黃色花蝽對(duì)幾種3齡儲(chǔ)藏物害蟲捕食功能反應(yīng)及捕食偏好性研究

梅芝健 魯玉杰 李霽瀛 王爭(zhēng)艷 張 蒙 王 洋

(河南工業(yè)大學(xué)糧油食品學(xué)院；河南省糧食作物協(xié)同創(chuàng)新中心糧食儲(chǔ)藏與加工分中心，鄭州 450001)

我國(guó)作為糧食儲(chǔ)藏大國(guó)，糧食儲(chǔ)藏量每年在5億t左右，然而每年因害蟲引起的損失非常巨大的[1]。長(zhǎng)期以來，倉儲(chǔ)害蟲防治依然使用化學(xué)藥劑為主[2]。隨著綠色儲(chǔ)糧[3]概念的提出，生物防治對(duì)非目標(biāo)生物是安全的，儲(chǔ)藏害蟲的生物防治技術(shù)越來越重要[4]。黃色花蝽Xylocorisflavipes(Reuter)，屬半翅目Hemiptera，花蝽科Anthocoridae，是生活在糧倉內(nèi)的一種昆蟲，能捕食多種倉儲(chǔ)害蟲[5-6]。在美國(guó)，對(duì)黃色花蝽已經(jīng)做過不少的研究工作，證明了黃色花蝽是一種很有效的捕食性益蟲，可以用于生物防治[7]。黃色花蝽于1980年9月從美國(guó)引進(jìn)我國(guó)，用于防治倉儲(chǔ)害蟲的研究[8]。黃色花蝽對(duì)儲(chǔ)糧害蟲，如赤擬谷盜Triboliumcastaneum(Herbst)、雜擬谷盜Tribolium.comfusumJacquelin du Val、鋸谷盜OryzaephilussurinamensisLinnaeus、長(zhǎng)角扁谷盜CryptolestespusillusSchoenherr等防控效果較為顯著[9]。尤以對(duì)谷蠹控制效果好，控害率達(dá)到80%～95%[10]。姚康，鄧望喜在武漢、北京、湖南等地開展的研究結(jié)果表明，黃色花蝽是一種很有潛能的倉儲(chǔ)害蟲天敵[11]。

天敵的捕食功能反應(yīng)能夠較好的描述在不同的獵物密度下捕食者對(duì)獵物的有效捕獲率，從捕食者與獵物之間的作用機(jī)制提高生物防治的效率[12]。利用捕食性天敵的捕食功能反應(yīng)可以制定有效的生物防治措施[13]。黃色花蝽作為儲(chǔ)藏物的有效天敵，目前對(duì)不同儲(chǔ)藏物害蟲的捕食的功能反應(yīng)以及種內(nèi)干擾效果研究鮮有報(bào)道。為了探討如何利用黃色花蝽進(jìn)行有效的生物防治，本文研究了黃色花蝽對(duì)3齡赤擬谷盜、嗜蟲書虱、鋸谷盜、銹赤扁谷盜的捕食功能反應(yīng)，確定了最大的捕食量，同時(shí)研究了黃色花蝽的尋找效應(yīng)、種內(nèi)干擾反應(yīng)。因3齡幼蟲是為害糧食最嚴(yán)重的蟲齡，也是天敵最易捕食的齡期，故只做黃色花蝽對(duì)3齡儲(chǔ)藏害蟲的捕食作用。通過比較捕食偏好性Cain指數(shù)，研究了黃色花蝽對(duì)不同儲(chǔ)糧害蟲的捕食偏好性，旨在為儲(chǔ)藏物昆蟲的生物防治提供理論依據(jù)及推動(dòng)國(guó)內(nèi)儲(chǔ)藏物害蟲天敵防治的發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 供試材料

黃色花蝽由廣東省糧食科學(xué)研究所提供，以3齡赤擬谷盜幼蟲為食。試驗(yàn)用黃色花蝽選雌成蟲，先飽食24 h，后饑餓處理24 h[14]。

赤擬谷盜來自浙江嘉興，雜擬谷盜來自河南工業(yè)大學(xué)糧食儲(chǔ)運(yùn)中心，飼料以全麥粉：酵母粉為19 ∶1的比例均勻混合配制[15]。

鋸谷盜來自浙江平湖直屬庫，飼料分別以小麥粉：燕麥片：酵母粉按質(zhì)量比6 ∶3 ∶1混合配成[16]。

銹赤扁谷盜Cryptolestes.ferrugineus(Stephens)來自安陽林州，銹赤扁谷盜飼料以全麥粉：全麥片：碎麥粒：酵母粉為5 ∶4 ∶1 ∶1混勻配制[17]。

