寧春4號與河東烏麥雜交F2代穗部性狀分析及其重要QTL發(fā)掘

王掌軍 劉妍 劉鳳樓 李清峰 張曉崗 劉生祥 賈彪

摘要：【目的】分析寧春4號與河東烏麥雜交F2代的穗部性狀，并利用SSR分子標記發(fā)掘其重要QTL，為寧夏小麥穗部性狀改良提供理論參考?！痉椒ā恳詫幋?號與河東烏麥雜交F2代的331個單株為材料，利用方差分析、相關性分析、聚類分析和單標記回歸分析等方法對5個穗部性狀及其重要QTL進行定位研究?！窘Y果】5個穗部性狀在F2代呈連續(xù)正態(tài)分布，符合多基因控制的數量性狀的遺傳特點。F2代出現許多具有超親性狀的單株，穗長、總小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重的平均值分別為8.69 cm、18.01個、16.71個、33.07粒和1.19 g，超中親比例分別達20.24%、44.71%、41.99%、34.14%和33.84%，超高親比例依次為6.64%、18.73%、17.22%、34.14%和26.88%。5個穗部性狀間均呈極顯著正相關（P<0.01），表明這些性狀對產量的貢獻均較大?；谒氩啃誀顪y定結果，在遺傳距離為5 cM時，可將F2代331個單株分為八大類群，其中，類群Ⅰ平均穗長最長（為9.96 cm）、穗粒數最多（49.25粒）、穗粒重最重（1.61 g），類群Ⅷ平均總小穗數和結實小穗數最多，分別為21.40和19.57個，表明類群Ⅰ和Ⅷ為穗部性狀優(yōu)異類群。利用19個SSR分子標記共發(fā)掘出36個與穗部性狀相關的QTL，其中，穗長、總小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重QTL數量分別有15、6、6、5和4個，分布在2A、4A、5A、1B、2B、3B、5B、7B、5D、6D和7D等11條染色體上，加性效應為-0.72～1.57，表型貢獻率為2%～9%，LOD最大值為23.90，其中，4A染色體上檢測到穗長、穗粒數和穗粒重QTL，5A染色體上檢測到穗長、總小穗數和結實小穗數QTL，1B和5D染色體上均檢測到穗長、總小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重QTL，2B染色體上檢測到穗長、總小穗數、結實小穗數和穗粒重QTL，7B染色體上檢測到穗長和總小穗數QTL，表明4A、5A、1B、2B、7B和5D等6條染色體存在QTL富集區(qū)?！窘Y論】小麥雜交F2代遺傳性狀處于高度分離，蘊藏著最大的數量遺傳信息，為相關穗部性狀分析及QTL發(fā)掘提供了可靠的遺傳群體，檢測到的36個QTL可用于小麥穗部性狀的遺傳改良。

關鍵詞： 小麥;雜交后代;穗部性狀;分子標記;QTL

中圖分類號： S512.103.51? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）04-0685-10

Abstract：【Objective】Panicle traits of F2 hybrids from Ningchun No.4 and Hedong black wheat were analyzed and their important QTLs were discovered by SSR molecular markers. It would provide reference for panicle traits improvement of Ningxia wheat. 【Method】Three hundred and thirty-one individual plants of F2 hybrids from Ningchun No.4 and Hedong black wheat were as materials. By means of variance analysis， correlation analysis， cluster analysis and single marker regression analysis， five panicle traits and their important QTLs were studied. 【Result】The five panicle traits showed continuous normal distribution in F2 hybrids，that conformed to the genetic characteristics of quantitative traits controlled by polygenes. There appeared many individual plants with superparental traits in F2 hybrids， the average values of panicle length，gross spikelet number，bearing spikelet number，kernels per spike and kernel weight per spike were 8.69 cm，18.01，16.71，33.07 and 1.19 g， respectively. The proportions of over mid-parents were 20.24%，44.71%，41.99%，34.14% and 33.84%， respectively，and their ultra-high parents were 6.64%，18.73%，17.22%，34.14% and 26.88%， respectively. The five panicle traits were in extremely significant positive correlation among each other（P<0.01）， which showed that the contributions of these traits to yield were large. Based on the panicle traits，three hundred and thirty-one individual plants were divided into eight clusters at genetic distance being 5 cM. Group Ⅰ had the longest average panicle length（9.96 cm）， the largest kernels per spike number（49.25 kernels） and largest kernel weight per spike（1.61 g）. Group Ⅷ had the largest average gross spikelet number and bearing spikelet number， which were 21.04 and 19.57. It showed that group Ⅰ and group Ⅷ were groups with excellent panicle traits. Thirty-six panicle related QTL were discovered by nineteen SSR molecular markers. Among them， QTLs of the panicle length，gross spikelet number， bearing spikelet number， kernels per spike number and kernel weight per spike were 15， 6， 6， 5 and 4， respectively. They were located on 11 chromosomes including 2A，4A，5A，1B，2B，3B，5B，7B，5D，6D and 7D. Their additive effects were -0.72 to 1.57，the contribution rates to phenotype were 2% to 9%，maximum LOD score was 23.90. QTLs of the panicle length，kernels per spike number and kernel weight per spike were detected on chromosome 4A. QTLs of the panicle length，gross spikelet number and bearing spikelet number were detected on chromosome 5A. QTLs of the panicle length，gross spikelet number，bearing spikelet number，kernels per spike and kernel weight per spike were all detected on chromosomes 1B and 5D. QTLs of the panicle length，gross spikelet number，bearing spikelet number， kernel weight per spike were detected on chromosome 2B. QTLs of the panicle length and gross spikelet numbers were detected on chromosome 7B. The results showed that QTL enrichment regions existed in chromosomes 4A，5A，1B，2B，7B and 5D. 【Conclusion】The genetic characteristics in F2 hybrids of wheat are highly separated， and contain the maximum amount of genetic information， which provide the reliable genetic population for the panicle traits analysis and QTLs discovery. The detected 36 QTLs may be used for genetic improvement of panicle traits for wheat.

