變溫條件下鈴木氏果蠅的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律

陳婷婷 趙遠(yuǎn)鵬 吳道慧 張帥 陳斌 張立敏

摘要：【目的】明確變溫對(duì)鈴木氏果蠅（Drosophila suzukii）生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為鈴木氏果蠅發(fā)生的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合防治提供科學(xué)依據(jù)?！痉椒ā恳遭從臼瞎墳椴牧希谑覂?nèi)人工氣候箱內(nèi)設(shè)14～20、19～25、24～30、26～32和29～35 ℃ 5組變溫飼養(yǎng)處理，測(cè)定鈴木氏果蠅各發(fā)育階段的發(fā)育歷期，并用表現(xiàn)型（Performance）模型對(duì)鈴木氏果蠅各階段發(fā)育速率數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合分析?！窘Y(jié)果】14～20、19～25、24～30和26～32 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅均能完成整個(gè)世代生長(zhǎng)發(fā)育，且各階段的發(fā)育歷期均隨溫度的升高而縮短，全代發(fā)育歷期分別為33.81±0.64、16.64±0.34、13.16±0.37和12.26±0.69 d，29～35 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅化蛹后蛹不能正常發(fā)育。在變溫條件下，鈴木氏果蠅世代的生長(zhǎng)發(fā)育符合Performance非線性模型，該模型對(duì)其卵期、幼蟲(chóng)期和蛹期擬合的R2均在0.9000以上，預(yù)測(cè)得出卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為9.1、10.5和12.3 ℃，發(fā)育終止溫度分別為32.2、32.5和29.5 ℃?！窘Y(jié)論】在14～20、19～25、24～30和26～32 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅均能完成整個(gè)世代生長(zhǎng)發(fā)育，在29～35 ℃變溫條件下不能完成世代生長(zhǎng)發(fā)育?？蛇\(yùn)用Performance模型描述變溫對(duì)鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育的影響。

關(guān)鍵詞： 鈴木氏果蠅;變溫;Performance模型;生長(zhǎng)發(fā)育

中圖分類(lèi)號(hào)： S433? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2019）04-0775-06

Abstract：【Objective】In order to provide the basic reference for the future population dynamics prediction and integrated control for Drosophila suzukii， this study focused on the growth and development characteristics of D. suzukii under fluctuating temperatures. 【Method】D. suzukii population samples was raised in manual climatic box in the lab under five fluctuating temperature conditions，including 14-20， 19-25， 24-30， 26-32 and 29-35 ℃. The differences of the deve-lopmental duration of each stage were detected. Then， Performance model was used to fit the growth rates of each stage of D. suzukii. 【Result】The whole growth and development stages of D. suzukii could be completed under four fluctuating temperature conditions including 14-20， 19-25， 24-30 and 26-32 ℃， and developmental durations of each stage were shortened with the increasing temperature. The complete developmental durations of D. suzukii were 33.81±0.64， 16.64±0.34， 13.16±0.37 and 12.26±0.69 d， respectively under the above four fluctuating temperatures. However， no pupae could develop into adult under 29-35 ℃ situation. Under the fluctuating temperature conditions， the growth of D. suzukii was in line with Performance nonlinear model. The R2 of egg stage， larval stage and pupa stage fitted by this model was above 0.9000. The predicted initial temperatures for development for egg， larva and pupa were 9.1， 10.5 and 12.3 ℃， and the stopping temperatures were 32.2， 32.5 and 29.5 ℃. 【Conclusion】Under the fluctuating temperature conditions（14-20， 19-25， 24-30 and 26-32 ℃）， the whole growth and development stages of D. suzukii can be completed， but D. suzukii cannot develop to adult under 29-35 ℃. Performance model can describe the effects of fluctuating temperatures on development of D. suzukii.

Key words： Drosophila suzukii; fluctuating temperature conditions; Performance model; growth and development