嗜卷書虱L.bostrychophila(Badonnel)河南鄭州興隆庫，飼料以全麥粉：全脂奶粉：酵母粉為10 ∶1 ∶1混勻配制，全麥粉過80目篩[18]。

以上所有試蟲均在(28±1) ℃、RH為(75±5)%的全黑實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)。

1.2 方法

1.2.1 黃色花蝽對(duì)幾種儲(chǔ)藏物害蟲的捕食功能反應(yīng)模型的建立

取雌性黃色花蝽成蟲饑餓處理24 h，分別取3齡嗜卷書虱若蟲及銹赤扁谷盜、赤擬谷盜、鋸谷盜3齡幼蟲各10、20、40、80、160頭，分裝在直徑為10 cm，高為3 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，將培養(yǎng)皿內(nèi)平鋪燕麥片便于黃色花蝽爬行。將饑餓處理過24 h的黃色花蝽放置于養(yǎng)蟲盒內(nèi)，用紗布密封培養(yǎng)皿。以上5個(gè)蟲口密度分別設(shè)置10，7，5，3個(gè)重復(fù)。將養(yǎng)蟲盒放置于(28±1) ℃、(75±5)%的濕度全黑培養(yǎng)箱內(nèi)，24 h后觀察花蝽捕食的數(shù)量[19]。

1.2.2 黃色花蝽Hassell種內(nèi)干擾

分別取3齡嗜卷書虱、銹赤扁谷盜、赤擬谷盜、鋸谷盜100 頭放置于直徑為10 cm，高為2 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，將饑餓處理24 h的黃色花蝽雌成蟲分別設(shè)置1、2、3、4、5 頭/皿放置培養(yǎng)皿內(nèi)，做5個(gè)處理，每個(gè)處理重復(fù)5次。24 h后統(tǒng)計(jì)捕食數(shù)量，計(jì)算捕食率，分析捕食率與黃色花蝽密度的關(guān)系，擬合捕食效應(yīng)模型。

1.2.3 黃色花蝽捕食偏好性

取饑餓處理的雌成蟲黃色花蝽一頭，將3齡(赤擬谷盜和銹赤扁谷盜)、3齡(鋸谷盜和雜擬谷盜)組合，按照1 ∶2，1 ∶1和2 ∶1的比例分配害蟲數(shù)量，每個(gè)處理害蟲60頭，共6個(gè)處理，5次重復(fù)。分裝在直徑為10 cm，高為3 cm的培養(yǎng)皿內(nèi)，將培養(yǎng)皿內(nèi)平鋪燕麥片便于黃色花蝽爬行。24 h后統(tǒng)計(jì)黃色花蝽捕食各害蟲的數(shù)量，并分析黃色花蝽對(duì)各害蟲的日捕食量和選擇效應(yīng)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 捕食功能反應(yīng)HollingⅡ圓盤方程的計(jì)算

HollingⅡ型圓盤方程模型為:Na=aTN/(1+aThN)[20]。

式中:a為瞬時(shí)攻擊速率，Th為處理時(shí)間，Na為日捕食量，N為獵物密度，T為試驗(yàn)時(shí)間(1 d)。最大理論捕食量Namax=1/Th。將模型方程倒數(shù)法轉(zhuǎn)化為：1/Na=1/aTtN+Th/T，用最小二乘法求出相應(yīng)的參數(shù)值[21]。攻擊率 (a) 和處理時(shí)間 (Th) 之比越大，則表示天敵對(duì)害蟲的控制能力越強(qiáng)[22][23]。

1.3.2 黃色花蝽雌成蟲Hassell干擾反應(yīng)模型的計(jì)算

捕食者在一定的空間內(nèi)，對(duì)鄰近的同種其他個(gè)體的存在有明顯的反應(yīng)，這種反應(yīng)叫HasseⅡ 干擾反應(yīng)。HasseⅡ 干擾反應(yīng)模型：E=QP-m，式中E為捕食率，Q為捕食者的搜索系數(shù)，P為一定空間內(nèi)捕食者的密度，m為天敵種內(nèi)的干擾系數(shù)。將反應(yīng)模型線性化處理：lga′=lg Q-m lgP，求出參數(shù)Q、m[24]。

1.3.3 黃色花蝽對(duì)幾種害蟲尋找效應(yīng)模型的計(jì)算

尋找效應(yīng)是捕食性天敵或寄生性天敵在捕食或寄生過程中，對(duì)于寄主攻擊的一種行為效應(yīng)[25]。天敵對(duì)寄主作用的大小與本身的尋找力有關(guān)，而尋找效應(yīng)的高低決定于獵物密度和捕食者密度[26]。尋找效應(yīng)模型：S=a/(1+aThN)，式中S為尋找效應(yīng)，a為瞬時(shí)攻擊率，Th為處理時(shí)間，N為獵物密度。將1.3.1中求得相應(yīng)的攻擊率、處置時(shí)間、不同獵物密度代入表達(dá)式求得尋找效應(yīng)值[27]。