Key words： wheat（Triticum aestivum L.）; hybrid progeny; panicle trait; molecular marker; QTL

0 引言

【研究意義】小麥（Triticum aestivum L.）在世界各地被廣泛種植，全球35%～40%的人口以其為主糧（何中虎等，2018;李冬兵等，2019）。我國是世界上最大的小麥生產和消費國，小麥為僅次于玉米和水稻的第三大糧食作物，其生產對保障我國糧食安全具有重要意義（劉志勇等，2018;朱昀等，2019）。隨著我國人口逐年增加，特別是工業(yè)化、城鎮(zhèn)化快速發(fā)展，并受農業(yè)結構調整、生態(tài)退耕和非農建設占用土地等因素影響，全國耕地面積只減不增，提高小麥單產尤為重要，須通過改良性狀來實現高產、穩(wěn)產（常向楠等，2018;傅向東等，2018）。由于小麥產量與穗部性狀高度相關（魏艷麗等，2015），研究小麥穗部相關性狀及借助分子標記技術發(fā)掘其重要QTL對小麥遺傳改良和產量提高均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】提高小麥產量是其育種的主要目標，其中穗部性狀的改良是提高產量的主要途徑（Fischer et al.，1998;Ku et al.，1999;魏艷麗等，2015），尤其增加穗粒數和穗粒重具有明顯的增產效果（李萬昌和劉曙東，2012;Zhang et al.，2012;蔡正正等，2016）。但小麥穗部性狀間的關系復雜，多個性狀間存在互作效應，無法從某單一性狀提高小麥產量（王瑞霞等，2008;Mir et al.，2012）。迄今，已有較多學者在不同遺傳背景下對小麥產量及穗部相關性狀進行QTL檢測和定位研究。Schlegel和Meinel（1994）研究發(fā)現，與小穗數相關的QTL位于1BS染色體上。Li等（2007）利用小麥RIL群體對千粒重、穗粒數、單株穗數和小穗數相關的QTL進行定位，結果發(fā)現其位于小麥12條染色體上，并分別在1D、2A、6B和7D染色體上檢測到相關QTL富集區(qū)。Kumar等（2007）研究發(fā)現，2個控制小麥穗長的QTL位于2B和2D染色體上，3個控制每穗小穗數的QTL位于2B、4A和6A染色體上。孫中沛等（2017）研究發(fā)現，6個與小麥穗長相關的QTL位于2A、2D、3B、4D、5A和7D染色體上，4個與小穗數相關的QTL位于1A、4A和7D染色體上，6個與穗密度相關的QTL位于4D、5A和6B染色體上。王升星等（2017）利用SSR分子標記對小麥單株產量及其他相關性狀進行QTL定位分析，結果共發(fā)掘出3個與千粒重相關的QTL，分別位于1D（2個）和4B（1個）染色體上，2個與單株產量相關的QTL和2個與有效穗數相關的QTL分別位于染色體1A和5D的相同區(qū)間。孫宇慧等（2018）把小麥穗粒數和千粒重主效QTL定位于7AL染色體QC-7AL區(qū)。雖然小麥穗部相關性狀的QTL研究已有許多報道，但在育種上有利用價值的相關QTL凾待進一步發(fā)掘和應用?！颈狙芯壳腥朦c】寧夏主栽小麥品種寧春4號具有穩(wěn)產、適應性廣，對麥區(qū)主要病害抗性不強等特點;河東烏麥選自山西省運城，具有分蘗力強、總小穗數、穗粒數多、千粒重高，且具有高抗白粉病、中抗條銹病和葉銹病的特點。本課題組前期對寧春4號和河東烏麥的遺傳性狀與分子標記進行了全面分析（劉妍等，2017;王掌軍等，2018，2019），但未系統(tǒng)對其雜交組合群體進行穗部性狀分析及其重要QTL發(fā)掘?！緮M解決的關鍵問題】以寧春4號和河東烏麥為材料進行正反交，對其F2代進行穗部性狀分析及其重要QTL發(fā)掘，為寧夏小麥穗部性狀的遺傳改良提供QTL和育種資源。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試材料為寧春4號和河東烏麥，均由寧夏大學農學院小麥育種課題組提供。主要試劑：Taq DNA聚合酶、10×Taq Buffer（含Mg2+）和dNTPs均購自康為世紀（北京）生物科技有限公司;甲叉雙丙烯酰胺（C7H10N2O2）、丙烯酰胺（C3H5NO）和SDS均購自國安生物科技（西安）有限公司;其他生化試劑均購自生工生物工程（上海）股份有限公司。主要設備儀器：ChemiDoc XRS+凝膠成像系統(tǒng)（BIO-RAD，美國）、微量核酸蛋白檢測儀（ND-2000型，美國）、PTC-200 PCR儀（BIO-RAD，美國）、移液器（Eppendorf，德國）、臺式高速冷凍離心機（Neofuge 15型，上海安亭科學儀器廠）、電泳儀（DYCZ-30C型，北京市六一儀器廠）。

