準(zhǔn)噶爾荒漠5種十字花科植物種子的秋萌潛力研究

田嬌嬌， 劉 彤， 王瑞麗， 劉 延， 魏玉蓉

(石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 新疆 石河子 832000)

準(zhǔn)噶爾荒漠是世界溫帶典型荒漠，其中一年生植物有533種，新疆北部早春短命植物約205種[1-2]。張榮等調(diào)查準(zhǔn)噶爾荒漠植物集中分布的古爾班通古特沙漠發(fā)現(xiàn)，在多達(dá)92個(gè)常見物種中，一年生草本植物有51種，占55.4%，尤其在重要值排名前20的物種中，一年生植物達(dá)16種，秋萌植物(又稱冬季一年生植物)有12種，在植物多樣性維持和防風(fēng)固沙等生態(tài)功能上發(fā)揮了重要作用[3]。曾曉玲等對(duì)沙漠中均勻分布的33個(gè)秋萌樣地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，物種種類以一年生短命植物為主，共24種，占沙漠中短命植物總物種數(shù)的50%以上，因此，從分布特征和物種種類來看，秋萌現(xiàn)象在古爾班通古特沙漠中具有普遍性[4]。所以一年生植物秋萌的原因及發(fā)展趨勢(shì)有必要深入研究。

對(duì)于一年生植物種子秋萌的原因，Baskin等認(rèn)為，在溫帶沙漠氣候下，冬季一年生植物可以忍耐低的冬季溫度，但不能忍受干旱的夏季高溫，因此夏季高溫將阻止種子萌發(fā)，避免幼苗死亡[5]。Han等研究表明，假設(shè)秋萌植物的1年生活史與2年生活史循環(huán)中，種子在秋季萌發(fā)，來年夏初完成生活史，秋季再一次萌發(fā)，來年出現(xiàn)春秋萌株共存的現(xiàn)象。最終秋萌植株結(jié)實(shí)率比春萌植株高，總體收益大于春萌植株[6]。

曾曉玲等調(diào)查了秋萌植株各物候階段的特征發(fā)現(xiàn)，秋萌植株在幼苗期生物量和根長普遍顯著大于春萌株，死亡率小于春萌株。在成熟期種子產(chǎn)量顯著大于春萌株，可達(dá)2～5倍；由此可見，秋季萌發(fā)的物種可以產(chǎn)生較多的種子，為種群保留大量的后代，有利于種群擴(kuò)張和延續(xù)[4]。因此認(rèn)為，秋萌是由于秋季降水量增加(利于種子萌發(fā))，冬季極端低溫，暖冬或者有積雪覆蓋(萌發(fā)幼苗凍害死亡率低)，春季降水少且波動(dòng)大(春萌幼苗死亡率高，而秋萌幼苗由于根系已深入土層而死亡率低)，如此形成秋萌收益大于春萌的選擇壓力。

另外，從種子萌發(fā)和休眠角度來看，不同物種的休眠類型同樣影響秋萌。有的荒漠種子在夏末初秋成熟后，不休眠或淺度休眠，可以通過較短的低溫層積處理或高溫來打破。而有的種子秋萌是前年種子經(jīng)過長時(shí)間貯藏后的結(jié)果，其秋萌種子的休眠類型和對(duì)溫度需求等問題有必要深入研究，這對(duì)剖析一年生植物秋萌機(jī)制，預(yù)測(cè)群落的未來發(fā)展趨勢(shì)具有重要意義。

