吉林省水稻品種的遺傳多樣性及株型演化分析

張希瑞 高文碩 王敬國 鄒德堂

摘要：本研究以51份吉林省不同年代的水稻品種為材料，連續(xù)2年對涉及穗、劍葉、倒二葉和倒三葉的21種株型性狀進行了調(diào)查，并利用152對多態(tài)性的SSR引物，對供試品種的遺傳多樣性水平和不同年代品種間的遺傳關系進行了分析。結果表明，多數(shù)株型性狀在不同年代的品種間均存在極顯著的差異（P<0.01）。隨育成年代的推移育成品種的劍葉寬度、倒二葉寬度和倒三葉寬度逐漸增大，株高、穗抽出度、穗莖基角、劍葉基角和張角、倒二葉基角和張角以及倒三葉基角和張角逐漸縮小;彎曲穗型是吉林水稻品種的主要穗型。152對SSR引物共檢測到648個等位變異，觀測等位基因數(shù)、基因多樣性指數(shù)、多態(tài)性信息量和Shannon信息指數(shù)的均值分別為4.263 0、0.365 4、0.556 3和1.042 2。地方品種與不同年代育成品種之間遺傳差異最大?；谶z傳相似系數(shù)可以將供試品種劃分為2個亞群，聚類結果與它們的育成年代基本相同。

關鍵詞：水稻;遺傳多樣性;株型

中圖分類號：S511

文獻標識碼：A

文章編號： 1000-4440（ 2019） 03-0497-09

水稻作為世界五大糧食作物之一，是全世界一半以上人口賴以生存的基本糧食作物。中國栽培水稻主要分為兩大類：秈稻和粳稻[1]，南方稻區(qū)主要以秈稻品種為主，北方稻區(qū)主要以粳稻品種為主。吉林省是北方粳稻種植的重要省份，為中國的糧食安全做出了重大貢獻。吉林省水稻資源數(shù)量較多，來源廣泛，但對其遺傳多樣性及株型性狀演化方面的研究卻較少，這不利于種質(zhì)資源的合理利用。研究吉林省水稻品種的遺傳多樣性，掌握其分布特點及規(guī)律，對于充分發(fā)掘、利用現(xiàn)有的水稻種質(zhì)資源，合理選配親本，拓寬育成品種遺傳基礎，培育理想株型新品種等具有十分重要的意義。

水稻株型性狀與產(chǎn)量關系密切。Fujino等[2]利用26種水稻農(nóng)業(yè)經(jīng)濟性狀對北海道100年育種計劃水稻株型的演化進行了分析，提出了基于表型變異的適合當?shù)厮居N計劃的遺傳多樣性模型。徐海等[3]以東北代表性水稻品種遼粳5號與日本的秋田小町為父母本構建RIL群體，研究了其株型性狀與產(chǎn)量的關系，得出了株高、倒三節(jié)間長度、倒四節(jié)間長度和劍葉基角與產(chǎn)量顯著正相關的結論。易小林等[4]以桂南雜交水稻為材料，分析株型性狀與產(chǎn)量的關系，得到的結果為劍葉長和劍葉寬與產(chǎn)量呈負相關。Lei等[5]通過穗部相關性狀對錦糯稻的遺傳多樣性進行了研究，得出穗部質(zhì)量性狀變異顯著高于數(shù)量性狀變異的結論。

利用分子標記研究水稻遺傳多樣性的報道也很多，如楊靜等[6]利用52對SSR引物對54份黑龍江省水稻品種的遺傳多樣性進行了分析，結果表明83. 4%的供試品種遺傳相似系數(shù)在0.74 -0.84。郝偉等[7]應用SSR標記分析了東北三省35個水稻品系的遺傳多樣性和親緣關系，得出的結論是吉林和黑龍江水稻品種的SSR遺傳多樣性水平基本相同，但都低于遼寧水稻品種。Inta等[8]利用SSR和InDel標記發(fā)現(xiàn)水稻品種在原生境和栽培地的遺傳多樣性存在差異，并認為雜交和基因滲入導致了傳統(tǒng)地方品種的遺傳侵蝕。Sahu等[9]利用42種具有多態(tài)性的InDel標記，分析了188份印尼水稻地方品種的遺傳分化和遺傳多樣性，發(fā)現(xiàn)秈稻和粳稻之間存在明顯的遺傳分化。王敬國等[1O]利用154個SSR標記對來自東北亞7個不同地區(qū)的9個品種的278份水稻的遺傳多樣性進行了系統(tǒng)的分析，結果表明吉林省地方品種的遺傳多樣性高于育成品種。

