè)世代中，雙親共有性狀在雙親之間的相互傳遞，而雙親間的差異性狀則會(huì)產(chǎn)生新的性狀。

豌豆雜種的差異性狀是肉眼可見(jiàn)的成熟種子和種皮的形狀與顏色、花的顏色、未開(kāi)裂果莢的形狀與顏色、花的著生部位和莖干高度等。關(guān)于雜種中差異性狀出現(xiàn)（與否）的數(shù)據(jù)，以及它們和親本類(lèi)型之間的（比值）關(guān)系，都非常值得重視。聽(tīng)眾踴躍的參與表明，（孟德?tīng)枺┍敬瓮昝赖卣故玖似渚艏?xì)選的演講主題，令人非常滿(mǎn)意！ ”

孟德?tīng)柕难葜v報(bào)告首先從介紹自己豌豆雜交實(shí)驗(yàn)的研究背景入手。報(bào)道中“雜種”是指近緣種間人工授粉獲得的后代，源起于林奈物種分類(lèi)學(xué)研究的傳統(tǒng)的“種間雜交”。人們出于對(duì)林奈物種不變論的質(zhì)疑，植物物種雜交學(xué)家科爾羅伊特（J.G.K?lreuter）和加特納（C.F.von G?rtner）等致力于研究雜交是否會(huì)產(chǎn)生新的雜種式物種，以及是否會(huì)通過(guò)雜交從一個(gè)物種轉(zhuǎn)化為另一個(gè)物種［4］。在這一點(diǎn)上，報(bào)道記錄的演講內(nèi)容與孟德?tīng)栐谡撐闹兴Q(chēng)的完全一致，表明孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)驗(yàn)是繼承了傳統(tǒng)分類(lèi)學(xué)上關(guān)于種間雜交式物種形成的研究傳統(tǒng)。

科爾羅伊特和加特納都早于孟德?tīng)栂到y(tǒng)地研究了植物種間雜交的實(shí)驗(yàn)，2 人得出了基本相似的結(jié)論：雜種都有一定程度的不育特性，雜種的自交后代和回交后代都有“返祖”為初始親本的傾向［5-6］。孟德?tīng)栐谘葜v中強(qiáng)調(diào)自己的整個(gè)實(shí)驗(yàn)框架既包括雜種連續(xù)多代的自交，也包括雜種與親本物種之間的多代回交，研究的目標(biāo)在于關(guān)注2 個(gè)實(shí)驗(yàn)系列中所謂雜種逐漸“返祖”為親本的這一趨勢(shì)，即隨著世代的推進(jìn)，雜種在每個(gè)世代中占比越來(lái)越少，而親本類(lèi)型（或親本物種）的占比越來(lái)越多的現(xiàn)象［5］。孟德?tīng)栆郧拜叺姆N間雜交工作為背景，開(kāi)門(mén)見(jiàn)山地點(diǎn)明自己的實(shí)驗(yàn)結(jié)果確實(shí)驗(yàn)證了前輩已然發(fā)現(xiàn)的這種雜種向親本“返祖”的趨勢(shì)，而且直接指出自己的實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明雜種在回交系列中的“返祖”速度要比自交系列中的速度更快。此處“被加速”一詞信息量很大，一方面表明孟德?tīng)栐趯?shí)踐中的確是平行推進(jìn)著雜種自交和與親本回交的2 個(gè)系列實(shí)驗(yàn)，以便相互進(jìn)行比較（圖1）。孟德?tīng)栐谖恼轮幸步榻B了導(dǎo)致“返祖”的自交系列實(shí)驗(yàn)的世代數(shù)為4～6 代，加之前面的雙親雜交實(shí)驗(yàn)，則實(shí)驗(yàn)時(shí)間在5～7 年之間。所以，若2 個(gè)實(shí)驗(yàn)系列像文章中那樣按前后相繼的順序安排［1］，則孟德?tīng)栐? 年之內(nèi)根本無(wú)法完成這些實(shí)驗(yàn)工作。另一方面表明孟德?tīng)柲軕?yīng)用自己獨(dú)特的分析方法，精準(zhǔn)地測(cè)定出所謂的“返祖速度”。孟德?tīng)柺侨绾胃鶕?jù)自己獨(dú)特的分析方法測(cè)量出這種 “返祖速度”的？