0 引言

【研究意義】鈴木氏果蠅（Drosophila suzukii）是軟皮水果上的一種重要害蟲(chóng)，可危害藍(lán)莓、櫻桃等60多種水果（Hauser，2011;劉慶忠等，2014）。由于鈴木氏果蠅雌成蟲(chóng)產(chǎn)卵器呈堅(jiān)硬的鋸齒狀，可將卵直接產(chǎn)于果皮下，其幼蟲(chóng)在成熟果實(shí)內(nèi)取食為害，因此危害初期很難被發(fā)現(xiàn)，加上運(yùn)輸、采摘等人為因素的影響，導(dǎo)致其迅速擴(kuò)散入侵至歐洲、亞洲、美洲等多個(gè)地域（Hauser et al.，2009;Walsh et al.，2011;Calabria et al.，2012;于毅等，2013;劉慶忠等，2014）。溫度是影響昆蟲(chóng)活動(dòng)、生長(zhǎng)發(fā)育及地理分布的重要因素（Doucet et al.，2009;Cini et al.，2012;高宇等，2017;李長(zhǎng)春等，2018），而非線性模型能很好地描述溫度與昆蟲(chóng)發(fā)育速率間的曲線關(guān)系。因此，研究溫度對(duì)鈴木氏果蠅各發(fā)育階段的影響并用表現(xiàn)型（Performance）模型擬合其發(fā)育速率（即發(fā)育歷期的倒數(shù)）數(shù)據(jù)，能深入分析鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育與溫度間的關(guān)系，為該害蟲(chóng)的發(fā)生預(yù)測(cè)和適生性研究提供依據(jù)。【前人研究進(jìn)展】Kimura（2004）研究發(fā)現(xiàn)，鈴木氏果蠅的平均致死低溫為-0.8 ℃，平均致死高溫為32.0 ℃。吳坤君等（2009）分別測(cè)定了恒溫和波動(dòng)溫度條件下棉鈴蟲(chóng)蛹的發(fā)育歷期，并用線性模型和非線性模型預(yù)測(cè)棉鈴蟲(chóng)蛹的發(fā)育率，結(jié)果顯示非線性模型能更準(zhǔn)確地描述溫度與棉鈴蟲(chóng)蛹發(fā)育率間的關(guān)系，但試驗(yàn)未涉及Performance模型且只含有棉鈴蟲(chóng)蛹期的發(fā)育率。Shi和Ge（2010）用12個(gè)非線性模型擬合不同恒溫條件下昆蟲(chóng)發(fā)育速率的數(shù)據(jù)，結(jié)果表明Performance模型擬合得到的曲線形狀相對(duì)穩(wěn)定，不會(huì)產(chǎn)生過(guò)度擬合問(wèn)題，求出的發(fā)育起點(diǎn)溫度和發(fā)育終止溫度均較可靠。張藝馨等（2017）通過(guò)回歸模型推算發(fā)現(xiàn)，恒溫條件下鈴木氏果蠅卵的致死低溫為6 ℃，但研究階段只有卵期。趙遠(yuǎn)鵬等（2018）通過(guò)構(gòu)建14～20和26～32 ℃兩個(gè)變溫組合條件下鈴木氏果蠅實(shí)驗(yàn)種群生命表，發(fā)現(xiàn)26～32 ℃高溫處理?xiàng)l件下鈴木氏果蠅能完成生長(zhǎng)發(fā)育?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】與恒溫相比，變溫對(duì)昆蟲(chóng)的生長(zhǎng)發(fā)育、存活、繁殖和種群增長(zhǎng)等均有不同的影響（Mironidis，2008; 潘飛等，2014），但目前關(guān)于變溫對(duì)鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育影響的研究尚不深入，且運(yùn)用Performance模型擬合變溫條件下鈴木氏果蠅不同發(fā)育階段的研究尚未見(jiàn)報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】室內(nèi)變溫條件下飼養(yǎng)鈴木氏果蠅，對(duì)比不同變溫條件對(duì)鈴木氏果蠅不同發(fā)育階段發(fā)育歷期的影響，并運(yùn)用Performance模型對(duì)鈴木氏果蠅各階段發(fā)育速率數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合，深入分析和探討鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育與環(huán)境溫度間的關(guān)系，為鈴木氏果蠅發(fā)生的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)及綜合防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

供試鈴木氏果蠅采自云南省紅河州石屏縣楊梅園。在養(yǎng)蟲(chóng)籠（38 cm×38 cm×38 cm）內(nèi)平鋪1層衛(wèi)生紙，將楊梅放于紙上，每天噴灑一定量的純凈水，待成蟲(chóng)羽化后依據(jù)Hauser（2011）描述的方法進(jìn)行鑒定。