1. 2 組配雜交

2016年在寧夏大學教學實驗農場組配寧春4號與河東烏麥正反交組合，同年將收獲的雜交種子在云南元謀南繁加代，2017年將收獲種子種植于寧夏大學教學實驗農場，單粒點播，每行10粒，行長1.1 m，行寬0.2 m，獲得包含331個單株的F2后代群體，其中正交201株（編號1～201），反交130株（編號202～331）。

1. 3 穗部性狀指標測定

在成熟期進行室內考種（均為每個單株所有有效穗數在該性狀的平均值）：穗長采用直接測量法，用卷尺測量;總小穗數為每穗上所有的小穗數目，不孕小穗數為各小花均不結實的小穗數目，結實小穗數為每穗均結實的小穗數，均采用直接觀測計數法，結實小穗數=總小穗數-不孕小穗數;穗粒數和穗粒重為每穗的粒數和粒重量。

1. 4 分子標記設計及合成

劉妍等（2017）根據小麥7個部分同源群小衛(wèi)星區(qū)設計SSR分子標記，在寧春4號和河東烏麥中篩選出127個具有多態(tài)性的SSR分子標記。本研究利用在寧春4號和河東烏麥中穩(wěn)定擴增的49個SSR分子標記進行分析，其中有19個SSR分子標記對穗部性狀有明確QTL定位結果，其引物信息見表1。所有引物均由生工生物工程（上海）股份有限公司合成。

1. 5 PCR檢測

采用SDS法提取供試材料苗期葉片的基因組DNA（Yang et al.，2006）。PCR反應體系和擴增程序參見王掌軍等（2019）的方法，退火溫度如表1所示。擴增產物采用8%聚丙烯酰胺凝膠電泳檢測，經銀染后觀察拍照，并統(tǒng)計擴增條帶。

1. 6 統(tǒng)計分析

采用Excel 2013對穗部性狀和分子標記擴增條帶進行統(tǒng)計。利用SPSS 20.0進行方差、相關性及聚類分析。利用Origin 8.0對各穗部性狀的頻率分布進行作圖。利用Map Manager QTXb 20進行QTL定位，取概率值P<0.05的LOD作為判斷QTL存在的閾值。參照王掌軍等（2019）的方法，利用Kosambi函數中單標記回歸分析方法進行QTL分析。運用Map Manager QTXb20檢測F2代單株穗部性狀相關QTL位點，QTL命名為：q+性狀的大寫字母代稱+所在染色體號數，如在2A染色體上，與穗長相關的QTL位點命名為“qPL2A”。

2 結果與分析

2. 1 寧春4號與河東烏麥雜交F2代穗部性狀分析結果

2. 1. 1 穗部性狀變異性分析 由圖1可知，5個穗部性狀在F2代群體中均出現較大分離，分布范圍均呈連續(xù)正態(tài)分布，符合多基因控制的數量性狀遺傳特點，且出現許多具有超親性狀的單株。對F2代群體穗部性狀進行變異性分析，結果（表2）表明，總小穗數和結實小穗數的群體平均值介于高親親本與低親親本之間，穗長、穗粒數和穗粒重的群體平均值均低于低親親本，其中，穗長、總小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重的超中親比例分別達20.24%、44.71%、41.99%、34.14%和33.84%，超高親比例分別達6.64%、18.73%、17.22%、34.14%和26.88%。5個穗部性狀的變異系數表現為穗粒重（38.96%）>穗粒數（26.12%）>結實小穗數（13.92%）>總小穗數（12.97%）>穗長（12.52%），平均變異系數為20.90%。綜上所述，F2代群體的5個穗部性狀變異較大。