原來(lái)，孟德?tīng)柕膶?shí)驗(yàn)眼光與前述物種雜交家的不同，他是從種間雜交的角度轉(zhuǎn)移到性狀研究的層面，并從復(fù)雜多樣的性狀類(lèi)型中迅速聚焦到肉眼清晰可辨的質(zhì)量性狀。演講中孟德?tīng)柦榻B其所研究的相對(duì)性狀主要分布在P.sativum的各品種之間，而P.sacharatum具有皺縮的果莢，P.quadrature具有皺縮的種粒。文章中還包括P.umbellatum所獨(dú)有的頂生花序［1］。此時(shí)，孟德?tīng)枌①|(zhì)量性狀進(jìn)一步區(qū)分為完全顯性和不完全顯性。例如，他注意到，葉片的形狀、大小及植株個(gè)別部位的軟毛等性狀，在雜交后代（雜種一代）中總是明顯地表現(xiàn)為雙親的中間類(lèi)型。這顯然是不完全顯性性狀，而最終孟德?tīng)栆x擇的是雜種表現(xiàn)為雙親之一性狀的完全顯性性狀［1］。

“雙親共有性狀在雙親之間可相互傳遞，而雙親間的差異性狀則會(huì)產(chǎn)生出新的特征”是在講述雙親的共有性狀和差異性狀的傳遞特征。文章則旋即解釋 “差異性狀在雜種中結(jié)合后形成一種新的特征，這種特征在雜種的后代中通常是可變的［1］”。文章與演講的內(nèi)容相互印證，表明孟德?tīng)柕恼麄€(gè)實(shí)驗(yàn)是以差異性狀即相對(duì)性狀或單位性狀作為研究對(duì)象，以歸納相對(duì)性狀的傳遞規(guī)律作為研究目的。

“雜種中差異性狀的出現(xiàn)與否”也就是利用雜種的表現(xiàn)對(duì)雙親差異性狀進(jìn)行顯、隱性關(guān)系的劃分，出現(xiàn)者為顯性性狀，不出現(xiàn)者為隱性性狀；“它們與親本之間的比值關(guān)系”應(yīng)該包括雜種自交獲得的 3∶1 和 1∶2∶1 及回交獲得的 1∶1，當(dāng)然也包括前述的自交系列的返祖趨勢(shì)（2n-1）∶2∶（2n-1）和回交系列的返祖趨勢(shì)（2n-1）∶1 等。孟德?tīng)柪肁表示穩(wěn)定的顯性性狀，a為穩(wěn)定的隱性性狀，Aa表示可分離的顯性性狀，也就是雜種時(shí)，便獲得了1對(duì)相對(duì)性狀的各組合類(lèi)型在連續(xù)世代中的變異情況。當(dāng)“返祖速度”被定義為一定世代數(shù)n 的條件下某一親本性狀個(gè)體（顯性性狀或隱性性狀）在各世代總體中所占比例的增長(zhǎng)數(shù)，則在自交系列中指向2 種穩(wěn)定純合性狀的“返祖速度”都為而在 2 種回交系列 BCⅠ和 BCⅡ中的“返祖速度”都為（圖1）。顯然在數(shù)值上前者小于后者，所以孟德?tīng)栍小袄糜H本給雜種授粉則向親本返祖趨勢(shì)被加速”的論斷。圖1 中多代自交后代中各類(lèi)型比例的數(shù)值關(guān)系來(lái)自孟德?tīng)栒撐模?］，而多代回交實(shí)驗(yàn)系列中各類(lèi)型比例數(shù)據(jù)參考張輝等［5］的研究結(jié)果。

圖1 孟德?tīng)柺状伟l(fā)現(xiàn)的雜種連續(xù)自交與多代回交的傳代特征［5］

如圖1 所示，孟德?tīng)柨陬^演講所描述的實(shí)驗(yàn)框架中，自交實(shí)驗(yàn)和回交實(shí)驗(yàn)是平行推進(jìn)比照著進(jìn)行的2 個(gè)系列，二者之間在時(shí)間上并非前后相繼的順序，在關(guān)系上也沒(méi)有因果傳承的邏輯。孟德?tīng)柕氖状窝葜v是從當(dāng)時(shí)人們最為關(guān)注的種間雜交現(xiàn)象入手，在復(fù)雜多樣的性狀類(lèi)型中抓住可清晰判別的質(zhì)量性狀，逐步聚焦在最為簡(jiǎn)單易于符號(hào)化處理的完全顯性類(lèi)型，建立起遺傳學(xué)的基本法則——“顯性法則”，進(jìn)而回答了雜種多代自交和多代回交過(guò)程中“返祖趨勢(shì)”的數(shù)量關(guān)系，明確提出后者速度快于前者。

