深圳博物館館藏蛋化石鑒定與分類研究

劉紅杰

摘 要：文物藏品的鑒定是博物館工作的基礎。我國中生代地層廣泛發(fā)育，出產(chǎn)豐富的古生物化石，其中恐龍蛋化石品種異常豐富，很多博物館均有收藏。目前國內(nèi)外學者對恐龍蛋化石的研究主要有以下五個方面：分類學、地層學、古環(huán)境與古氣候、繁殖行為、恐龍演化與滅絕事件?？铸埖芭c母體恐龍大多無法一一對應，兩者是獨立的分類體系，目前已被分類描述的恐龍蛋有13個蛋科，65個蛋種，其中有15個存疑蛋種。深圳博物館收藏有大小不同、形態(tài)多樣的蛋化石共計116枚，利用XRF和偏光顯微鏡相進行研究，得知這些恐龍蛋至少分屬6個不同蛋科，結合圍巖特征推測其主要產(chǎn)地為河南部分可能來自江西和山東。此外，文章還簡述了羊膜蛋殼的背景信息，尤其是恐龍蛋的鑒定、分類和研究進展等，為博物館蛋化石研究工作提供參考。

關鍵詞：蛋化石;恐龍蛋;傷齒龍蛋;XRF;殼單元

羊膜卵的出現(xiàn)是脊椎動物演化史上關鍵演化事件之一，保證了脊椎動物可以從水里到陸地上繁殖，對于脊椎動物由水生向陸生進化具有決定性的影響?？铸埖笆茄蚰ぢ训囊环N，屬于恐龍的遺物化石，是地質歷史時期保留下來的不可再生古生物資源，是地層和古環(huán)境研究的重要標本，也是研究恐龍向鳥類演化的重要的實物資料。恐龍蛋化石在全球分布十分廣泛，自19世紀中期發(fā)現(xiàn)以來，世界范圍內(nèi)發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋和恐龍蛋殼化石點超過了200個。我國恐龍蛋化石收藏在數(shù)量、類型、分布及保存的完整程度上都居于世界首位，僅河源恐龍博物館館藏就有上萬枚，故恐龍蛋的分類研究尤其顯得必要和可能。

我國發(fā)現(xiàn)的恐龍有200多種，但已進行分類的恐龍蛋種類僅60余種，且大多都沒有與恐龍對應上?？铸埖暗姆诸惡涂铸埖姆诸惙謱儆趦蓚€完全獨立的系統(tǒng)。截至目前，據(jù)不完全統(tǒng)計，我國已有15個省市發(fā)現(xiàn)并記述的恐龍蛋化石約13科，29屬，65余種[1]。本文將首先回顧蛋化石的鑒定和分類方法，接著介紹恐龍蛋分類體系的建立和研究進展，最后通過對深圳博物館館藏恐龍蛋化石的具體實驗分析進行探討，為博物館蛋化石的研究工作提供參考。

1 蛋化石的鑒定與分類

羊膜卵的卵殼由含鈣碳酸鹽和有機質組成，根據(jù)羊膜卵卵殼的組織結構特征，大體上可以分為以下幾類：膜狀軟殼類，以蜥蜴和蛇類卵殼為代表;鈣質軟殼類，以海龜類卵殼為代表;鈣質硬殼類，以陸龜、鱉（文石蛋殼）和鱷類、鳥類及恐龍類的蛋殼（方解石蛋殼）為代表[2]。

不同羊膜卵的結構性質和形成化石的可能性總結如表1所示。從表中可以看出，膜狀軟殼和鈣質軟殼這兩類蛋殼由于其主要成分是蛋白質類的有機物質，鈣質成分含量低且排列松散，地質作用下因有機質腐爛分解，松散的鈣質極易散掉流失，無法形成化石。鈣質硬殼的鈣質層較厚，鈣質成分形成相互連接排列緊密的殼單元結構，不容易松散，相對較容易形成化石，因此地層中保留下的大多為龜鱉類、鱷類、鳥類以及恐龍蛋類的蛋化石[3][4]。

蛋化石在漫長的石化過程中，內(nèi)部的有機質已經(jīng)分解，絕大多數(shù)的蛋化石僅保留有鈣質硬殼，內(nèi)部被沙石或方解石填充，僅通過蛋化石的大小、形狀和外表特征，很難確定其種類。對現(xiàn)代生物的蛋類研究表明，蛋殼結構類型特點在對應的物種類群中具有較高的分類穩(wěn)定性，如在龜鱉類、壁虎類、鱷類、鳥類的蛋殼中均表現(xiàn)出單一的蛋殼結構特征，通過與現(xiàn)存類群動物的蛋殼結構特征比較來完成蛋化石的種類鑒定是常用的方式[5]。