1. 2 飼養(yǎng)方法

鈴木氏果蠅成蟲(chóng)飼養(yǎng)在養(yǎng)蟲(chóng)籠中，養(yǎng)蟲(chóng)籠置于人工氣候箱（Kenron，RG-300，40622004，廣州市康恒儀器有限公司）內(nèi)，人工氣候箱溫度設(shè)為（25±0.5）℃、相對(duì)濕度（70±5）%、光周期L/D=14 h/10 h。用裝有香蕉的培養(yǎng)皿A（直徑6 cm）收集卵，培養(yǎng)皿B放于培養(yǎng)皿B（直徑12 cm）中，用保鮮膜密封并用昆蟲(chóng)針穿孔;每天將初孵幼蟲(chóng)挑入裝有半人工飼料（專(zhuān)利公示號(hào)CN105380017A）的培養(yǎng)皿B，直至化蛹;將蛹挑入指形管（直徑2.5 cm，高10.0 cm），直至羽化，將羽化的成蟲(chóng)放入新的養(yǎng)蟲(chóng)籠內(nèi)。重復(fù)以上步驟，飼養(yǎng)3代后用于后續(xù)實(shí)驗(yàn)。

1. 3 生長(zhǎng)發(fā)育歷期觀察

鈴木氏果蠅在楊梅和櫻桃上的危害最嚴(yán)重，且夏季是櫻桃和楊梅成熟及采摘的關(guān)鍵時(shí)期（伍蘇然等，2007;劉華等，2015）。昆明市近5年的夏季最低溫度14 ℃，最高溫度32 ℃，平均晝夜溫差約6 ℃（趙遠(yuǎn)鵬等，2018），故本研究設(shè)變幅為6 ℃的5個(gè)變溫處理：14～20、19～25、24～30、26～32和29～35 ℃。依據(jù)昆明當(dāng)?shù)貧鉁貤l件將高溫時(shí)長(zhǎng)（a）設(shè)為4 h，低溫時(shí)長(zhǎng)（b）設(shè)為20 h，a×高溫+b×低溫=24×恒溫，a+b=24 h，誤差范圍±0.5 ℃。不同變溫處理均在人工氣候箱中完成，相對(duì)濕度（70±5）%。每24 h為一個(gè)光照周期，6：00—12：00為低溫、光照，12：00—16：00為高溫、光照，16：00—20：00為低溫、光照，20：00—次日6：00為低溫、黑暗。

將裝有香蕉的培養(yǎng)皿放在養(yǎng)蟲(chóng)籠中收集卵，收集時(shí)間不超過(guò)6 h。將裝有卵的培養(yǎng)皿分別置于5組溫度的人工氣候箱中飼養(yǎng)，之后每2 h記錄一次卵的孵化情況。從收集卵開(kāi)始記錄，每天上午9：00觀察并記錄其化蛹時(shí)間、成蟲(chóng)羽化時(shí)間、化蛹數(shù)和成蟲(chóng)羽化數(shù)，直至成蟲(chóng)死亡記錄成蟲(chóng)壽命。

1. 4 數(shù)據(jù)分析與模型擬合

運(yùn)用SPSS 17.0單因素方差分析法和Duncan’s 新復(fù)極差法對(duì)鈴木氏果蠅發(fā)育歷期進(jìn)行差異顯著性分析。選用Performance模型擬合鈴木氏果蠅各階段世代發(fā)育速率數(shù)據(jù)，以R.3.4.2繪制溫度—發(fā)育率關(guān)系的散點(diǎn)圖，根據(jù)散點(diǎn)圖不同區(qū)段的特征和特定觀測(cè)值的位點(diǎn)設(shè)定非線性模型中有關(guān)參數(shù)的起始值，然后通過(guò)R.3.4.2進(jìn)行模型擬合并作圖。根據(jù)決定系數(shù)（R2）和殘差平方和（RSS）的值進(jìn)行模型評(píng)估。

式中，n表示樣本量;[ri]表示[ri]的理論估計(jì);[ri]表示發(fā)育速率的均值。

Huey和Stevenson（1979）使用Performance模型描述溫度對(duì)外溫動(dòng)物運(yùn)動(dòng)行為的影響。Shi等（2011）進(jìn)一步發(fā)展該模型用于分析溫度對(duì)昆蟲(chóng)發(fā)育速率的影響。模型公式如下：

式中，r表示發(fā)育速率，T表示溫度，c為常數(shù)，K1表示增長(zhǎng)率，K2表示減少率，T1表示發(fā)育起點(diǎn)溫度，T2表示發(fā)育終止溫度。該模型具有一定的熱動(dòng)力學(xué)基礎(chǔ)，形式上與王氏模型相似，但參數(shù)更少，且擬合得到的曲線形狀相對(duì)穩(wěn)定，不易產(chǎn)生過(guò)度擬合問(wèn)題，所預(yù)測(cè)的T1和T2較可靠。