值得指出的是，卡倫德（L.A.Callender）研究了科爾羅伊特完成的植物雜交實(shí)驗(yàn)后指出，科爾羅伊特本來(lái)就相信，對(duì)于“返祖”和“轉(zhuǎn)化”2 個(gè)過(guò)程比較而言，雙親的花粉應(yīng)該比雜種自己的花粉更加有效［6］。此處孟德?tīng)枒?yīng)用其創(chuàng)立的單位性狀的顯、隱性比值分析方法，在歸納總結(jié)了2 個(gè)雜交系列的數(shù)值特征后，也得出了連續(xù)回交的返祖速度要快于連續(xù)自交的返祖速度的相似結(jié)論。筆者推測(cè)孟德?tīng)柡艽蟪潭壬弦彩鞘艿搅舜饲翱茽柫_伊特觀點(diǎn)的影響，或者說(shuō)孟德?tīng)栐谶@點(diǎn)上本身就是要對(duì)科爾羅伊特的觀點(diǎn)進(jìn)行數(shù)量化的注解。

孟德?tīng)柕拇舜窝葜v是對(duì)攜帶單位性狀的豌豆材料的連續(xù)觀察和統(tǒng)計(jì)歸納，內(nèi)容揭示的是單位性狀分布樣式在連續(xù)傳代時(shí)趨向親本發(fā)展進(jìn)化的宏觀歷史特征，雖然是一個(gè)相對(duì)完整的研究過(guò)程，但僅是在數(shù)理層面上對(duì)先輩觀點(diǎn)進(jìn)行了驗(yàn)證。孟德?tīng)柕耐愣闺s交實(shí)驗(yàn)從種間雜種的研究傳統(tǒng)入手，創(chuàng)造性地以單位性狀為研究對(duì)象，在應(yīng)用其所創(chuàng)立的相對(duì)性狀的顯、隱性比值分析方法，表征和解釋了豌豆雜種在連續(xù)自交和多代回交過(guò)程中的傳代特征后，明確提出雜種多代自交和多代回交過(guò)程中“返祖趨勢(shì)”的數(shù)量關(guān)系是后者的速度快于前者。結(jié)合第2 次演講報(bào)告的內(nèi)容可認(rèn)為，孟德?tīng)柺窃谘芯繂挝恍誀钤谶B續(xù)世代中的傳遞特征或者雜種性狀的傳承規(guī)律時(shí)，發(fā)現(xiàn)了單位性狀從上代傳遞至下代的以減數(shù)分裂和隨機(jī)受精為基礎(chǔ)的遺傳規(guī)律，并用兩數(shù)和的平方公式表示。總之，孟德?tīng)枌?shù)學(xué)方法引入到性狀傳遞規(guī)律的研究中，這是一次偉大的創(chuàng)舉，獲得了巨大的成功。1900 年孟德?tīng)柕墓ぷ鞅恢匦掳l(fā)現(xiàn)后，人們沿著孟德?tīng)査_(kāi)創(chuàng)的單位性狀數(shù)值分析的路徑，在遺傳學(xué)的多個(gè)分支領(lǐng)域也取得了豐碩的成果。例如哈代（Hardy）和溫伯格（Weinberg）在應(yīng)用數(shù)學(xué)方法研究群體中單位性狀的傳遞規(guī)律時(shí)，發(fā)現(xiàn)了遺傳因子的遺傳平衡定律。

本文簡(jiǎn)要介紹了關(guān)于孟德?tīng)柺状螆?bào)告的通訊報(bào)道，完整展示了孟德?tīng)柾愣闺s交實(shí)驗(yàn)的來(lái)龍去脈和研究成果，表明孟德?tīng)柕拇髸?huì)報(bào)告內(nèi)容更接近其實(shí)驗(yàn)研究的初始目的、實(shí)驗(yàn)框架和實(shí)驗(yàn)結(jié)果的原初狀態(tài)。會(huì)后聽(tīng)眾的反應(yīng)與討論更清晰地反映出，孟德?tīng)柺且粋€(gè)超越了當(dāng)時(shí)普遍的科學(xué)認(rèn)知水平的遺傳學(xué)家，不愧為“遺傳學(xué)之父”。本文的研究提示，在尊重報(bào)道者專(zhuān)業(yè)水準(zhǔn)的基礎(chǔ)上，謹(jǐn)慎參考孟德?tīng)柨陬^報(bào)告的內(nèi)容，與孟德?tīng)栯S后發(fā)表的實(shí)驗(yàn)論文進(jìn)行對(duì)比研究，一定會(huì)為進(jìn)一步研究孟德?tīng)栠z傳規(guī)律及遺傳學(xué)的起源與發(fā)展提供寶貴的線(xiàn)索。