蔬菜富硒規(guī)律及生理生化作用研究進展

郭元元 陳振東 陳琴 蔣月喜 張力 蔣萬 宋煥忠 車江旅 吳永升 王道波

摘 要：在總結蔬菜富硒基本規(guī)律的基礎上，從硒對蔬菜種子萌發(fā)及幼苗生長、生長發(fā)育及產量品質形成、抗性及與其他重金屬互作的生理生化的影響等方面進行綜述。在適宜硒濃度生長環(huán)境下，硒對蔬菜種子萌發(fā)及植株生長促進、產量及品質優(yōu)化、抗性提升、重金屬毒害緩解等方面的影響明顯;而超量的硒則表現(xiàn)出毒害作用。展望我國富硒蔬菜產業(yè)發(fā)展及未來方向，提出應優(yōu)選富硒蔬菜品種、規(guī)范蔬菜富硒安全栽培模式，為促進富硒蔬菜產業(yè)發(fā)展提供參考依據(jù)。

關鍵詞：富硒蔬菜;富硒規(guī)律;生理生化作用

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2019.04.017

Absrtact： The effect of selenium on seed germination and seedling growth， plant growth and development， yield and quality formation， resistance to vegetables and the physiological and biochemical effect of interacting with other heavy metals were summarized on the basis of summarizing the basic law of selenium enrichment in vegetables. It was emphasized that under the growth environment with suitable selenium concentration， selenium had obvious effect on seed germination， plant growth promotion， yield and quality optimization， resistance improvement and toxicity alleviation of heavy metals， while excess selenium showed poisoning effect. Finally， the development and future direction of seleniumrich vegetable industry in China were briefly analyzed. It was suggested that seleniumrich vegetable varieties should be optimized and the safe cultivation mode of seleniumrich vegetables should be standardized to provide reference for promoting the development of seleniumrich vegetable industry.

Key words： Seleniumrich vegetable; Seleniumrich law; Physiological and biochemical function

硒（Selenium，Se）元素作為必需微量元素之一，參與組成多種蛋白質，對動植物生長起著重要作用。其中最主要作用是以硒代半胱氨酸形式參與合成谷胱甘肽過氧化物酶及誘導其他過氧化氫酶活性增加，參與活性氧自由基清除。人體膳食硒補給分為最低攝入量、適宜攝入量及最高限量，一般攝入量為50～250 μg·d-1[1]。人體缺硒容易引發(fā)克山病、心肌病、糖尿病等40余種疾病[2]。適量補硒對提高抗氧化能力和免疫力，預防癌癥、心血管及神經退行性等疾病，抵抗病毒感染，減弱重金屬毒性等方面起著不可替代的作用[3-4]。然而，硒過量補充會產生急性或慢性中毒[5]，出現(xiàn)腹瀉、疲勞、脫發(fā)、惡心甚至致死等癥[6]。人體膳食攝硒量主要取決于攝取的食品中硒元素含量。調查發(fā)現(xiàn)我國13個省市人均攝硒量僅為26.63 μg·d-1，缺硒現(xiàn)象普遍存在，并且呈不斷減少的趨勢[7]。在我國有22個省市區(qū)土壤存在不同程度的缺硒現(xiàn)象，其中近30%為嚴重缺硒地區(qū)[8]。食用強化硒藥食制劑是目前補硒的主要方式，但這些無機藥食制劑在人體內利用率低，且有副作用風險。而通過植物體轉化，80%以上的外源無機硒元素可以轉化為利于人體吸收的有機硒。所以，人或動物攝入的硒大部分都直接或間接來自于植物體，植物作為重要的硒轉化者，是人類硒攝入最安全、有效、廉價、可行的重要來源。蔬菜是日常最重要的植食作物之一，富硒蔬菜富含維生素及膳食纖維，生產成本低、周期短，適宜人群廣，加之，蔬菜具有較強的富硒能力、生理活性高。因此開展富硒蔬菜栽培及應用研究具有重要的現(xiàn)實意義。本文主要綜述了蔬菜富硒規(guī)律，硒對蔬菜種子萌發(fā)及幼苗生長、蔬菜生長發(fā)育及產量品質形成、蔬菜抗性及與其他重金屬互作的生理生化影響研究進展。

1 蔬菜富硒規(guī)律

1.1 富硒蔬菜的種類

蔬菜主要從土壤、大氣等環(huán)境介質中吸收硒元素，外源硒可以有效提高蔬菜體內含硒量。不同種類蔬菜對硒的吸收轉化與富集存在一定差異（表1），而同一種類蔬菜的不同基因型對富集硒素能力也存在很大差異。

傳統(tǒng)認為大白菜類、芥菜類和甘藍類蔬菜等對硒的富集能力最強。若以可食部分作比較，硒含量最高為蔥蒜類蔬菜，而后依次為白菜類、綠葉菜類、豆類、瓜類、薯芋類，最低為茄果類[7]。另外，新發(fā)掘出一些超級富硒蔬菜，如湖北恩施地區(qū)的遏藍菜[9]、富硒水芹菜[10]等。