2. 1. 2 基于穗部性狀的聚類分析 根據穗長、總小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重5個穗部性狀測定結果對F2代群體進行聚類分析，在遺傳距離為5 cM時，F2代群體被分成八大類群（圖2），其中，類群Ⅰ～Ⅷ的單株數分別為8、2、81、23、2、195、1和19個。同時，八大類群的穗長表現為Ⅰ>Ⅴ>Ⅷ>Ⅵ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅱ>Ⅶ，總小穗數表現為Ⅷ>Ⅰ>Ⅶ>Ⅴ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ，結實小穗數表現為Ⅷ>Ⅰ>Ⅴ>Ⅵ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅱ>Ⅶ，穗粒數表現為Ⅰ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅴ>Ⅷ>Ⅲ>Ⅶ>Ⅳ，穗粒重表現為Ⅰ>Ⅵ>Ⅱ>Ⅷ>Ⅴ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅶ?？傮w上，類群Ⅰ平均穗長最長（9.96 cm）、穗粒數最多（49.25粒/穗）、穗粒重最重（1.61 g），類群Ⅷ平均總小穗數和結實小穗數最多，分別為21.40和19.57個。綜上所述，類群Ⅰ和Ⅷ為穗部性狀優(yōu)異類群。

2. 1. 3 穗部性狀的相關性分析 對F2代群體的5個穗部性狀進行相關性分析，結果如表3所示。穗部性狀間均呈極顯著正相關（P<0.01），相關系數排序為總小穗數與結實小穗數>穗粒數與穗粒重>穗長與結實小穗數>穗粒數與穗長=穗粒數與結實小穗數>穗長與總小穗數>結實小穗數與穗粒重>總小穗數與穗粒數>穗長與穗粒重>總小穗數與穗粒重，表明這些性狀對小麥產量貢獻均較大。

2. 2 寧春4號與河東烏麥雜交F2代穗部性狀的QTL分析結果

利用在寧春4號和河東烏麥中穩(wěn)定擴增的49個SSR分子標記對F2代群體進行檢測，部分檢測結果如圖3所示，其中，有19個標記對穗部性狀有明確的QTL定位結果，如表4所示。19個SSR分子標記共檢測到36個與穗部性狀相關的QTL，加性效應為-0.72～1.57，表型貢獻率為2%～9%，LOD最大值為23.90，分布在2A、4A、5A、1B、2B、3B、5B、7B、5D、6D和7D等11條染色體上。其中，與穗長相關的QTL 15個，分布在2A、4A、5A、1B、2B、3B、5B、7B和5D等9條染色體上，加性效應為-0.44～0.19，表型貢獻率為2%～7%，LOD最大值為18.90;與總小穗數相關的QTL 6個，分布在5A、1B、2B、7B和5D等5條染色體上，加性效應為-0.72～1.07，表型貢獻率為3%～9%，LOD最大值為23.90;與結實小穗數相關的6個QTL，分布在5A、1B、2B和5D等4條染色體上，加性效應為-0.53～0.84，表型貢獻率為3%～6%，LOD最大值為15.60;與穗粒數相關的QTL 5個，分布在4A、1B、5D、6D和7D等5條染色體上，加性效應為-0.19～1.57，表型貢獻率為2%～6%，LOD最大值為15.00;與穗粒重相關的QTL 4個，分布在4A、1B、2B和5D等4條染色體上，加性效應為-0.01～0.12，表型貢獻率為3%～9%，LOD最大值為23.40?？梢?，4A染色體上可檢測到穗長、穗粒數和穗粒重QTL;5A染色體上可檢測到穗長、總小穗數和結實小穗數QTL;1B和5D染色體上均能檢測到穗長、總小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重QTL;2B染色體上可檢測到穗長、總小穗數、結實小穗數和穗粒重QTL;7B染色體上可檢測到穗長和總小穗數QTL，說明4A、5A、1B、2B、7B和5D等6條染色體存在不同穗部性狀的QTL富集區(qū)。