以往的多數(shù)研究都是利用性狀[11-13]或分子標記[14-16]單獨對作物進行遺傳多樣性分析，很少將性狀和分子標記結合起來，共同研究某一地區(qū)水稻品種的遺傳多樣性及性狀演化。而且，至今有關吉林省不同年代栽培水稻資源遺傳多樣性的研究報道還很少。本研究利用152對多態(tài)性SSR標記，對來自中國吉林省的51份水稻品種進行了遺傳多樣性分析，并比較了不同歷史階段品種的部分株型性狀特征，旨在揭示吉林省不同年代品種間的遺傳關系及株型演化規(guī)律，以期為親本選配和種質(zhì)資源的科學利用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 性狀調(diào)查

51份吉林水稻品種由東北農(nóng)業(yè)大學水稻研究所提供，連續(xù)2年（2016和2017年）種植于東北農(nóng)業(yè)大學阿城實驗實習基地，田間管理同生產(chǎn)田。根據(jù)不同的育成年份將參試種質(zhì)分為4組：組群I包括25份地方品種（紅毛、紅苗稻子、元子二號、黃尖頭光陸稻、當?shù)乇焙５馈⒍?jié)稻、太南稻、大紅毛改良北海道、向陽紅芒、蘆葦?shù)?、紅毛稻、金早、紅毛稻子、金鉤、白大肚興亞、老光頭、小白毛2、紅尖、元子黏稻、小白皮田泰、陸羽132-1、小白毛、長春無芒、吉林日落和小白粳子樺甸白）;組群Ⅱ為6份1958年到1970年育成的品種（松遼1號、松遼2號、長白5號、吉粳44、吉粳46和長白6號）;組群Ⅲ是1971年至1999年育成的10份品種（雙豐八號、九稻六號、吉粳61號、九稻八號、長白7號、吉粳63號、吉玉粳、通育211、長白9號和超產(chǎn)1號）;組群Ⅳ包括10份2000年之后育成品種（通黏2號、九稻33、九稻46、吉粳88、吉粳502、通育403、長白16號、長白17號、吉粳106和吉特639）。

將所有參試品種已經(jīng)萌發(fā)的種子播種在苗床上。選用秧齡為35 d左右的健壯幼苗插秧，行距30 cm，穴距10 cm，每穴1株，每個品種種植60棵，6行，每行10棵，行長1m。全部品種隨機分布在一個池子里。為了避免邊際效應，排除每個品種的2個邊行以及中間4行每行首尾2棵在內(nèi)的36棵單株。在每個品種的中央?yún)^(qū)域隨機選擇5棵單株掛牌并進行套袋自交。這5棵植株用于性狀調(diào)查，其中1株的種子和葉片用于下一年的種植和DNA的提取。

齊穗期后，對田間每個掛牌單株的穗抽出度、穗長、劍葉長度、劍葉寬度、倒二葉長度、倒二葉寬度、倒三葉長度和倒三葉寬度進行測定。另外，采用徐正進等的方法對穗頸基角、穗頸張角、劍葉基角、劍葉張角、倒二葉基角、倒二葉張角、倒三葉基角、倒三葉張角進行調(diào)查[17]。

穗抽出度是指穗頸節(jié)與劍葉葉枕之間的距離。

當穗頸節(jié)從劍葉葉鞘中完全抽出時，穗抽出度為正值。當穗頸節(jié)不能完全抽出時（包在劍葉葉鞘內(nèi)），穗抽出度為負值?；侵溉~片（穗頸節(jié)）基部挺直部分與莖稈的夾角。張角指葉枕（穗頸節(jié)）至葉尖（穗尖）的連線與莖稈的夾角。穗長不包括芒的長度。待參試品種完熟后，收取掛牌單株進行考種。分別測定各單株的株高和穗下第一至第四節(jié)間長度。

株高是指植株主莖的實際長度（不含芒）。利用主莖分別對每個單株4個節(jié)間的長度值進行測量。穗下第一節(jié)間長度是指穗頸節(jié)至穗下第一節(jié)間基部的實際長度，穗下第二節(jié)間長度是指穗下第一節(jié)間基部至穗下第二節(jié)間基部的實際長度，以此類推。各長度單位均為厘米（ cm），角度單位均為度（o）。每個樣本取5個單株進行測量，利用DPS 9.50進行數(shù)據(jù)分析[18]。

1.2 總DNA的提取

2017年，以每個品種掛牌單株中1株的幼嫩葉片為材料，采用CTAB方法進行總DNA的提取和純化[19]。使用瓊脂糖凝膠電泳的方法對提取的DNA質(zhì)量和濃度進行檢測。

1.3 引物和多態(tài)性檢測

參照http//www. gramene.org上的水稻引物信息，下載隨機分布于水稻12條染色體上的1 000對SSR引物序列，委托公司進行引物合成。利用小白粳子樺甸白、長白5號、吉粳61和吉粳88 4個品種進行引物篩選。在1000對引物中篩選出152對表現(xiàn)高度多態(tài)性且條帶清晰的引物，用于遺傳多樣性分析。