1.3.4 Cain指數(shù)

Cain指數(shù)是評(píng)價(jià)天敵捕食害蟲捕食偏好性的指數(shù)。Cain指數(shù)模型方程為：D=(Np1×N2)/(Np2×N1)，式中D為食物選擇性指數(shù)，Np1、Np2分別代表2種獵物(獵物1、獵物2)的被捕食量，N1、N2為兩種供試獵物的初始密度。當(dāng)計(jì)算結(jié)果D為1～+∞時(shí)，捕食者對(duì)獵物具有優(yōu)先捕食性。

2 結(jié)果與分析

2.1 黃色花對(duì)幾種儲(chǔ)藏物害蟲的捕食功能反應(yīng)模型

根據(jù)黃色花蝽和幾種儲(chǔ)糧害蟲的種群密度變化進(jìn)行方程的擬合，擬合方程分別為：赤擬谷盜Na=7.176N/(1+0.2547N)、銹赤扁谷盜Na=9.504N/(1+0.4902N)、鋸谷盜Na=9.672N/(1+0.3172N)、嗜卷書虱Na=5.784N/ (1+0.12966N)。根據(jù)各參數(shù)建立的模型如表1所示。從表1可以看出黃色花蝽對(duì)3齡赤擬谷盜、銹赤扁谷盜、鋸谷盜、嗜卷書虱均有不同程度的捕食作用。黃色花蝽對(duì)四種儲(chǔ)糧害蟲的3齡幼蟲和嗜卷書虱若蟲瞬時(shí)攻擊率分別為鋸谷盜(0.402 8)>銹赤扁谷盜(0.396 2)>赤擬谷盜(0.299 3)>嗜卷書虱(0.241 1)，理論最大捕食量是嗜卷書虱(44.6 頭/d)，理論捕食量最低的是銹赤扁谷盜(19.4 頭/d)(表1)。利用 a/Th評(píng)價(jià)天敵對(duì)害蟲的控制能力，黃色花蝽雌成蟲對(duì)幾種3齡儲(chǔ)糧害蟲的控制能力依次為：鋸谷盜>嗜卷書虱>赤擬谷盜>銹赤扁谷盜。

2.2 黃色花蝽捕食作用種內(nèi)干擾效果

在一定的范圍內(nèi)，隨著黃色花蝽種群密度的增加，對(duì)其捕食作用存在一定的種內(nèi)干擾作用如表2所示，用Hassell提出的模型，logE與logP的直線回歸斜率來估計(jì)，黃色花蝽對(duì)赤擬谷盜的種內(nèi)干擾的影響模型為E=0.165 6P-1.001，相關(guān)系數(shù)R2=0.964 3，χ2=2.280；黃色花蝽捕食銹赤扁谷盜的種內(nèi)干擾的影響模型為E= 0.178 7P-0.677，相關(guān)系數(shù)R2=0.813 3，χ2=2.720；黃色花蝽捕食銹赤扁谷盜的種內(nèi)干擾的影響模型為E= 0.120 8P-0.305，相關(guān)系數(shù)R2=0.967 7，χ2=3.000；黃色花蝽捕食嗜卷書虱的種內(nèi)干擾的影響模型為E=0.171 7P-0.93，相關(guān)系數(shù)R2=0.981 4，χ2=5.960。以上經(jīng)χ2<χ2(3，0.05)=7.18，差異不顯著，預(yù)測(cè)值與實(shí)測(cè)值接近，說明該模型能較好地反映黃色花蝽雌成蟲自身密度與其對(duì)幾種儲(chǔ)糧害蟲捕食干擾關(guān)系的變化規(guī)律。

2.3 黃色花蝽對(duì)幾種儲(chǔ)糧害蟲尋找效應(yīng)

當(dāng)黃色花蝽取食不同3齡害蟲幼蟲和嗜卷書虱若蟲時(shí)，其尋找效應(yīng)均隨害蟲的密度的增加而呈下降趨勢(shì)。將黃色花蝽對(duì)不同3齡害蟲幼蟲和嗜卷書虱若蟲的尋找效應(yīng)和獵物密度之間進(jìn)行線性回歸分析，結(jié)果表明二者呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系。黃色花蝽雌成蟲的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加下降趨勢(shì)最大，黃色花蝽對(duì)3齡嗜卷書虱的尋找效應(yīng)隨著獵物密度的增加下降趨勢(shì)最小，即黃色花蝽捕食嗜卷書虱的的攻擊效應(yīng)受嗜卷書虱的密度變化最小。具體尋找效應(yīng)見表3。