3 討論

小麥生產在保障我國糧食安全中具有重要地位，培育高產、穩(wěn)產和適應性強的新品種是目前小麥育種的主要目標。大量研究表明，禾谷類作物的穗長、小穗數、穗粒數、千粒重等遺傳力較高，其遺傳變異受環(huán)境影響較小，應從早期世代開始進行選擇（劉廣田等，1990;Ma et al.，2007;彭丁文，2011）。由于雜交F2代群體各遺傳性狀處于高度分離狀態(tài)，能夠提供最大的數量遺傳信息量，是早期世代選擇優(yōu)系的理想群體。本研究結果也表明，穗部性狀指標在F2代群體中均出現較大分離，分布范圍均呈連續(xù)正態(tài)分布，屬于多基因控制的數量性狀遺傳;穗長、總小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重的超中親比例分別達20.24%、44.71%、41.99%、34.14%和33.84%，超高親比例分別達6.64%、18.73%、17.22%、34.14%和26.88%，5個穗部性狀的變異系數較大，表現為穗粒重>穗粒數>結實小穗數>總小穗數>穗長，與柴永峰等（2013）、王升星等（2017）的研究結果基本一致，但與王光祿等（2016）報道的部分性狀的變異系數略有差異，可能是不同研究中供試的親本不同，或群體大小、世代數高低和考察的性狀數量不同所致。同時，穗長、總小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重等5個穗部性狀間均呈不同程度極顯著正相關，說明這些性狀對小麥產量貢獻均較大，與前人研究結果（Wu et al.，2014）基本一致。此外，本研究331個F2代可分為八大類群，其中，類群Ⅰ平均穗長最長（9.96 cm），穗粒數最多（49.25粒），穗粒重最重（1.61 g），類群Ⅷ平均總小穗數和結實小穗數最多（21.40和19.57個）。可見，小麥各穗部性狀間存在復雜關系，在育種中不能只靠改良某一性狀達到高產目標，而應兼顧各性狀間的互作效應（王瑞霞等，2008;Mir et al.，2012）。

目前，SSR分子標記已廣泛應用于小麥一些重要穗部性狀QTL研究（張坤普等，2009;Li et al.，2010;McIntyre et al.，2010;Deng et al.，2011;Zhang et al.，2012）。本研究利用新開發(fā)19個SSR分子標記共檢測到36個與穗部性狀相關的QTL，LOD最大值為23.90，加性效應變幅為-0.72～1.57，表型貢獻率為2%～9%，分布在2A、4A、5A、1B、2B、3B、5B、7B、5D、6D和7D等11條染色體上。與前人研究（Kumaret al.，2007;孫中沛等，2017）相比發(fā)現，本研究檢測到的部分穗部性狀QTL位點與前人研究發(fā)現的部分穗部性狀QTL位于相同染色體上，且本研究在4A、5A、1B、2B、5B、7B、5D、6D和7D等9條染色體上新挖掘了26個QTL，可能是本研究所使用的分子標記和作圖群體與前人研究不同所致。結合前人研究結果（Liu et al.，2006;Yu et al.，2014;Hu et al.，2017;Xu et al.，2017）發(fā)現，小麥21條染色體上分布重要穗部性狀的QTL，其中，3D染色體上分布的穗部性狀QTL最少。同時，Li等（2007）研究發(fā)現，1D、2A、6B和7D染色體上存在不同穗部性狀QTL富集區(qū)。本研究在4A染色體上檢測到穗長、穗粒數和穗粒重QTL，5A染色體上檢測到穗長、總小穗數和結實小穗數QTL，1B染色體上檢測到穗長、總小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重QTL，2B染色體上檢測到穗長、總小穗數、結實小穗數和穗粒重QTL，7B染色體上檢測到穗長和總小穗數QTL，5D染色體上檢測到穗長、總小穗數、結實小穗數、穗粒數和穗粒重QTL。綜上所述，4A、5A、1B、2B、7B和5D等6條染色體存在穗部性狀QTL富集區(qū)，可作為下一步研究的重點。另外，Liu等（2018）利用SNP分子標記檢測到11個與穗部性狀相關的QTL，表型貢獻率為5.4%～37.7%。由于本研究中可供利用的分子標記數目相對較少，在今后研究中，還需開發(fā)高效的分子標記，通過構建密度較飽和的物理圖譜，進一步發(fā)掘和精細定位穗部性狀QTL，尤其是主效QTL，為小麥重要穗部性狀改良打下分子基礎。

4 結論

小麥雜交F2代遺傳性狀處于高度分離，蘊藏著最大的數量遺傳信息，為相關穗部性狀分析及QTL發(fā)掘提供了可靠的遺傳群體，檢測到的QTL可用于小麥穗部性狀遺傳改良。

參考文獻：

蔡正正，陳學群，唐唯其，李文強，吳為人，段遠霖. 2016. 兩種水稻短穗突變體的形態(tài)特征、遺傳分析和基因定位[J]. 基因組學與應用生物學，35（5）：1183-1188. [Cai Z Z，Chen X Q，Tang W Q，Li W Q，Wu W R，Duan Y L. 2016. Morphological characteristics，genetic analysis and gene location of two short panicle mutants of rice[J]. Genomics and Applied Biology，35（5）：1183-1188.]

柴永峰，李秀絨，趙智勇，孫來虎，李永山，景力武. 2013. 國外小麥種質資源農藝性狀及品質性狀的多樣性分析[J]. 農學學報，3（9）：1-8. [Chai Y F，Li X R，Zhao Z Y，Sun L H，Li Y S，Jing L W. 2013. Diversity analysis on agronomic and quality characters of foreign wheat germplasm resources[J]. Journal of Agriculture，3（9）：1-8.]