1.4 PCR擴增和產(chǎn)物檢測

PCR反應選擇10. 00¨l的反應體系。包括1.00μl的模板DNA，1.00μl lOxPCR buffer，0.75μl的MgCl2（ 25 mmol/μl），0.10μlTaq酶（10U/μll） ，0. 15μl dNTP（ 10 mmol/μl），1.00μl SSR引物（2 μmol/yl），6.00μl ddH20。擴增反應程序為94℃預變性5 min;94℃變性30 s，褪火30 s，72℃延伸30 s，35個循環(huán)，4 cC保存。然后，PCR產(chǎn)物在6%的聚丙烯酰胺凝膠上分離，并利用快速銀染法[20-21]檢測。每對SSR引物檢測到1個位點，每條多態(tài)性條帶視為1個等位基因;有帶時賦值為“1”，無帶時賦值為“0”。

1.5 數(shù)據(jù)分析

株型數(shù)據(jù)利用DPS 9.50進行分析[18]。應用POPGene l.32軟件[22]計算51個品種間的遺傳一致度、遺傳距離[23]、遺傳分化系數(shù)（Fst）、基因流（Nm）[24]。應用PowerMaker 3.25軟[24]計算觀測等位基因數(shù)目（Na）、遺傳多樣性指數(shù)（He）和多態(tài)性信息含量（ PIC）[25]。按非加權配對算術平均法（ UPGMA），利用NTSYS-pc 2.1軟件[26]提供的SHAN模塊進行聚類分析，并繪制樹狀圖。利用Ge-nAIEx6.2軟件[27]進行分子方差分析。

2 結果與分析

2.1 性狀變異

21種株型性狀的2年數(shù)據(jù)平均值統(tǒng)計如表1所示。2年間變異系數(shù)最大的5個性狀分別是穗莖基角、倒二葉基角、劍葉基角、穗下第四節(jié)間長度和倒二葉張角（0.575 7、0.521 1、0.454 2、0.453 6和0.449 9），變異系數(shù)最小的5個性狀分別為倒二葉寬、劍葉寬、穗下第二節(jié)間長度、株高和穗下第一節(jié)間長度（ 0.151 9、0.147 6、0.143 0、0.128 7和0.123 3）.

2.2 株型性狀的差異分析

表2為2016年和2017年吉林省水稻種質(zhì)株型性狀組間的多重比較。不同年代品種的穗部呈現(xiàn)如

當穗頸節(jié)從劍葉葉鞘中完全抽出時，穗抽出度為正值。當穗頸節(jié)不能完全抽出時（包在劍葉葉鞘內(nèi)），穗抽出度為負值。基角指葉片（穗頸節(jié)）基部挺直部分與莖稈的夾角。張角指葉枕（穗頸節(jié)）至葉尖（穗尖）的連線與莖稈的夾角。穗長不包括芒的長度。待參試品種完熟后，收取掛牌單株進行考種。分別測定各單株的株高和穗下第一至第四節(jié)間長度。

株高是指植株主莖的實際長度（不含芒）。利用主莖分別對每個單株4個節(jié)間的長度值進行測量。穗下第一節(jié)間長度是指穗頸節(jié)至穗下第一節(jié)間基部的實際長度，穗下第二節(jié)間長度是指穗下第一節(jié)間基部至穗下第二節(jié)間基部的實際長度，以此類推。各長度單位均為厘米（ cm），角度單位均為度（o）。每個樣本取5個單株進行測量，利用DPS 9.50進行數(shù)據(jù)分析[18]。

1.2 總DNA的提取

2017年，以每個品種掛牌單株中1株的幼嫩葉片為材料，采用CTAB方法進行總DNA的提取和純化[19]。使用瓊脂糖凝膠電泳的方法對提取的DNA質(zhì)量和濃度進行檢測。

1.3 引物和多態(tài)性檢測

參照http//www. gramene.org上的水稻引物信息，下載隨機分布于水稻12條染色體上的1 000對SSR引物序列，委托公司進行引物合成。利用小白粳子樺甸白、長白5號、吉粳61和吉粳88 4個品種進行引物篩選。在1000對引物中篩選出152對表現(xiàn)高度多態(tài)性且條帶清晰的引物，用于遺傳多樣性分析。

1.4 PCR擴增和產(chǎn)物檢測

PCR反應選擇10. 00¨l的反應體系。包括1.00μl的模板DNA，1.00μl lOxPCR buffer，0.75μl的MgCl2（ 25 mmol/μl），0.10μlTaq酶（10U/μll） ，0. 15μl dNTP（ 10 mmol/μl），1.00μl SSR引物（2 μmol/yl），6.00μl ddH20。擴增反應程序為94℃預變性5 min;94℃變性30 s，褪火30 s，72℃延伸30 s，35個循環(huán)，4 cC保存。然后，PCR產(chǎn)物在6%的聚丙烯酰胺凝膠上分離，并利用快速銀染法[20-21]檢測。每對SSR引物檢測到1個位點，每條多態(tài)性條帶視為1個等位基因;有帶時賦值為“1”，無帶時賦值為“0”。