十字花科植物在準(zhǔn)噶爾荒漠中普遍存在，是新疆早春短命植物區(qū)系組成中種類最多的科之一[2]。從降水充沛豐富的沙漠南緣到降水逐漸稀少的沙漠北部都有十字花科植物分布，生長在活動(dòng)沙丘頂部、結(jié)皮豐富的丘間低地和沙丘坡部等地[7-8]。張榮等調(diào)查61個(gè)樣地中有92種植物，分屬于22科和71屬，植物十字花科位居第三，占物種的10.9%[3]。曾曉玲等野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，25種秋萌植物中十字花科秋萌物種占24%[4]。該類植物長期生活在荒漠環(huán)境中，形成了許多與其極端環(huán)境相適應(yīng)的生長發(fā)育特點(diǎn)，在荒漠植物群落的形成及植被演替中具有重要的作用。 因此，本研究共選擇5種十字花科植物的種子作為研究對(duì)象，將野外調(diào)查可以秋萌的物種與春萌的物種做對(duì)比研究，在不同儲(chǔ)藏時(shí)間和溫度處理下，研究秋萌植物種子的萌發(fā)特性和萌發(fā)類型，分析不同秋萌物種種子萌發(fā)特點(diǎn)，旨在為了解準(zhǔn)噶爾荒漠十字花科植物種子秋萌趨勢(shì)和原因奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

準(zhǔn)噶爾盆地位于新疆北部，天山與阿爾泰山之間，荒漠戈壁廣布，邊緣有綠洲，其腹地是古爾班通古特沙漠(44°11′N～46°20′N和84°31′E～90°00′E)，面積為4.88萬km2，是全國第二大沙漠，也是我國最大的固定和半固定沙漠。該區(qū)屬于典型的溫帶荒漠氣候，年降水量70～150 mm，降水分布相對(duì)較均勻，主要集中在春季和秋冬季，但降水量比較少,冬春積雪厚度20～30 cm。懸濕水層埋藏不深且比較穩(wěn)定，為沙漠中植物的生存和植被的形成提供了重要保證[9]。

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集

2017年6月初為大部分物種種子的成熟時(shí)間，在古爾班通古特沙漠及其周緣采集春萌植物種子播娘蒿、棱果芥和秋萌植物種子卷果澀芥、條葉庭薺、彎角四齒芥的種子，為降低在不同植株部位著生的位置效應(yīng)和母體效應(yīng)的影響，混合取樣1 500～2 500粒種子。將采集的種子帶回實(shí)驗(yàn)室清理干凈，裝入信封儲(chǔ)存于4 ℃冰箱內(nèi)待用。根據(jù)《新疆植物志》引用學(xué)名并了解植物特征[10]。

1.2.2種子的百粒重測(cè)定

挑選播娘蒿、棱果芥、卷果澀芥、彎角四齒芥和條葉庭薺飽滿的種子，種子重量以100粒為1組，用萬分之一天平稱重，重復(fù)5次，計(jì)算平均值。

1.2.3萌發(fā)實(shí)驗(yàn)

1) 溫度萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)為接近原生境的萌發(fā)條件，選擇取自流動(dòng)沙丘頂部沙子，稱取50 g沙子置于培養(yǎng)皿中(直徑為90 mm)，每個(gè)物種培養(yǎng)皿中均勻播種20粒在沙子表層，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)。本研究采用3個(gè)溫度梯度：15 ℃/25 ℃、10 ℃/15 ℃、0 ℃/5 ℃，溫度模擬古爾班通古特沙漠9、10、11月份平均最低和最高地溫。

2) 儲(chǔ)藏時(shí)間實(shí)驗(yàn)。于2017年7月開始實(shí)驗(yàn)，2018年9月末結(jié)束。種子分別儲(chǔ)藏1，2，3，6，10，15個(gè)月后置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)，在以上3個(gè)溫度梯度下萌發(fā)。光周期為光12 h/暗12 h交替，以胚根突破種皮2 mm時(shí)記為已發(fā)芽。每天補(bǔ)充少量蒸餾水，以保證有充足的水分供應(yīng)。連續(xù)6 d無萌發(fā)視為萌發(fā)結(jié)束，共持續(xù)觀測(cè)20 d。

對(duì)每個(gè)物種都進(jìn)行了以下3個(gè)參數(shù)的計(jì)算:萌發(fā)率、萌發(fā)開始時(shí)間和萌發(fā)持續(xù)時(shí)間。

萌發(fā)開始時(shí)間為每個(gè)重復(fù)中第一粒種子萌發(fā)所需時(shí)間”、“萌發(fā)持續(xù)時(shí)間為第一粒種子萌發(fā)開始到最后一粒種子萌發(fā)所需時(shí)間。