常向楠，陳樹林，程西永，許海霞，朱小濤，李林繁，望俊森，楊秋云，詹克慧. 2018. 稀植和密植下小麥主要農藝性狀的遺傳差異及關系分析[J]. 河南農業(yè)大學學報，52（4）：497-505. [Chang X N，Chen S L，Cheng X Y，Xu H X，Zhu X T，Li L F，Wang J S，Yang Q Y，Zhan K H. 2018. Genetic differences and correlation of main agronomic traits in wheat under low-density and high-density planting models[J]. Journal of Henan Agricultural University，52（4）：497-505.]

傅向東，劉倩，李振聲，張愛民，凌宏清，童依平，劉志勇. 2018. 小麥基因組研究現狀與展望[J]. 中國科學院院刊，33（9）：909-913. [Fu X D，Liu Q，Li Z S，Zhang A M，Ling H Q，Tong Y P，Liu Z Y. 2018. Research achievement and prospect development on wheat genome[J]. Bulletin of Chinese Academy of Sciences，33（9）：909-913.]

何中虎，莊巧生，程順和，于振文，趙振東，劉旭. 2018. 中國小麥產業(yè)發(fā)展與科技進步[J]. 農學學報，8（1）：99-106. [He Z H，Zhuang Q S，Cheng S H，Yu Z W，Zhao Z D，Liu X. 2018. Wheat production and technology improvement in China[J]. Journal of Agriculture，8（1）：99-106.]

李冬兵，左寧，呂桂珍，杜紅旭，牛洪斌，尹鈞. 2019. 不同小麥品種穗發(fā)芽特性的鑒定及TaRHA2b基因序列差異分析[J]. 河南農業(yè)科學，48（1）：6-16. [Li D B，Zuo N，Lü G Z，Du H X，Niu H B，Yin J. 2019. Identification of charac-teristics of pre-harvest sprouting and differences of TaRHA2b gene sequence[J]. Journal of Henan Agricultu-ral Sciences，48（1）：6-16.]

李萬昌，劉曙東. 2002. 強優(yōu)勢雜交小麥產量結構優(yōu)勢間關系的研究[J]. 麥類作物學報，22（3）：1-6. [Li W C，Liu S D. 2002. The relationship among yield structure heterosis of strong heterosis hybrid wheat[J]. Journal of Triticeae Crops，22（3）：1-6.]

劉妍，田蓉蓉，王天佑，劉鳳樓，亢玲，劉生祥，張曉崗，劉萍，王掌軍. 2017. 2個小麥品種的遺傳性狀分析及分子標記篩選[J]. 河南農業(yè)科學，46（10）：13-20. [Liu Y，Tian R R，Wang T Y，Liu F L，Kang L，Liu S X，Zhang X G，Liu P，Wang Z J. 2017. Analysis on related genetic traits and screening of molecular marker in two wheat varieties[J]. Journal of Henan Agricultural Science，46（10）：13-20.]

劉廣田，朱金寶，張樹榛. 1990. 普通小麥籽粒品質性狀研究Ⅱ.籽粒品質性狀與農藝性狀的相關[J]. 北京農業(yè)大學學報，16（3）：255-261. [Liu G T，Zhu J B，Zhang S Z. 1990. Study on quality and agronomic characters in Triticum aestivum L.Ⅱ. correlations between quality and agronomic characters[J]. Acta Agriculture Universitatis Pekinensis，16（3）：255-261.]

劉志勇，王道文，張愛民，梁翰文，呂慧穎，鄧向東，葛義強，魏珣，楊維才. 2018. 小麥育種行業(yè)創(chuàng)新現狀與發(fā)展趨勢[J]. 植物遺傳資源學報，19（3）：430-434. [Liu Z Y，Wang D W，Zhang A M，Liang H W，Lü H Y，Deng X D，Ge Y Q，Wei X，Yang W C. 2018. Present situation and deve-lopment trend of wheat breeding industry innovation[J]. Journal of Plant Genetic Resources，19（3）：430-434.]

彭丁文. 2011. 水稻粒重遺傳與育種研究進展[J]. 南方農業(yè)學報，42（3）：250-252. [Peng D W. 2011. Research progress on the utilization of rice grain weight traits in molecu-lar breeding[J]. Journal of Southern Agriculture，42（3）：250-252.]

孫宇慧，劉天相，石善黨，丁夢云，高欣，王中華，李春蓮. 2018. 小麥穗粒數及千粒重主效QTL共定位區(qū)QC-7AL的精細定位及遺傳效應分析[J]. 麥類作物學報，38（11）：1288-1292. [Sun Y H，Liu T X，Shi S D，Ding M Y，Gao X，Wang Z H，Li C L. 2018. Fine mapping of a major QTL cluster QC-7AL and the effect on kernels number per spike and thousand kernels weight in wheat（Triticum aestivum L.）[J]. Journal of Triticeae Crops，38（11）：1288-1292.]