1.5 數(shù)據(jù)分析

株型數(shù)據(jù)利用DPS 9.50進行分析[18]。應用POPGene l.32軟件[22]計算51個品種間的遺傳一致度、遺傳距離[23]、遺傳分化系數(shù)（Fst）、基因流（Nm）[24]。應用PowerMaker 3.25軟[24]計算觀測等位基因數(shù)目（Na）、遺傳多樣性指數(shù)（He）和多態(tài)性信息含量（ PIC）[25]。按非加權配對算術平均法（ UPGMA），利用NTSYS-pc 2.1軟件[26]提供的SHAN模塊進行聚類分析，并繪制樹狀圖。利用Ge-nAIEx6.2軟件[27]進行分子方差分析。

2 結果與分析

2.1 性狀變異

21種株型性狀的2年數(shù)據(jù)平均值統(tǒng)計如表1所示。2年間變異系數(shù)最大的5個性狀分別是穗莖基角、倒二葉基角、劍葉基角、穗下第四節(jié)間長度和倒二葉張角（0.575 7、0.521 1、0.454 2、0.453 6和0.449 9），變異系數(shù)最小的5個性狀分別為倒二葉寬、劍葉寬、穗下第二節(jié)間長度、株高和穗下第一節(jié)間長度（ 0.151 9、0.147 6、0.143 0、0.128 7和0.123 3）.

2.2 株型性狀的差異分析

表2為2016年和2017年吉林省水稻種質(zhì)株型性狀組間的多重比較。不同年代品種的穗部呈現(xiàn)如下的特征：地方品種和1958-1970年間育成品種的穗抽出度都大于另外2個年代的品種;地方品種的穗抽出度極顯著大于1971-1999年間和2000年以后育成品種，2000年以后育成品種的穗抽出度在2年里均最小。地方品種的穗長極顯著大于其他年代育成品種，2000年以后育成品種的穗長較長。1971-1999年間育成品種的穗長最短，而且與其他年代的品種之間都呈現(xiàn)極顯著的差異。1958-1970年間育成品種的穗莖基角和穗莖張角都極顯著大于其他年代的育成品種;1971-1999年間和2000以后育成品種的穗莖基角極顯著的小于1958-1970年間育成品種，而且二者之間存在極顯著的差異。這些差異表明，第一，育成品種的穗長逐漸增大，而穗抽出度逐漸縮小;第二，彎曲穗型是吉林省水稻品種的主要穗型。

不同年代品種的劍葉呈現(xiàn)如下的差異：2年里，2000年以后育成品種的劍葉寬度都大于其他年代育成品種，而且差異均達到了極顯著水平;按照劍葉基角和張角排序，2年里均呈現(xiàn)1958-1970年育成品種>1971-1999年育成品種>2000以后育成品種的趨勢，2016年三者之間的劍葉張角均達到極顯著差異，而1971-1999年育成品種和2000以后育成品種的劍葉基角和劍葉張角在2017年的差異卻沒有達到極顯著水平。

不同年代品種的倒二葉性狀呈現(xiàn)如下的特征：地方品種的倒二葉長度在2年里均是最大的，而且在2年里與其他年代品種間均達到了極顯著差異;2000年以后育成品種的倒二葉寬度在2年里均最寬，而且極顯著大于其他年代品種;按照倒二葉基角和張角排序，2年里2000年以后育成品種均極顯著大于其他3組，但是地方品種、1958-1970年育成品種和1971-1999年育成品種的倒二葉基角、張角在2017年的差異不顯著，而在2016年差異均極顯著。

不同年代品種的倒三葉性狀呈現(xiàn)如下的差異：2年里，地方品種的倒三葉長度都大于其他年代品種，且與1971-1999年育成品種差異極顯著;2000年以后育成品種的倒三葉寬度極顯著大于其他3組。以上關于劍葉、倒二葉、倒三葉性狀的差異分析結果表明：育成品種的劍葉寬度和倒二葉寬度逐漸增加，而劍葉基角和劍葉張角逐漸縮小。