1970年，德國古生物學家Erben首次運用掃描電鏡技術研究了現(xiàn)生和化石鳥類及爬行類（包括一些恐龍）的蛋殼組織結構，初步確立了龜類、鱷類和鳥類這三類蛋殼組織結構模式，從而使我們能夠根據(jù)這些蛋殼組織結構模式把中生代以來所發(fā)現(xiàn)的化石蛋殼歸入到相對應的高級分類階元（類群）[6]。

2 恐龍蛋化石研究意義與進展

目前國內(nèi)外學者對恐龍蛋化石的研究，歸納起來主要有以下五個方面：分類學研究、地層學研究、古環(huán)境與古氣候研究研究、繁殖行為研究、恐龍演化與滅絕事件。恐龍蛋分類學研究經(jīng)歷了由最初的依據(jù)恐龍蛋形態(tài)分類，到依據(jù)恐龍蛋殼微觀結構特征分類，再到目前的恐龍胚胎研究，越來越多的恐龍蛋已經(jīng)能夠與母體恐龍相對應[7]?？铸埖盎趧澐值貙訒r代方面具有普遍意義，我國出土的恐龍蛋化石對確認陸相白堊世地層提供了直接依據(jù)。不同蛋科的組合可以進一步厘定白堊世地層的時代順序，如網(wǎng)形蛋類組合所在地層可能代表了白堊紀早期的地層，而似鳥蛋類組合出土的地層可能代表了白堊紀晚期的地層，為我國白堊紀地層對比研究提供更多基礎資料[8-11]。對蛋殼形態(tài)結構變化和恐龍蛋產(chǎn)出層位的研究，可揭示恐龍蛋與鳥蛋間的聯(lián)系，為恐龍到鳥類的演化以及與蛋化石有關的動物生存行為方面提供依據(jù)[12-14]。根據(jù)對恐龍蛋化石產(chǎn)出地層沉積環(huán)境的研究，可推測白堊紀環(huán)境的變遷及恐龍的生活習性[15][16]。此外，趙資奎等根據(jù)恐龍蛋顯微結構的變化及微量元素分析，推測恐龍滅絕的原因可能與大面積的火山爆發(fā)有關，為研究白堊紀末的生物滅絕事件提供了新思路[17][18]。

3 恐龍蛋化石的分類體系

恐龍蛋大多保存的僅是它們的鈣質外殼，極少數(shù)恐龍蛋含有胚胎化石。因為恐龍蛋殼是保護胚胎的殼體，在形態(tài)結構上和恐龍類的骨骼化石沒有明確的對應關系，除了在特殊情況下發(fā)現(xiàn)保存有某種恐龍的胚胎骨骼化石的蛋或者體內(nèi)含有蛋的恐龍化石可供鑒定外，一般很難判斷恐龍蛋是哪一類恐龍產(chǎn)的，所以無法直接使用基于恐龍母體所建立的分類和國際通用的動物命名法規(guī)。由于不同種類的蛋化石之間，在形態(tài)特征上的差異和相似度方面缺乏統(tǒng)一的標準和分類方法，所以往往會出現(xiàn)同一種類型的恐龍蛋化石有幾個名稱的現(xiàn)象。例如，我國最早內(nèi)蒙古發(fā)現(xiàn)的長形的蛋化石，有的學者稱其為“原角龍蛋”，有的稱其為“長形蛋”“鴨嘴龍蛋”，或者“窄氣孔道蛋殼”，這給學術研究和博物館的收藏展覽工作都帶來極大的不便。因此，如何對恐龍蛋本身進行分類和命名，是恐龍蛋研究中首先需要解決的問題。趙資奎根據(jù)我國大量恐龍蛋化石形態(tài)結構相似和差異程度，在前人的研究基礎上，為恐龍蛋單獨建立一個分類系統(tǒng)。該分類系統(tǒng)綜合了恐龍蛋化石宏觀形態(tài)和微觀結構特征，建立了獨有的蛋科、蛋屬和蛋種的特殊分類方法，現(xiàn)被古生物學界廣泛接受和采用[19][20]。不同蛋科的恐龍蛋形態(tài)、蛋窩中排列規(guī)律、蛋殼特征和殼單元結構特點總結如表2所示?？铸埖盎姆诸愐罁?jù)主要有以下三點：①蛋體宏觀形態(tài)特征，即蛋的形狀、大小、蛋殼厚度和蛋殼外表面紋飾等。②蛋窩中的排列方式，如蛋窩的大小和蛋化石之間的距離、層數(shù)等。③蛋殼微觀結構特征，即殼單元的形狀、大小、排列形式、氣孔通道形狀、錐體層與柱狀層比例等。