萌發(fā)率(%)=(n/N)×100%，式中：n為萌發(fā)種子數(shù)，N為供試種子總數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)分析實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，用Origin 8.6軟件作圖。對(duì)5個(gè)物種不同儲(chǔ)藏時(shí)間下的種子萌發(fā)率、同一儲(chǔ)藏時(shí)間下的不同溫度處理和累計(jì)萌發(fā)率等相關(guān)指標(biāo)采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，不同處理間差異顯著性用Tukey方法進(jìn)行多重比較。實(shí)驗(yàn)結(jié)果以平均值(Mean)±標(biāo)準(zhǔn)誤(SE)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 種子重量指標(biāo)測(cè)定

通過實(shí)驗(yàn)測(cè)定，結(jié)果發(fā)現(xiàn)彎角四齒芥與條葉庭薺種子百粒重差異不顯著(p>0.05)，但與其他3個(gè)物種間的百粒重差異顯著(p<0.05)，種子的大小在種內(nèi)波動(dòng)小。

表1 5種植物繁殖體重量

物種生活型百粒重/g標(biāo)準(zhǔn)誤彎角四齒芥(Tetracme recurvata)一年生草本植物0.038a0.00014卷果澀芥(Malcolmia scorpioides)一年生草本植物0.015c0.00067條葉庭薺(Alyssum linifolium)一年生草本植物0.039a0.00070播娘蒿(Descurainia sophia)一年生草本植物0.008d0.00044棱果芥(Syrenia siliculosa)二年生草本植物0.018b0.00037

注：根據(jù)Duncan多重比較，不同字母代表差異顯著(p<0.05)。

2.2 不同儲(chǔ)藏時(shí)間和溫度對(duì)十字花科植物種子萌發(fā)率的影響

不同儲(chǔ)藏時(shí)間下，5個(gè)物種的種子萌發(fā)率隨著儲(chǔ)藏時(shí)間的延長和溫度的升高呈緩慢上升趨勢(shì)，儲(chǔ)藏6個(gè)月時(shí)達(dá)到最高，隨后受種子壽命限制出現(xiàn)下降趨勢(shì)(圖1)。

播娘蒿種子在儲(chǔ)藏1、2、3個(gè)月萌發(fā)率低于30%，儲(chǔ)藏6個(gè)月時(shí)，3個(gè)溫度梯度下的萌發(fā)率達(dá)到11%、37.5%和67.5%，且不同溫度下萌發(fā)率差異極顯著，隨后萌發(fā)率迅速下降甚至不萌發(fā)。在15 ℃/25 ℃條件下萌發(fā)率與其他2個(gè)溫度處理差異顯著。這表明播娘蒿的種子成熟后胚發(fā)育不完整，后熟作用可提高萌發(fā)率，低溫不能打破播娘蒿種子的休眠。

卷果澀芥種子在儲(chǔ)藏前3個(gè)月萌發(fā)率低于16%，儲(chǔ)藏6～10個(gè)月種子萌發(fā)率顯著增高，儲(chǔ)藏15個(gè)月萌發(fā)率下降，最高萌發(fā)率僅為6.6%。種子各儲(chǔ)藏時(shí)間之間差異不顯著，在15 ℃/25 ℃條件下儲(chǔ)藏6個(gè)月和10個(gè)月萌發(fā)率分別為25%和43.3%，種子在其他儲(chǔ)藏時(shí)間不同溫度之間差異不顯著。這表明種子成熟后胚的發(fā)育較完整，萌發(fā)受儲(chǔ)藏時(shí)間的影響小，低溫不能打破其休眠。但隨著儲(chǔ)藏時(shí)間的延長，萌發(fā)需要一定適宜溫度。