2.4 黃色花蝽對(duì)幾種害蟲捕食偏好性

通過比較Cain指數(shù)與1的大小評(píng)價(jià)黃色花蝽偏好捕食的獵物。結(jié)果表明，鋸谷盜的捕食數(shù)大于雜擬谷盜，且Cain指數(shù)在兩種害蟲不同比例時(shí)均大于1，表明黃色花蝽偏好捕食鋸谷盜；在銹赤扁谷盜及赤擬谷盜中，黃色花蝽捕食銹赤扁谷盜總數(shù)大于赤擬谷盜，且Cain值均大于1，表明黃色花蝽偏好捕食銹赤扁谷盜(表4，表5)。

表1 黃色花蝽對(duì)幾種3齡害蟲捕食功能反應(yīng)及參數(shù)

注：a為瞬時(shí)攻擊率；Th為處理時(shí)間；a’為發(fā)現(xiàn)域；a/Th為控制作用；χ2為卡方值；R2為相關(guān)系數(shù)；Na為獵物捕食量；N為獵物初始密度。

表2 黃色花蝽對(duì)不同3齡害蟲種內(nèi)干擾參數(shù)

注：害蟲數(shù)量均為100頭，試驗(yàn)5次重復(fù)。

表3 黃色花蝽對(duì)幾種3齡害蟲尋找效應(yīng)

表4 黃色花蝽對(duì)3齡鋸谷盜及3齡雜擬谷盜捕食偏好性

表5 黃色花蝽對(duì)3齡銹赤扁谷盜及3齡赤擬谷盜捕食偏好性

3 討論

生物防治在害蟲綜合治理中有著不可忽視的作用[28]，影響捕食者功能反應(yīng)有多種因素，捕食者的生理狀態(tài)、獵物的大小和密度、以及試驗(yàn)的環(huán)境濕度及溫度等均有不同程度的影響[29]。本次試驗(yàn)中，嚴(yán)格控制試驗(yàn)環(huán)境的溫度及濕度，在同一條件下進(jìn)行，消除了試驗(yàn)環(huán)境帶來的誤差。研究表明，黃色花蝽能夠有效捕食3齡的赤擬谷盜、銹赤扁谷盜、鋸谷盜及嗜卷書虱，且均符合HollingⅡ型圓盤方程。在害蟲密度相同的條件下，天敵數(shù)量增加時(shí)，總捕食量也相應(yīng)增加，但因天敵個(gè)體間的相互影響使平均捕食量逐漸減少，平均捕食率有所下降[25]。因個(gè)體間存在分?jǐn)偢?jìng)爭(zhēng)和相互干擾，故在糧倉內(nèi)釋放天敵時(shí)還應(yīng)研究黃色花蝽的最佳釋放密度，即最佳尋找密度。研究HollingⅢ模型可以估計(jì)最佳尋找密度參數(shù)，對(duì)HollingⅡ模型是一個(gè)很好的補(bǔ)充，可以用于指導(dǎo)天敵的釋放量。因此研究黃色花蝽捕食功能還有很多工作要做。

生物防治雖然對(duì)環(huán)境沒有污染，具有可持續(xù)性，但是受倉庫環(huán)境因素的影響較大。保管員在利用化學(xué)防治的同時(shí)，應(yīng)該盡量避開天敵發(fā)生的高峰期，以達(dá)到天敵控害的最大利用率。生物防治倉儲(chǔ)害蟲的研究少之又少，如何利用及開發(fā)一套生物防治的綜合治理方法，還需要進(jìn)一步的研究。

4 結(jié)論

黃色花蝽捕食功能反應(yīng)結(jié)果表明：黃色花蝽對(duì)3齡的赤擬谷盜、銹赤扁谷盜、鋸谷盜、嗜卷書虱的捕食功能反應(yīng)在10～160頭/d的范圍內(nèi)符合HollingⅡ方程。而且其對(duì)以上4種儲(chǔ)糧害蟲的捕食理論最大值由大到小分別為嗜卷書虱>鋸谷盜>赤擬谷盜>銹赤扁谷盜，其中嗜卷書虱理論最大值為44.6頭/d，理論捕食量最小的為銹赤扁谷盜，為19.4 頭/d。在一定的空間內(nèi)，害蟲數(shù)量不變，隨著黃色花蝽種群密度的增加，對(duì)害蟲的捕食率下降，黃色花蝽對(duì)赤擬谷盜、銹赤扁谷盜、鋸谷盜及嗜卷書虱的干擾系數(shù)分別為1.001、0.677、0.305、0.93。黃色花蝽在鋸谷盜和雜擬谷盜共存情況下，優(yōu)先捕食鋸谷盜；在銹赤扁谷盜和赤擬谷盜共存的情況下優(yōu)先捕食銹赤扁谷盜。說明黃色花蝽可用于糧庫中進(jìn)行鋸谷盜和銹赤扁谷盜的生物防治。