2年中，地方品種的株高均極顯著高于其他年代育成品種;1971-1999年育成品種的株高均極顯著低于其他組;這說明地方品種株高最高。分解到節(jié)間長度上來看，2年里地方品種的穗下第一節(jié)間長度、穗下第二節(jié)間長度和穗下第三節(jié)間長度都極顯著大于其他3組，這應該是造成地方品種株高最高的主要原因;1971-1999年間育成品種的穗下第一節(jié)間長度和穗下第二節(jié)間長度都低于其他年代的品種，這應該在一定程度上決定了這一時期的品種株高最低。各個組群的穗數(shù)在2年里變化規(guī)律不明顯，1971-1999年育成品種的穗數(shù)在2年里都是較多的，地方品種的穗數(shù)在2年里都幾乎是最少的。這說明不同時期品種的分蘗能力并沒有顯著的差別。

上述株型性狀的差異分析可以歸納出吉林省不同年代品種的株型特點為：地方品種株高最高，穗下第一、第二和第三節(jié)間長度最長，倒二葉、倒三葉長度最大;1958-1970年育成品種的穗莖基角和張角最大，第四節(jié)間長度最短，倒二葉和倒三葉寬度較小;1971-1999年育成品種的株高最矮、穗下第一節(jié)間和第二節(jié)間長度最小;2000年以后育成品種的穗抽出度、穗莖基角、倒二葉基角和張角都最小，劍葉、倒二葉和倒三葉寬度均最大。

此外，上述株型性狀的差異分析還可以歸納出吉林省育成品種株型演化的特征為：育成品種的劍葉寬度、倒二葉寬度和倒三葉寬度逐漸增大，株高逐漸降低并趨于穩(wěn)定，穗抽出度逐漸縮短，穗莖基角、劍葉的基角和張角、倒二葉的基角和張角以及倒三葉的基角和張角逐漸縮小;彎曲穗型是吉林品種的主要穗型。

2.3 SSR引物多態(tài)性分析

152對多態(tài)性SSR引物共檢測到648個等位變異。觀測等位基因數(shù)（ Na）的范圍為從2到9，均值為4. 263?；蚨鄻有灾笖?shù)（He）的范圍為0.071 1-0.666 7，均值為0.365 4。多態(tài)性信息量（PIC）范圍是0.134 1- 0.826 l，均值為0.556 3。Shannon信息指數(shù)（I）范圍為0.198 5 - 1.966 0，平均值是1.042 2。Na、He和PIC排在前十的位點分別為RM1347、RM1340、RM336、RM1350、RM1379、RM1360、RM1374、RM1337、RM1365和RM1369，分別位于第2、第6、第7、第3、第2、第1、第10、第12、第7和第6染色體上。

2.4 不同組群之間的遺傳關系

分子方差分析結果表明，組群內(nèi)和組群間都存在顯著的變異（P<0.01）。其中組群間變異為11%，組群內(nèi)的變異為89%（表3）。

不同組群間的遺傳距離和遺傳一致度分析結果表明，地方品種與1958-1970年育成品種、2000年以后育成品種和1971-1999年育成品種之間，具有最大的遺傳距離（0.435 0、0.523 2和0.595 1）和最小的遺傳一致度（0.647 3、0.551 5和0.592 6）。1971-1999年育成品種和2000年以后育成品種之間的遺傳距離最小（ 0.225 8），遺傳一致度最大（0.797 9）。這說明吉林省地方品種與不同年代育成品種之間遺傳差異最大，1971-1999年育成品種與2000年以后育成品種間遺傳差異最小。此外，1958-1970年育成品種、1971-1999年育成品種、2000年以后育成品種兩兩之間的遺傳距離（0.258 3、0.234 0和0.225 8）都小于它們分別與地方品種之間的遺傳距離（0.435 0、0.595 1和0.523 2），同時三者兩兩之間的遺傳一致度（0.772 3、0.791 3和0.792 9）都大于它們分別與地方品種之間的遺傳一致度（0.647 3、0.551 5和0.592 6）（表4）。這說明吉林省育成品種間的遺傳差異都小于它們分別與地方品種間的遺傳差異。

組群間遺傳分化系數(shù)（Fst）和基因流（Nm）的分析結果（表5）表明，組群間Fst最小為0.077 6，最大為0.227 6，平均值為0.187 2，這表示各組群之間的變異為18. 72%，組群內(nèi)的變異為81. 28%，這與分子方差分析的結果大致相同。不同組群間Nm的最小值為0.848 5，最大值為2.973 0，平均值為1.293 0。地方品種與1958-1970年育成品種、1971-1999年育成品種和2000年以后育成品種具有最大的遺傳分化系數(shù)（0.227 6、0.227 6和0.218 7）和最小的基因流（0.848 5、0.848 5和0.892 9）。1971-1999年育成品種和2000年以后育成品種之間的遺傳分化系數(shù)最?。?.077 6）、基因流最大（2.973 0）。1958-1970年育成品種、1971- 1999年育成品種、2000年以后育成品種兩兩之間的遺傳分化系數(shù)（ 0.179 l、0.192 4和0.077 6）都小于它們分別與地方品種之間的遺傳分化系數(shù)（0.227 6、0.227 6和0.218 7），同時三者兩兩之間的基因流（1.145 8、1.049 3和2.973 0）都大于它們分別與地方品種之間的基因流（0.848 5、0.848 5和0.892 9）。這與遺傳距離和遺傳一致度的分析結果相同。