2 結(jié)果與分析

2. 1 不同變溫條件下鈴木氏果蠅的發(fā)育歷期和成蟲(chóng)壽命

不同變溫條件下鈴木氏果蠅各發(fā)育歷期見(jiàn)表1。從表1可看出，14～20和19～25 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅的卵期、幼蟲(chóng)期、蛹期、成蟲(chóng)前期、雌蟲(chóng)壽命和雄蟲(chóng)壽命均存在顯著差異（P<0.05），但24～30、26～32和29～35 ℃條件下差異不顯著（P>0.05）;此外，除高溫處理29～35 ℃外，其余4個(gè)變溫處理下鈴木氏果蠅均能完成發(fā)育，且各發(fā)育階段的發(fā)育歷期和成蟲(chóng)壽命均隨溫度的升高而縮短，其中，在14～20 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，成蟲(chóng)前期為33.81 d，26～32 ℃變溫條件下的發(fā)育歷期最短，成蟲(chóng)前期僅12.26 d;29～35 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅不能完成世代發(fā)育，卵期為1.00 d，幼蟲(chóng)期為7.56 d，化蛹后蛹不能完成正常的生長(zhǎng)發(fā)育。

2. 2 模型擬合與評(píng)估

運(yùn)用Performance模型分別擬合5個(gè)變溫條件下鈴木氏果蠅各階段發(fā)育速率數(shù)據(jù)，并推測(cè)鈴木氏果蠅的發(fā)育起點(diǎn)溫度和發(fā)育終止溫度。如表2所示，Performance模型含5個(gè)參數(shù)，預(yù)測(cè)得出卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為9.1、10.5和12.3 ℃，發(fā)育終止溫度分別為32.2、32.5和29.5 ℃。

根據(jù)模型參數(shù)擬合鈴木氏果蠅各階段發(fā)育速率，結(jié)果（圖1～圖3）表明，Performance模型的預(yù)測(cè)曲線隨鈴木氏果蠅卵期、幼蟲(chóng)期和蛹期的變化逐漸變寬。從擬合優(yōu)度來(lái)看，該模型可很好地描述變溫對(duì)鈴木氏果蠅各階段發(fā)育速率的影響，R2均在0.9000以上，RSS較小。

3 討論

本研究設(shè)5組變溫組合，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在變溫條件下溫度對(duì)鈴木氏果蠅發(fā)育歷期及成蟲(chóng)壽命具有明顯影響，在14～20、19～25、24～30和26～32 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅均能完成整個(gè)世代，且各蟲(chóng)態(tài)生長(zhǎng)發(fā)育歷期及成蟲(chóng)壽命均隨著溫度的升高而顯著縮短，與前人的研究結(jié)果（李德友等，2011;Walsh et al.，2011;吳軍等，2013）一致。但不同變溫條件下鈴木氏果蠅的發(fā)育歷期與文獻(xiàn)（Sasaki and Sato，1995;Walsh et al.，2011;廖任婭，2016）報(bào)道相應(yīng)恒溫條件下的發(fā)育歷期間存在差異。吳軍等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，在25 ℃恒溫條件下鈴木氏果蠅的世代發(fā)育歷期（卵到成蟲(chóng)）為10.95 d，而本研究中變溫24～30 ℃（平均溫度25 ℃）條件下鈴木氏果蠅的發(fā)育歷期較長(zhǎng)，為13.16 d;廖任婭（2016）研究發(fā)現(xiàn)在15 ℃恒溫條件下鈴木氏果蠅的發(fā)育歷期為35.34 d，而本研究中14～20 ℃（平均溫度15 ℃）變溫條件下其發(fā)育歷期為33.81d，較恒溫條件下短。除此之外，本研究中在14～20和19～25 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅的卵期、幼蟲(chóng)期、蛹期、成蟲(chóng)前期、雌蟲(chóng)壽命和雄蟲(chóng)壽命均存在顯著差異，但在24～30、26～32和29～35 ℃條件下差異不顯著，與廖任婭（2016）研究發(fā)現(xiàn)不同恒溫條件下鈴木氏果蠅各階段發(fā)育差異極顯著的結(jié)果存在差異。綜上所述，產(chǎn)生差異的原因可能是變溫條件下鈴木氏果蠅能發(fā)育的溫度范圍更廣，低溫變溫較低溫恒溫能增加其發(fā)育速率，而高溫變溫較高溫恒溫能延緩其發(fā)育速率（潘飛等，2014）。因此，變溫條件可能更適合鈴木氏果蠅的生長(zhǎng)發(fā)育，也可能是在晝夜溫差較大的云南省該蟲(chóng)危害嚴(yán)重的重要原因之一。