條葉庭薺種子在儲(chǔ)藏6個(gè)月不同溫度下萌發(fā)率最高，為25%，在種子儲(chǔ)藏10個(gè)月和儲(chǔ)藏15個(gè)月時(shí)，3個(gè)溫度梯度下的萌發(fā)率不足1.6%，與其他儲(chǔ)藏時(shí)間相比，在儲(chǔ)藏6、15個(gè)月萌發(fā)率差異顯著。在儲(chǔ)藏6個(gè)月時(shí)，15 ℃/25 ℃萌發(fā)率與其他2個(gè)溫度差異顯著，其他儲(chǔ)藏時(shí)間，不同溫度下萌發(fā)率差異不顯著。表明種子成熟后胚發(fā)育較完整，萌發(fā)率受一定儲(chǔ)藏時(shí)間的影響，種子的壽命限制萌發(fā)率，萌發(fā)溫度寬泛，但隨著儲(chǔ)藏時(shí)間的延長，低溫會(huì)導(dǎo)致種子不能萌發(fā)。

彎角四齒芥種子在儲(chǔ)藏前3個(gè)月萌發(fā)率低，在儲(chǔ)藏6個(gè)月時(shí)，3個(gè)溫度梯度下的萌發(fā)率分別達(dá)到18%、42%和33%，且不同溫度下萌發(fā)率差異極顯著(p<0.01)，儲(chǔ)藏10、15個(gè)月萌發(fā)率在不同溫度下開始逐漸下降(0%～11.6%)。種子儲(chǔ)藏6個(gè)月與其他儲(chǔ)藏時(shí)間之間存在顯著差異，不同儲(chǔ)藏時(shí)間在10 ℃/15 ℃條件下萌發(fā)率高于其他2個(gè)溫度。這表明種子經(jīng)歷一定后熟作用萌發(fā)率達(dá)到最大，但種子壽命限制其持續(xù)萌發(fā)，最適萌發(fā)溫度為10 ℃/15 ℃。

棱果芥種子在儲(chǔ)藏1個(gè)月時(shí)萌發(fā)率最高，達(dá)86.6%，且不同溫度下萌發(fā)率差異極顯著，儲(chǔ)藏2、3個(gè)月萌發(fā)率在不同溫度下開始逐漸下降(0%～55%)。這表明棱果芥種子成熟后不休眠，即可萌發(fā)且萌發(fā)率高，萌發(fā)率受儲(chǔ)藏時(shí)間限制很小。種子在0 ℃/5 ℃條件下萌發(fā)率低，表明低溫抑制棱果芥種子的萌發(fā)。因在前1個(gè)月適合溫度下種子萌發(fā)率較高，此物種持續(xù)觀測(cè)3個(gè)月以后終止萌發(fā)實(shí)驗(yàn)。

注：圖中字母為同一指標(biāo)的Tukey’test比較結(jié)果，不同的大寫字母表示不同儲(chǔ)藏時(shí)間之間種子萌發(fā)率差異極顯著；不同小寫字母表示同一儲(chǔ)藏時(shí)間種子萌發(fā)率在不同溫度之間差異顯著；結(jié)果表示：means±SE。圖1 不同儲(chǔ)藏時(shí)間下5種十字花科植物種子的萌發(fā)率情況

2.3 5種十字花科植物種子的累計(jì)萌發(fā)率

在實(shí)驗(yàn)中，模擬野外的3個(gè)萌發(fā)溫度梯度下,其中0 ℃/5 ℃顯著抑制了5種植物種子的萌發(fā),其萌發(fā)率均低于20%，且萌發(fā)開始時(shí)間最早在第3天(圖2)。此溫度下的萌發(fā)類型屬于低萌型,這表明秋萌植物種子在野外11月份的時(shí)候幾乎不能萌發(fā)。在15 ℃/25 ℃溫度下，播娘蒿種子在儲(chǔ)藏6個(gè)月后,第3天開始萌發(fā),第16天后萌發(fā)停滯,萌發(fā)類型屬于爆發(fā)型;卷果澀芥種子在儲(chǔ)藏6個(gè)月時(shí)，第3天開始萌發(fā)，萌發(fā)持續(xù)5 d后處于停滯狀態(tài),萌發(fā)類型屬于過渡型；條葉庭薺種子萌發(fā)率為25%,萌發(fā)類型屬于過渡型；彎角四齒芥的萌發(fā)類型是緩萌型。表明這些秋萌植物種子喜高溫條件，在野外9、10月份大部分能萌發(fā)。棱果芥種子在15 ℃/25 ℃條件下儲(chǔ)藏1個(gè)月,萌發(fā)率可高達(dá)86.6%,播種后第1天就開始萌發(fā)，萌發(fā)持續(xù)11 d,萌發(fā)類型為爆發(fā)型。其他4個(gè)物種在10 ℃/15 ℃條件下種子儲(chǔ)藏6個(gè)月,萌發(fā)類型都屬于過渡型。這表明大部分秋萌植物種子理論上在野外10月份的時(shí)候逐漸萌發(fā)，值得注意的是彎角四齒芥種子此時(shí)有大量萌發(fā)可能。