2.5 分子聚類分析

當遺傳相似系數(shù)取值為0.697 9時，供試的51份水稻種質(zhì)可以被劃分為2個亞群（圖1）。第一亞群以地方品種為主，包括23個地方品種和5個育成品種。這5個育成品種分別是1971年至1999年育成的吉玉粳和通育211，以及2000年以后育成的通粘2號、長白16和通育403，都直接或間接的含有日本種質(zhì)血緣。第二亞群以育成品種為主，包括21個育成品種和2個地方品種。

在遺傳相似系數(shù)取值為0.751 3時，可將第二亞群再分為3個小亞群。第一小亞群包括2個地方品種和吉特639（2000年以后育成）。第二小亞群包括10個品種，以1958年至1970年育成品種為主，包括這一年代育成的所有6個品種以及4個1971年至1999年育成品種。需要指出的是，在第二小亞群中的吉粳61、九稻六號、九稻八號和長白7號這4個品種是1971年至1999年育成品種中育成時期最早的，都不晚于1986年。第三小亞群也有10個品種，包括6個2000年以后育成的品種以及4個1971年至1999年的育成品種。以上分析結果表明，供試品種的聚類結果與它們的育成年代基本相同。

3 討論

3.1 水稻株型

水稻株型是指與水稻品種產(chǎn)量能力相關的特征或水稻植株在空間上的排列方式，即長勢，具體性狀包括株高、節(jié)間長度、穗型、葉長、葉寬、葉基角、葉張角、分蘗數(shù)和生物量等。有關水稻株型性狀的研究報道有很多，如韋還和等[28]以超級稻甬優(yōu)12為材料研究高產(chǎn)、更高產(chǎn)、超高產(chǎn)3個群體的株型特征，得出超高產(chǎn)群體在穗長、穗粒數(shù)、一次和二次枝梗數(shù)4個性狀上均高于其他2個群體的結論。孫成明等通過對水稻株型概念及其研究進展的分析，闡明了株型對水稻栽培的重要性和必要性[29]。株型性狀易受環(huán)境條件的影響，采用多年的重復試驗可以減少環(huán)境誤差。本研究對吉林省水稻品種2年的株型性狀調(diào)查結果進行多重比較，分析21種株型性狀在2年中的共同的趨勢。結果表明不同組群間一些株型性狀存在顯著差異。通過株型性狀的差異分析，不僅總結了吉林省不同年代水稻品種的株型特征，而且對吉林省育成品種的株型演化規(guī)律進行了總結。

3.2 SSR標記分析

利用SSR標記研究不同水稻遺傳多樣性的報道已有很多，如劉丹[30]利用54個多態(tài)性SSR引物對東北近40年育成的粳稻品種的遺傳多樣進行了分析，得出了與本研究結果相一致的結論。李紅宇等[31]利用53個SSR標記結合24種表型性狀對東北三省107份推廣水稻品種的遺傳多樣性進行了分析，結果為遺傳多樣性呈現(xiàn)黑龍江>吉林>遼寧的趨勢。孫健等[32]利用42對SSR標記對黑龍江主栽水稻品種的遺傳多樣性進行了分析，共檢測到139個等位基因，分析結果表明黑龍江水稻遺傳基礎狹窄。陳英華等[33]利用SSR標記分析了東北三省有代表性的區(qū)域試驗水稻品種的遺傳多樣性，指出東北稻區(qū)整體的遺傳多樣性狹窄，明顯低于其他稻區(qū)的水平。Chen等[34]利用30對多態(tài)性SSR標記對53份亞洲稻和非洲稻種質(zhì)的遺傳多樣性進行了分析，系統(tǒng)發(fā)生樹揭示53種基因型分屬于3個亞群，并篩選出10個可區(qū)分種質(zhì)差異的特異性標記。Muhamad等利用SSR和SNP 2種分子標記對印度尼西亞過去60年里水稻育成品種間的親緣關系及株型演化進行了分析，結果表明1943 -1966年育成品種的遺傳多樣性明顯大于其他年代育成品種，并提出表型和分子的變異可能是由于當?shù)赜N工作的雜交和選擇造成的論斷[35]。本研究對來自吉林省的地方品種和不同育種年代的水稻種質(zhì)的SSR遺傳多樣性進行分析，得出總體表現(xiàn)遺傳多樣性水平低、遺傳基礎狹窄的結果。