孫中沛，劉天相，左希亞，趙琛，王中華，李春蓮. 2017. 普通小麥穗部性狀QTL分析[J]. 麥類作物學報，37（4）：452-457. [Sun Z P，Liu T X，Zuo X Y，Zhao C，Wang Z H，Li C L. 2017. QTL mapping of spike related traits in common wheat[J]. Journal of Triticeae Crops，37（4）：452-457.]

王光祿，劉志宏，程倩倩，馮盛燁，閆樹平，于洋，趙楊，王懷恩，孫允超. 2016. 94份國外小麥種質材料的主要農藝性狀分析[J]. 麥類作物學報，36（5）：577-582. [Wang G L，Liu Z H，Cheng Q Q，Feng S Y，Yan S P，Yu Y，Zhao Y，Wang H E，Sun Y C. 2016. Analysis on main agronomic characters of 94 foreign wheat germplasms[J]. Journal of Triticeae Crops，36（5）：577-582.]

王瑞霞，張秀英，伍玲，王瑞，海林，閆長生，游光霞，肖世和. 2008. 不同生態(tài)環(huán)境條件下小麥籽粒灌漿速率及千粒重QTL分析[J]. 作物學報，34（10）：1750-1756. [Wang R X，Zhang X Y，Wu L，Wang R，Hai L，Yan C S，You G X，Xiao S H. 2008. QTL mapping fir grain filling rate and thousand-grain weight in different ecological environments in wheat[J]. Acta Agronomica Sinica，34（10）：1750-1756.]

王升星，牛影，陳聰靈，鄭樂，馬歡歡，時曼麗，秦學鋒，黃陳，朱玉磊，張海萍，盧杰，常成，馬傳喜. 2017. 小麥單株產量及相關性狀的全基因組QTL分析[J]. 安徽農業(yè)大學學報，44（4）：720-725. [Wang S X，Niu Y，Chen C L，Zheng L，Ma H H，Shi M L，Qin X F，Huang C，Zhu Y L，Zhang H P，Lu J，Chang C，Ma C X. 2017. Genome-wide QTL analysis for wheat grain yield per plant and other related traits[J]. Journal of Anhui Agricultural University，44（4）：720-725.]

王掌軍，劉妍，王姣，付青青，劉鳳樓，張雙喜，張文杰，張曉崗，劉生祥. 2018. 小麥種質資源農藝性狀遺傳分析及白粉病抗性鑒定[J]. 西南農業(yè)學報，31（7）：1338-1348. [Wang Z J，Liu Y，Wang J，Fu Q Q，Liu F L，Zhang S X，Zhang W J，Zhang X G，Liu S X. 2018. Genetic analysis on agronomic traits and identification of powdery mildew resistance of wheat germplasm resources[J]. Southwest China Journal of Agricultural Science，31（7）：1338-1348.]

王掌軍，劉妍，李陽，楊喬喬，田蕊，亢玲，張曉崗，劉萍，劉生祥. 2019. 寧春4號與河東烏麥雜交F2品質性狀及其分子標記分析[J]. 河南農業(yè)科學，48（2）：17-24. [Wang Z J，Liu Y，Li Y，Yang Q Q，Tian R，Kang L，Zhang X G，Liu P，Liu S X. 2019. Analysis of quality traits and their molecular markers of F2 hybrids from Ningchun No.4 and Hedong black wheat[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，48（2）：17-24.]

魏艷麗，王彬龍，李瑞國，蔣會利，張安靜. 2015. 大穗小麥穗部性狀的遺傳分析[J]. 麥類作物學報，35（10）：1366-1371. [Wei Y L，Wang B L，Li R G，Jiang H L，Zhang A J. 2015. Genetic analysis on spike characteristics of wheat variety with large spike[J]. Journal of Triticeae Crops，35（10）：1366-1371.]

張坤普，徐憲斌，田紀春. 2009. 小麥籽粒產量及穗部相關性狀的QTL定位[J]. 作物學報，35（2）：270-278. [Zhang K P，Xu X B，Tian J C. 2009. QTL mapping for grain yield and spike related traits in common wheat[J]. Acta Agronomica Sinica，35（2）：270-278.]

朱昀，李朝煒，劉穎，魏景芳. 2019. 小麥VP基因的克隆、生物信息學分析及功能初探[J]. 河南農業(yè)科學，48（2）：8-16. [Zhu Y，Li Z W，Liu Y，Wei J F. 2019. Cloning，bioinformatics analysis and preliminary functional study of wheat VP gene[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences，48（2）：8-16.]

Deng S，Wu X，Wu Y，Zhou R，Wang H，Jia J，Liu S. 2011. Characterization and precise mapping of a QTL increa-sing spike number with pleiotropic effects in wheat[J]. Theoretical and Applied Genetics，122（2）：281-289.