3 討 論

3.1 溫度是影響種子秋萌的重要原因

溫度是影響種子萌發(fā)的重要因素之一。一般而言，低溫能夠打破夏季一年生植物種子休眠，高溫能夠打破冬季一年生植物種子休眠。但是，有時(shí)抑制種子萌發(fā)的溫度也能使種子打破休眠，萌發(fā)適宜溫度也可誘導(dǎo)種子休眠[11-12]。

圖2 不同儲(chǔ)藏時(shí)間和溫度下種子的累計(jì)萌發(fā)率

Swain等研究表明，4 ℃冷層積能夠有效打破21種入侵物種種子的休眠，萌發(fā)率顯著增高，3種金縷梅科植物種子萌發(fā)適應(yīng)溫度范圍較廣，萌發(fā)溫度的升高可以縮短萌發(fā)開始時(shí)間和萌發(fā)持續(xù)時(shí)間；不同萌發(fā)溫度下紅花大金元種子引發(fā)發(fā)芽溫度依次為25，20，15 ℃時(shí)，紅花大金元種子引發(fā)處理的最適溫度依次為15，5，10 ℃；梭梭種子萌發(fā)最適溫度為10 ℃，亞適宜溫度為15～20 ℃[13-16]。本研究中，5種十字花科植物在0 ℃/5 ℃下萌發(fā)率低。Mckenna等研究發(fā)現(xiàn)，低萌發(fā)率的物種通常會(huì)形成土壤種子庫來應(yīng)對(duì)外界環(huán)境條件變化[17]。0 ℃/5 ℃溫度會(huì)嚴(yán)重抑制種子的萌發(fā)，本研究發(fā)現(xiàn)，在10 ℃/15 ℃和15 ℃/25 ℃溫度下，5種植物種子萌發(fā)率逐漸增高，在3個(gè)溫度梯度下種子有不同程度的萌發(fā)，但這些物種不會(huì)全部秋萌，已萌發(fā)的種子在隨后溫度和水分波動(dòng)時(shí)不一定繼續(xù)萌發(fā)。

研究表明，卷果澀芥儲(chǔ)藏時(shí)間喜在15 ℃/25 ℃萌發(fā)。但儲(chǔ)藏6個(gè)月時(shí)，10 ℃/15 ℃萌發(fā)率高于15 ℃/25 ℃。彎角四齒芥種子最適宜溫度為10 ℃/15 ℃，推測(cè)在野外情況下種子會(huì)選擇在10月大部分萌發(fā)，這與其他秋萌植物的萌發(fā)時(shí)間有所不同，可能此類物種萌發(fā)需要一定適宜溫度，這種萌發(fā)策略可以避免與大部分秋萌植物競爭資源。