3.3 吉林水稻種質(zhì)間的親緣關系

本研究利用隨機分布在水稻12條染色體的152對SSR引物對51份吉林省水稻種質(zhì)進行分析，其遺傳相似系數(shù)高達0. 63以上，且多數(shù)育成品種聚為一類，在分子水平上進一步證明了吉林水稻種質(zhì)的親緣關系較近，遺傳基礎狹窄，這與郝偉等的研究結果一致[7]。追溯吉林省水稻系譜，絕大多數(shù)育成品種含有骨干親本松遼2號、松遼4號和元子2號等的血緣，且吉林地方品種匱乏，直接或間接利用的親本多引自黑龍江和日本，這可能是造成其遺傳基礎狹窄的主要因素。為拓寬吉林水稻種質(zhì)遺傳背景，育種家們需要廣泛引進中國優(yōu)異水稻種質(zhì)資源，通過人工雜交，聚合有利基因，培育優(yōu)質(zhì)品種。

4 結論

吉林省不同年代品種的株型特點：地方品種的株高、穗下第一節(jié)間長度、穗下第二節(jié)間長度和穗下第三節(jié)間長度都最長，倒三葉寬度最小，與其他年代品種間差異極顯著。1958-1970年育成品種株高最矮，穗下第三節(jié)間長度和穗下第四節(jié)間長度都最短、倒三葉長度最小，與其他年代品種間差異極顯著;倒二葉長度也最小。1971- 1999年育成品種穗數(shù)最多。2000以后育成品種倒二葉基角最小，且與其他年代品種間差異極顯著，劍葉基角和劍葉張角最小，倒二葉最寬、倒三葉基角和張角最小。

吉林省育成品種株型演化的特征：育成品種的株高、穗長、劍葉寬度和倒二葉寬度逐漸增大，穗抽出度、劍葉的基角和張角以及倒二葉的基角和張角逐漸縮小;彎曲穗型是吉林品種的主要穗型。

152對SSR引物在51份參試材料中共擴增出648個等位變異，觀測等位基因數(shù)、基因多樣性指數(shù)、多態(tài)性信息量和Shannon信息指數(shù)的均值分別為4.263 0、0.365 4、0.556 3和1.042 2。吉林省地方品種與不同年代育成品種之間遺傳差異最大，不同年代育成品種間的遺傳差異都小于它們分別與地方品種間的遺傳差異。

供試品種被聚類為2個亞群，聚類結果與品種的育成年代基本相同。

參考文獻：

[1] DALLY A M，SECOND G.Chloroplast DNA diversity in wild andcultivated species of rice（ Genus Oryza， section Oryza）. Cladistic-mutation and genetic-distance analysis[J].Tagtheoretical&Ap-plied Geneticstheoretische Und Angewandte Genetik. 1990， 80（2）：209-222.

[2] FUJINO K，NISHIMURA T，KIUCHI H，et al-Phenotypicchanges during lOO-year rice breeding programs in Hokkaido[J].Breeding Science， 2017 ，67（5）：528-534.

[3]徐海，宮彥龍，夏原野，等.中日水稻品種雜交后代的株型性狀與產(chǎn)量和品質(zhì)的關系[J].中國水稻科學，2016，30（3）： 283-290.

[4]易小林，陳會鮮，王彩先，等.桂東南地區(qū)雜交水稻理想株型初探[J]。南方農(nóng)業(yè)學報，2016，47（2）：196-200.

[5] LEI Q，ZHOU J，ZHANG W， et al-Morphological diversity ofpanicle traits in Kam fragrant glutinous rice（ OrTza sativa）[J].Genetic Resources&Crop Evolution， 2018 ，65（3）：775-786.

[6]楊靜，劉海英，金正勛，等，黑龍江省水稻品種SSR標記遺傳多樣性分析[J].東北農(nóng)業(yè)大學學報，2008，39（6）：1-10.

[7]郝偉，張旭，徐正進，等.東北三省水稻遺傳多樣性和親緣關系的SSR分析[J].河南農(nóng)業(yè)科學，2008（4），18-24.

[8] INTA A，BALSLEV H. GUSTAFSSON MHG， et al-Cenetic di-versity patterns of rice（ OrTza sativa L.） landraces after migrationby Tai Lue and Akha between China and Thailand[ J]. CeneticResources& Crop Evolution， 2016 ，63（5）：845-858.

[9] SAHU P K，MONDAL S， SHARMA D，et al.InDel marker basedgenetic differentiation and genetic diversitv in traditional rice（ Oryza sativa L.） landraces of Chhattisgarh， India[J].PLoSONE， 2017 ，12（ 11）： e0188864.

[10]王敬國.東北亞地區(qū)粳稻遺傳多樣性及主要株型性狀與SSR標記的關聯(lián)分析[D].哈爾濱：東北林業(yè)大學，2014.

[11]郭元元，周生茂，陳振東，等.廣西黃瓜地方品種鑒定評價及遺傳多樣性分析[J].南方農(nóng)業(yè)學報，2018，49（7）：1273-1281.