恐龍蛋殼的單元結構是恐龍蛋分類的重要依據(jù)，目前已發(fā)現(xiàn)的恐龍蛋蛋殼結構主要有兩大類：似鳥蛋殼組織結構和網(wǎng)形蛋殼組織結構。前者以長形蛋科、棱柱形蛋科、圓形蛋科、橢圓形蛋科等為代表;后者以樹枝蛋科、蜂窩蛋科、網(wǎng)格蛋科等為代表。似鳥蛋的殼單元排列方式與現(xiàn)生鳥類蛋殼的組織結構相似：殼單元形狀規(guī)則，柱狀層排列緊密，殼單元之間界限不明顯，殼單元之間分布有氣孔通道。似鳥蛋形成過程首先形成卵殼膜，接著在卵殼膜上形成細小有機核，可作為方解石結晶時的晶核，然后晶體在有機核上結晶形成椎體層，最后形成柱狀層。網(wǎng)型蛋殼結構未在現(xiàn)生的鳥類或爬行類的蛋殼中發(fā)現(xiàn)，其組織結構松散，單元殼相互重疊，交織生長，形成網(wǎng)狀、蜂窩狀或樹枝狀，形成機理可能與鳥類的不同。

4 研究對象和討論

深圳博物館館藏蛋化石大小共計116枚，根據(jù)形態(tài)和紋飾特點，初步判定有大圓形蛋、小圓形蛋、長形蛋、巨型長形蛋等，類型豐富。本次研究對象全部來自深圳博物館的館藏，有1件（套）未知種類蛋化石和6件（套）不同形態(tài)的恐龍蛋化石。首先利用XRF對蛋殼成分進行定性分析，根據(jù)其元素組成可以快速確認其是否為蛋化石及了解其元素組合特征。然后再將樣品制成薄片用于偏光顯微鏡下觀察研究，進一步確定具體分屬的科屬。

4.1 實驗儀器

X射線熒光光譜法（XRF）因其制樣簡單、分析精度高、分析速度快、操作快速便捷，并可對樣品進行無損分析而受到博物館的青睞。本文所述主量元素分析儀器為美國EDAX公司Eagle III XXL plus型X射線熒光能譜儀，分析時直接將蛋殼樣品或制得的光片樣品置于樣品室內(nèi)，真空環(huán)境下進行原位分析。工作電壓25kV，光斑大小300μm，時間常數(shù)35μsec，工作電流值根據(jù)計數(shù)率及死時間值進行調整。通過標準圖譜對照峰值位置即可確定元素的種類，根據(jù)峰位強度計算得出元素的相對含量。

偏光顯微鏡是鑒定物質細微結構光學性質的一種顯微鏡。凡具有雙折射性的物質，在偏光顯微鏡下都能分辨清楚，雙折射性是晶體的基本特征，因此偏光顯微鏡是鑒定礦物晶體的常用儀器。本實驗中的偏光顯微分析采用德國Leica DM4000萬能材料顯微鏡。

全部實驗工作在深圳博物館完成。

4.2 樣品制備流程

①樣品準備：首先將蛋殼進行取樣，經(jīng)過超聲波清洗3次，每次3min，干燥處理;

②利用XRF測量樣品表面和斷面的成分組成，進行定性和定量分析;

③制作薄片：采用透明樹脂包埋方式固定樣品，粘片、切片，打磨與拋光至0.03mm左右;

④利用偏光顯微鏡觀察并記錄，樣品制備采用美國Buehler公司ISOMET 4000全自動精密切割機、Phoenix Beta Grinder自動磨拋機、Cast N'Vac 1000真空滲透儀等，制成的薄片樣品可先置于PETROVIEWER偏光樣品磨制情況觀察鏡下觀察磨拋效果。

4.3 未知種類蛋化石的鑒定和分類

深圳博物館館藏蛋化石D02一組2個，蛋化石長形，一端略鈍，另一端略尖，長軸近垂直或稍微傾斜插在圍巖中（圖4）。長徑約為10.2cm，赤道直徑為5cm，形狀指數(shù)（短徑/長徑×100%）為50;蛋殼較薄，厚度約為0.05cm。蛋殼外表面光滑，蛋殼部分脫落，局部有修復痕跡，內(nèi)部填充物質成分與圍巖大體一致，為紅色含礫石粉砂—細砂巖。限于當時的設備條件及鑒定技術，該蛋化石未做進一步的鑒定分類研究，入館時被定名“疑似龜鱉蛋”。