3.2 儲(chǔ)藏時(shí)間決定秋萌植物種子萌發(fā)率

儲(chǔ)藏時(shí)間能夠影響種子的休眠、萌發(fā)與活力。研究表明，水蓼種子儲(chǔ)藏30～240 d萌發(fā)率均超過90%，短毛檉柳新鮮種子儲(chǔ)藏1個(gè)月在15 ℃/25 ℃條件下萌發(fā)率顯著高于6個(gè)月，刺葉錦雞兒貯藏8年和貯藏6年的種子比貯藏1年及鮮種子的萌發(fā)率高[18-20]。在本研究中，條葉庭薺種子萌發(fā)率在不同儲(chǔ)藏時(shí)間下萌發(fā)類型屬于過渡型，這與賈風(fēng)勤等[21]對(duì)于條葉庭薺種子萌發(fā)研究結(jié)果一致。這種分?jǐn)偸降拿劝l(fā)策略是物種長期在荒漠環(huán)境下生存的一種適應(yīng)特征，這對(duì)其在植物生活史中實(shí)現(xiàn)種群更新和物種延續(xù)起關(guān)鍵作用[22]。野外條件可保證種子在土壤中形成短暫或持久種子庫應(yīng)對(duì)不利環(huán)境。卷果澀芥在不同儲(chǔ)藏時(shí)間下萌發(fā)率差異不顯著，這表明卷果澀芥種子胚的發(fā)育相對(duì)完全，受儲(chǔ)藏時(shí)間影響小，但隨著儲(chǔ)藏時(shí)間的延長種胚在逐漸發(fā)育，隨后種子活力下降不能萌發(fā)。

所有種子的萌發(fā)率在一定范圍內(nèi)隨儲(chǔ)藏時(shí)間的延長而增加，表明一定時(shí)間的儲(chǔ)藏能有效破除十字花科植物種子的休眠，可能由于延長儲(chǔ)藏時(shí)間，種胚逐漸發(fā)育完整。而種子具有休眠性可能對(duì)物種廣泛分布起到一定作用。因此，假設(shè)秋萌植物屬于某種休眠類型，通過實(shí)驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)其屬于生理休眠，十字花科物種普遍存在此類休眠現(xiàn)象，GA3可以有效打破生理休眠[23-24]。

3.3 春萌植物種子的秋萌潛力

棱果芥為二年生的十字花科草本植物，播娘蒿為一年生十字花科草本植物，2個(gè)物種的種子大小差異顯著。棱果芥種子萌發(fā)類型大部分情況表現(xiàn)為爆發(fā)型，這種萌發(fā)類型可確保棱果芥種子快速占領(lǐng)空間和資源，增加其競爭優(yōu)勢(shì)[25]。在本研究中，棱果芥儲(chǔ)藏1個(gè)月在15 ℃/25 ℃條件下萌發(fā)率可達(dá)86.6%。0 ℃/5 ℃儲(chǔ)藏1個(gè)月不萌發(fā)，這表明低溫條件抑制棱果芥的種子萌發(fā)，這與師秋菊等研究棱果芥種子的自然萌發(fā)率不超過31%有差異[26]，推測(cè)其原因可能是由于本實(shí)驗(yàn)采用荒漠沙土做基質(zhì)導(dǎo)致的。

播娘蒿種子在3種溫度下都有萌發(fā)，且在15 ℃/25 ℃條件下萌發(fā)率最高，達(dá)67.5%，萌發(fā)類型多表現(xiàn)為爆發(fā)型。研究發(fā)現(xiàn)，機(jī)械破皮加GA3處理能夠顯著提高其萌發(fā)率，20 ℃干藏90 d顯著提高萌發(fā)率[27-28]。

綜上所述，除棱果芥以外，其他4個(gè)物種儲(chǔ)藏前3個(gè)月種子萌發(fā)率都很低，表明種子成熟后經(jīng)歷一段時(shí)間的休眠，在儲(chǔ)藏6個(gè)月后種子萌發(fā)率達(dá)到最高，隨儲(chǔ)藏時(shí)間延長萌發(fā)率下降。因此，大部分的十字花科植物種子存在一定的生理休眠，但種子壽命有限，導(dǎo)致部分種子失去活力不能萌發(fā)。所有種子在0 ℃/5 ℃低溫條件下萌發(fā)率低，表明低溫抑制種子的萌發(fā)，15 ℃/25 ℃條件下萌發(fā)率最高，高溫可以打破十字花科種子萌發(fā)，這些植物的適應(yīng)溫度較廣，喜高溫環(huán)境下萌發(fā)。棱果芥與播娘蒿在3個(gè)溫度梯度下均有萌發(fā)現(xiàn)象，表明其具有一定的秋萌潛力，但在野外不能秋萌可能是由于幼苗抗寒能力差。