[12]王維婷，郭溆，劉超，等，黃秋葵種質(zhì)資源結實特點遺傳多樣性評價[J].山東農(nóng)業(yè)科學，2017，49（2）：26-29，35.

[13]芮文婧，張倩男，王曉敏，等.47份大果番茄種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2017，45 （12）：92-95.

[14]曾紹貴，朱邦彤，羅木旺，等.100份朝天椒的農(nóng)藝性狀和SRAP標記遺傳多樣性分析[J]。江蘇農(nóng)業(yè)學報，2018，34（4）：871-879.

[15]余青青，王普昶，趙麗麗，等.7個燕麥品種的ISSR遺傳多樣性分析[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學，2018 ，46（19）：34-37.

[16]王少銘，侯穎輝，羅莉斯，等，基于SRAP和ISSR標記的薄荷種質(zhì)資源遺傳多樣性及親緣關系分析[J].南方農(nóng)業(yè)學報，2018，49（11）：2148-2154.

[17]徐正進，董克，水稻葉片基角，開張角和披垂度的同時測定方法[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學學報，1991（2）：185-187.

[18]唐啟義.DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)一實驗設計、統(tǒng)計分析及數(shù)據(jù)挖掘[M].北京：科學出版社，2007.

[19] EDWARDS K， JOHNSTONE C，THOMPSON C.A simple andrapid method for the preparation of plant genomic DNA for PCR a—nalysis[J].Nucleic Acids Research， 1991， 19（6）：1349.[20] TRICIANO R， CAETANO-ANOLLES G.Laboratory exercises onDNA amplification fingerprinting for evaluating the molecular di- versity of horticultural species[J].Hort Technology， 1998，8（6）：413-423.

[21] CAETANO G，SCHLARBAUM S，Trigiano R.DNA amplificationfingerprinting and marker screening for pseudo-testcross mapping offlowering dogwood（ Comus floridaL）[J].Euphytica， 1999. 106（3）：209-222.

[22] YEH F，YANG R， BOYLE T.Popgene Version l.32 MicrosoftWindows-based freeware for populations genetic analysis[J].Uni-versitv of Alberta. 1999， 38（8）：212-213.

[23] NEI M. Cenetic distance between populations[J].American Natu-ralist ，1972 ，106（ 949）： 283-292.

[24] LIU K， MUSE S V.PowerMarker： an integrated analysis environ-ment for genetic marker analysis[J].Bioinformatics. 2005. 21（9）：2128-2129.

[25] NEI M， TAJIMA F，TATENO Y.Accuracy of estimated phyloge-netic trees from molecular data[J]. Joumal of MolecularEvolution，1982，18（6）：387-404.

[26] ROHLF F J.NTSYS-pc-numerical taxonomy and multivariatesvstem analysis [J].The American Statistician， 1987， 41（4）：330.

[27] PEAKALL R， SMOUSE P E.GenAIEx 6.5： genetic analysis inExcel. Population genetic software for teaching and research-an up-date[J].Bioinformatics， 2012， 28（ 28）： 2537-2539.

[28]韋還和，李超，張洪程，等.水稻甬優(yōu)12不同產(chǎn)量群體的株型特征[J].作物學報，2014 ，40（ 12）：2160-2168.

[29]孫成明，蘇祖芳，水稻株型的研究進展（綜述）[J].上海農(nóng)業(yè)學報，2004 ，20（1）：41-44.

[30]劉丹.東北粳稻遺傳多樣性及穗部性狀基因定位研究[D]沈陽：沈陽農(nóng)業(yè)大學，2014.

[31]李紅宇，侯昱銘，陳英華，等，用SSR標記評估東北三省水稻推廣品種的遺傳多樣性[J].中國水稻科學，2009， 23（4）： 383-390.

[32]孫健，王敬國，劉化龍，等，黑龍江省主栽水稻品種的遺傳多樣性分析[J].作物雜志，2011（1）：63-67.

[33]陳英華，李紅宇，侯昱銘，等.東北地區(qū)水稻種質(zhì)資源遺傳多樣性分析[J].華北農(nóng)學報，2009，24（3）：165-173.

[34] CHEN C，HE W， NASSIROU T Y， et al.Molecular characteriza-tion and genetic diversitv of different genotypes of Oryza sativa andOryza glaberrima[J].Electronic Journal of Biotechnology， 2017，30（8）：48-57.

[35] MUHAMAD K， EBANA K. FUKUOKA S，et al.Genetic relation-ships among improved varieties of rice（ Oryza sativa L.） in Indo-nesia over the last 60 vears as revealed by morphological traits andDNA markers[J].Cenetic Resources&Crop Evolution， 2016， 64（4）：1-15.

（責任編輯：陳海霞）