Fischer R A，Rees D，Sayre K D，Lu Z M，Condon A G，Saavedra L A. 1998. Wheat yield progress associated with high stomatal conductance and photosynthetic rate and cooler canopies[J]. Crop Science，278（6）：1467-1475.

Hu Y S，Ren T H，Li Z，Tang Y Z，Ren Z L，Yan B J. 2017. Molecular mapping and genetic analysis of a QTL controlling spike formation rate and tiller number in wheat[J]. Gene，643：15-21.

Ku M B S，Sakae A，Mika N，Hiroshi F，Hiroko T，Kazuko H，Seichi T，Mitsue M，Makoto M. 1999. High-level expre-ssion of maize phosphoenolpy ruvate carboxylase in transgenic rice plants[J]. Nature Biotechnology，17（1）：76-80.

Kumar N，Kulwal P L，Balyan H S. 2007. QTL mapping for yield and yield contributing traits in two mapping populations of bread wheat[J]. Molecular Breeding，19（2）：163-177.

Li S S，Jia J Z，Wei X Y，Zhang X C，Li L Z，Chen H M，Fan H Y，Zhao X H，Lei T D，Xu Y F，Jiang F S，Wang H G，Li L H. 2007. A intervarietal genetic map and QTL analysis for yield traits in wheat[J]. Molecular Genetics and Genomics，123（20）：167-178.

Li Z，Peng T，Xie Q，Han S，Tian J. 2010. Mapping of QTL for tiller number at different stages of growth in wheat using double haploid and immortalized F2 populations[J]. Journal of Genetics and Genomics，89（4）：409-415.

Liu K，Sun X X，Ning T Y，Duan X X，Wang Q L，Liu T T，An Y L，Guan X，Tian J C，Chen J S. 2018. Genetic disse-ction of wheat panicle traits using linkage analysis and a genome-wide association study[J]. Theoretical and App-lied Genetics，131（5）：1073-1090.

Liu S B，Zhou R H，Dong Y C，Li P，Jia J Z. 2006. Development，utilization of introgression lines using a synthetic wheat as donor[J]. Theoretical and Applied Genetics，112（7）：1360-1373.

Ma Z Q，Zhao D M，Zhang C Q，Zhang Z Z，Xue S L，Lin F，Kong Z X，Tian D G，Luo Q Y. 2007. Molecular genetic analysis of five spike-related traits in wheat using RIL and immortalized F2 populations[J]. Molecular Genetics and Genomics，277（1）：31-42.

McIntyre C L，Mathews K L，Rattey A，Chapman S C，Drenth J，Ghaderi M，Shorter R. 2010. Molecular detection of genomic regions associated with grain yield and yield-rela-ted components in an elite bread wheat cross evaluated underirrigated and rainfed conditions[J]. Theoretical and Applied Genetics，120（3）：527-541.

Mir R R，Kumar N，Jaiswal V，Girfharwal N，Prasad M，Bal-yan H S，Gupta P K. 2012. Genetic dissection of grain weight in bread wheat through quantitative trait locus interval and association mapping[J]. Molecular Breeding，29（4）：963-972.

Schlegel R，Meinel A. 1994. A quantitative trait locus（QTL） on chromosome arm 1RS of rye and its effect on yield performance of hexaploid wheat[J]. Cereal Research Communications，22（1/2）：7-13.

Wu X Y，Cheng R R，Xue S L，Kong Z X，Wan H S，Li G Q，Huang Y L，Jia H Y，Jia J Z，Ma Z Q. 2014. Precise map-ping of a quantitative trait locus interval for spike length and grain weight in breed wheat（Triticum aestivum L.）[J]. Molecular Breeding，14（33）：129-138.

Xu T，Bian N，Wen M，Xiao J，Yuan C，Cao A，Zhang S，Wang X，Wang H. 2017. Characterization of a common wheat（Triticum aestivum L.） high-tillering dwarf mutant[J]. Theoretical and Applied Genetics，130（3）：483-494.

Yang Z J，Li G R，Chang Z J，Zhou J P，Ren Z L. 2006. Charac-terization of a partial amphiploid between Triticum aestivum cv Chinese spring and Thinopyrum intermedium ssp. Trichophorum[J]. Euphytica，149（1/2）：11-17.

Yu M，Chen G Y，Zhang L Q，Liu Y X，Liu D C，Wang J R，Pu Z E，Zhang L，Lan X J，Wei Y M，Liu C J，Zheng Y L. 2014. QTL mapping for important agronomic traits in synthetic hexaploid wheat derived from Aegiliops tauschii ssp. tauschii[J]. Journal of Integrative Agriculture，13（9）：1835-1844.

Zhang D L，Hao C Y，Wang L F，Zhang X Y. 2012. Identif-ying loci influencing grain number by microsatellite scree-ning in bread wheat（Triticum aestivum L.）[J]. Planta，236（5）：1507-1517.

（責任編輯 陳 燕）