利用XRF分別測試蛋殼的內(nèi)表面、斷面蛋殼體及斷面氣孔位置。結果顯示，蛋殼外表面和內(nèi)表面化學組成相近，主要成分CaO的含量在43%～63%，平均含量56%;其次為32%～53%SiO2，平均含量48%。新鮮斷面的成分CaO的含量為100%，內(nèi)表面白色物質的成分為SiO2。另外，Al2O3含量平均為12%，MgO含量平均為4.5%，F(xiàn)e2O3t含量為3%左右，此外還有少量的K和Mn。其成分組成確定為蛋化石無疑，具體分類研究則根據(jù)顯微鏡下蛋殼的微觀結構特征進一步確認。

實驗用館藏D02蛋化石蛋殼顯微結構表明，蛋殼的礦物成分主要是以方解石為主的碳酸鹽類礦物，呈不規(guī)則條帶狀集合體構造。蛋殼由錐體層和柱狀層和表面晶體層構成，界限較清晰，生長紋明顯。方解石分為兩個期次，早期方解石組成蛋殼的主體，呈柱狀和椎體狀排列，柱狀層和錐體層的厚度比約為6∶1，局部可達7∶1;后期方解石形成表面晶體層，還有少量次生石英充填在方解石顆粒間。

與鈣質硬殼類蛋殼顯微組織結構對比可以看出，該蛋化石具有錐體層和柱狀層，與龜鱉類、鱷類和鳥類蛋殼顯微結構特征相似。根據(jù)殼單元結構排列方式可以發(fā)現(xiàn)，D02蛋化石的殼單元結構呈平行狀緊密排列，錐體層之間分布相對均勻，無鳥類蛋殼的鱗片層的殼單元結構，與龜鱉類和鱷類的殼單元結構也有較大差異，與已知恐龍蛋化石的蛋殼微觀結構對比，可以看出此蛋化石屬于似鳥蛋類恐龍蛋。

D02蛋化石赤道直徑4～5cm，長徑8～10cm，形狀指數(shù)為49～50。根據(jù)我國已發(fā)現(xiàn)恐龍蛋種的系統(tǒng)記述，似鳥蛋型并且形狀指數(shù)在50以下的，僅有長形蛋科、巨型長形蛋科和棱柱形蛋科相關屬種[1]。根據(jù)宏觀形態(tài)和尺寸大小對比表2中描述，可判斷此恐龍蛋化石為棱柱形蛋科。目前世界上有正式記錄的棱柱形蛋科有3個蛋屬，其中有晚侏羅世的Preprismatoolothus coloradensis和晚白堊世的Prismatoolothus、Protoceratopsidovum。D02蛋化石蛋殼外表面光滑，殼單元棱柱狀，排列緊密，錐體層厚度是蛋殼厚度的1/7，是棱柱形蛋科Oofamily Primatoolithidae，棱柱形蛋屬Oogenus Prismatoolothus的典型結構特征。棱柱形蛋屬目前被認為是傷齒龍類的蛋化石。傷齒龍非鳥類恐龍向鳥類演化過程中小型化的演化趨勢物種，這種演化關系在傷齒龍類的蛋殼組織結構遠離龜類蛋殼結構，而與鳥類蛋殼結構更接近上得到了印證。

棱柱形蛋類化石是1979年在美國蒙大拿州西部上白堊統(tǒng)地層中首次發(fā)現(xiàn)的，在我國的最早記錄是內(nèi)蒙古自治區(qū)烏拉特后旗巴音滿都[21][22]，我國河南西峽盆地、廣東南雄、浙江天臺等地也均有發(fā)現(xiàn)。根據(jù)D02恐龍蛋的圍巖性質，結合蛋化石的形態(tài)及結構推測，此蛋化石可能產(chǎn)自河南。