本研究發(fā)現(xiàn)在26～32 ℃（平均溫度27 ℃）變溫條件下鈴木氏果蠅的成蟲(chóng)前期最短，僅12.26 d，29～35 ℃（平均溫度30 ℃）變溫條件下鈴木氏果蠅不能完成發(fā)育，對(duì)比Kimura（2004）的研究結(jié)果，即當(dāng)溫度高于32 ℃時(shí)鈴木氏果蠅將死亡，一方面驗(yàn)證了鈴木氏果蠅在持續(xù)高溫條件下生長(zhǎng)發(fā)育受限并死亡，另一方面表明變溫條件下鈴木氏果蠅經(jīng)歷較短時(shí)間高溫（32 ℃）處理仍可存活并繁殖。

本研究運(yùn)用Performance模型估計(jì)鈴木氏果蠅卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為9.1、10.5和12.3 ℃，發(fā)育終止溫度分別為32.2、32.5和29.5 ℃，模型擬合結(jié)果均在合理范圍內(nèi)且可靠性較高，估計(jì)值與Kimura（2004）、吳軍等（2013）、Tochen等（2014）、Asplen等（2015）、廖任婭（2016）的研究結(jié)果基本一致。吳坤君等（2009）分別測(cè)定了恒溫和變溫條件下棉鈴蟲(chóng)蛹的發(fā)育歷期，并用Logan模型、Lactin模型和王氏模型擬合棉鈴蟲(chóng)蛹的發(fā)育率，結(jié)果表明觀測(cè)數(shù)據(jù)越多擬合效果越好，當(dāng)觀測(cè)數(shù)據(jù)減少至5組時(shí)Logan模型的擬合效果依然很好，但Lactin模型擬合結(jié)果失真，而王氏模型出現(xiàn)無(wú)法擬合的情況。本研究中鈴木氏果蠅卵期和幼蟲(chóng)期有5組觀測(cè)值，而蛹期只有4組觀測(cè)值，但從擬合優(yōu)度來(lái)看，該模型依舊可以很好地描述不同溫度下鈴木氏果蠅各階段發(fā)育速率的數(shù)據(jù)，R2均在0.9000以上，RSS較小，其研究結(jié)果與Shi和Ge（2010）的結(jié)論相同，Performance模型整體擬合度較好，可很好地反映溫度對(duì)鈴木氏果蠅發(fā)育速率的影響。然而，從擬合曲線上可看出，Performance模型預(yù)測(cè)的鈴木氏果蠅各發(fā)育階段在高溫區(qū)發(fā)育速率快速下降，從極大值急劇下降至極小值0，即使用Performance模型可能很難測(cè)定高溫區(qū)發(fā)育速率的變化趨勢(shì)。為通過(guò)試驗(yàn)更加準(zhǔn)確地驗(yàn)證非線性模型擬合的結(jié)果，今后的研究可通過(guò)設(shè)置非常小的溫度區(qū)間且每處理使用較大的樣本量來(lái)進(jìn)行驗(yàn)證（時(shí)培建等，2011）。

4 結(jié)論

在14～20、19～25、24～30和26～32 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅均能完成整個(gè)世代生長(zhǎng)發(fā)育，在29～35 ℃變溫條件下鈴木氏果蠅不能完成整個(gè)世代，僅有卵期和幼蟲(chóng)期。Performance模型估計(jì)鈴木氏果蠅卵、幼蟲(chóng)和蛹的發(fā)育起點(diǎn)溫度分別為9.1、10.5和12.3 ℃，發(fā)育終止溫度分別為32.2、32.5和29.5 ℃，結(jié)合模型預(yù)測(cè)的結(jié)果，鈴木氏果蠅發(fā)育終止的臨界溫度可能在26～32和29～35 ℃變溫之間。Performance模型對(duì)變溫條件下鈴木氏果蠅卵期、幼蟲(chóng)期和蛹期發(fā)育速率的擬合結(jié)果均較好，預(yù)測(cè)的發(fā)育起點(diǎn)溫度和發(fā)育終止溫度均在合理范圍內(nèi)，Performance模型能夠較好地描述變溫對(duì)鈴木氏果蠅生長(zhǎng)發(fā)育的影響。

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（責(zé)任編輯 麻小燕）