4.4 不同類型恐龍蛋化石分類研究

與D02同樣的實驗方法，其他6件（套）恐龍蛋研究結果如下：

蛋化石長形，兩端對稱，長徑43cm，赤道直徑15cm，形狀指數(shù)35。蛋殼外表面具有瘤點狀紋飾，蛋殼厚度為0.23cm。顯示蛋殼由錐體層與柱狀層組成，柱狀層中生長紋與蛋殼外表面平行，呈波浪形，次生石英充填在方解石顆粒之間和氣孔處。蛋化石長型，長徑40cm，赤道直徑約13cm，形狀指數(shù)33。蛋殼表面有弱紋飾，蛋殼厚度0.23cm左右。顯微結構顯示，蛋殼由錐體層與柱狀層組成，殼單元排列緊密，界限不明顯，柱狀層中生長紋與蛋殼外表面平行。此兩套蛋化石是典型的巨型長型蛋，是目前世界上發(fā)現(xiàn)的最大的恐龍蛋化石類型，長徑在40cm以上。目前我國僅在河南西峽盆地和浙江天臺盆地有化石記錄。根據(jù)已發(fā)表蛋種及地層圍巖對照產(chǎn)地應為河南西峽[1][9][23]。

蛋化石長形，長徑21cm，赤道直徑9cm，形狀指數(shù)為43。蛋殼表面有小瘤狀紋飾，蛋殼厚度0.15cm。顯示柱狀層中生長紋與蛋殼外表面平行，為長形蛋科巨型蛋屬。巨型蛋屬在我國河南、江西、廣東、湖南、陜西等地晚白堊世地層均有產(chǎn)出[1][24]。

蛋化石近圓形，直徑10cm。蛋殼較厚，約0.51cm，蛋殼外表面具有小瘤狀紋飾。柱狀層相對較厚，椎體較為粗大，間隙明顯，排列緊密，多數(shù)延伸到柱狀層，僅有少數(shù)不完整，是典型的圓形蛋科結構特征。該化石被修復過，與山東萊陽的厚皮圓形蛋相近[1]。

蛋化石近圓形，直徑23cm;蛋殼表明光滑，厚度約0.15cm。蛋殼顯微結構顯示，殼單元具有樹枝狀分枝，單元間具有發(fā)達的不規(guī)則氣孔通道，近外表面處單元殼連接緊密，融合形成均勻致密的薄層，判斷為樹枝蛋科。

蛋化石扁圓形，蛋化石長徑18cm，赤道直徑15cm，形狀指數(shù)為83;蛋殼表面光滑，蛋殼厚度約0.15cm。蛋殼顯微結構顯示，殼單元具有蜂窩狀結構，蛋殼由一層殼單元組成，局部可見2～3個重疊生長的殼單元，氣孔通道眾多，較直少分枝，為蜂窩蛋科。

蜂窩蛋和樹枝蛋的外部形態(tài)和殼單元結構都較為相似，主要區(qū)別在于殼單元結構近蛋殼表面處的融合緊密程度，需要仔細辨認，必要的情況下可以進行弦切面的薄片制作和觀察分析以進一步確定蛋化石的屬種。此兩枚蛋化石留有被修復的痕跡，根據(jù)形態(tài)大小和圍巖性質推測為河南產(chǎn)出[1][9]。

5 結論和思考

目前出土的常見蛋化石有恐龍蛋、龜鱉蛋、鱷魚蛋、翼龍蛋以及鳥蛋類。利用XRF結合偏光顯微鏡觀察殼單元顯微結構，可判定具體分屬哪種類型，是一個快速有效的鑒定和分類方法?？铸埖胺诸愺w系不同于現(xiàn)有的動物學分類方法，是根據(jù)形態(tài)和顯微結構進行類別劃分的，完全獨立于恐龍分類體系，大多數(shù)恐龍蛋和母體恐龍種類對應不上。隨著帶有孵化撫育及胚胎蛋化石的發(fā)現(xiàn)，更多的恐龍蛋將于具體的母體恐龍對應起來，因此博物館收藏的恐龍蛋鑒定和分類研究對科普教育活動有較為重要的意義。

地層信息是古生物化石研究的重要基礎資料。以恐龍蛋為例，研究內(nèi)容可涉及恐龍繁殖行為、古環(huán)境與古氣候以及演化與滅絕等重大問題，離開出土信息這些內(nèi)容均無法在本研究中體現(xiàn)，產(chǎn)地也僅能推測，是本研究不完善之處。同時，這些缺憾也給我們一個啟示：博物館是否應盡量減少主動征集無出土信息的古生物化石類藏品，這對化石產(chǎn)地也是一種保護。我國的古生物研究在國際上成績斐然，加強對化石產(chǎn)地的保護，有組織、科學地發(fā)掘化石，對古生物研究具有現(xiàn)實意義。化石藏品僅展示古生物的多樣性和大而化之的生物進化過程是不夠的，具有深入研究的藏品對提高博物館展覽內(nèi)涵意義重大。

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