1.2 蔬菜富硒時期及部位

同一蔬菜的不同器官以及在不同成熟期，其硒含量存在較大差異（表2）。硒吸收、代謝并運送至其他各器官積累，其總量一般隨時間的延長而逐漸增加，并趨向分布在生長旺盛、生理活性高的組織器官中

[18]。一般蔬菜可食用部分比非可食用部分含量低。不同蔬菜植株總硒量在各組織中分布順序為根>葉>莖>果>花，而在開花結實期積累則相反，果實大于莖、葉。

2 硒對蔬菜種子萌發(fā)及幼苗生長的影響

低濃度硒處理可促進蔬菜種子的萌發(fā)及幼苗的生長，而高濃度硒處理會抑制蔬菜種子萌發(fā)及幼苗生長（表3）。蔬菜種子和幼苗對硒的適應濃度與蔬菜的種類和品種有關。

3 硒對蔬菜生長發(fā)育及產量、品質形成的影響

施硒對蔬菜生長發(fā)育、產量、品質的影響途徑分為間接作用和直接作用。硒可以直接參與蔬菜蛋白質及脂類合成、呼吸作用、光合作用等生理生化過程，或者通過影響蔬菜生長的養(yǎng)分環(huán)境（土壤、微生物等）達到改變蔬菜的產量和品質。通常不同種類蔬菜對硒都有一定耐受范圍，不同價態(tài)硒對同一類蔬菜作物的影響不同，同一價態(tài)硒對不同蔬菜品種的生長發(fā)育及產量、品質形成的影響也不同。大體上，適宜濃度的硒素能增加光合色素含量，促進氣孔導度、CO2同化、呼吸速率、光合速率和葉綠體電子傳遞速率，提高組織K+、Na+等離子含量，促進細胞膜及細胞器的完整性，進而有效改善蔬菜品質如色澤、風味、口感、營養(yǎng)、亞硝酸鹽含量，促進蔬菜生長發(fā)育、提高產量質量。然而，施硒量一旦超過了蔬菜對硒的耐受范圍，則呈現(xiàn)毒性，出現(xiàn)生長障礙甚至早衰死亡（表4）。

4 硒對蔬菜抗逆性的影響

4.1 抗氧化及抗逆作用

蔬菜在生長發(fā)育過程中或逆境條件下會產生多種過氧化產物。硒能參與氧化自由基清除活動，具有抗氧化功能。一方面硒通過酶促機制，參與谷胱甘肽過氧化物酶系、硫氧還蛋白還原酶、脫碘酶等硒酶合成，清除過氧化物，進而提高蔬菜植株抗氧化能力和抗逆性。另一方面通過非酶促機制，如在電子傳遞鏈中參與輔酶Q以及輔酶A合成。此外，硒還能促進核酸修復或合成，減少轉錄子降解，并通過保持較高的葉綠素和可溶性蛋白質含量而提高植株抗性。

在應答脅迫方面，適宜濃度的硒在減輕蔬菜對非生物及生物脅迫方面有顯著作用。硒處理的馬鈴薯幼苗抗寒性提高[35]。硒的應用增強了大蒜的抗氧化防御系統(tǒng)，使其對鹽脅迫誘導的氧化損傷具有更強的

耐受性[34]。除了抵抗非生物脅迫，施硒還可提高蔬菜對生物脅迫的抗性。賈芬等[36]證實適量的外源硒可顯著抑制油菜菌核病病原菌的生長，當硒濃度為50 mg·L-1時菌核的萌發(fā)抑制率達100%。

4.2 蔬菜施硒對其他重金屬元素吸收的影響

適宜濃度范圍內的硒能有效緩解重金屬污染，與鎘、汞、砷、鉛、鉻以及銅、鋅等元素互作。其緩解機理主要為，一方面通過促進葉綠素合成，增強光合作用，刺激根系活力，提高可溶性蛋白質的含量，使得蔬菜抗氧化酶活性提高;另一方面，促進螯合肽合成，調控螯合蛋白肽酶活性，與重金屬形成大分子復合物，生成難溶沉淀物質。此外，硒元素通過競爭轉運子、結合位點與同化途徑，產生拮抗效應或競爭作用，從而降低蔬菜對重金屬的吸收。

5 富硒蔬菜產業(yè)發(fā)展

我國富硒農產品產業(yè)發(fā)展較好的地區(qū)有湖北、江蘇、寧夏、山西、安徽、江西、廣西、陜西、黑龍江、貴州、浙江、湖南、青海、四川、山東等地（表6）。在青海省海東市，富硒區(qū)紫皮大蒜享有盛名。在湖北省恩施市，富硒高山蔬菜已成為十大富硒綠色產業(yè)之一，富硒蔬菜產業(yè)產值達到1.5億元[46]。除了富硒蔬菜系列品種開發(fā)，更有如有機硒番茄紅素、大蒜硒多糖、葛根黃酮、魔芋葡甘聚糖、莼菜多糖等富硒深加工產品生產。近年來，廣西壯族自治區(qū)圈定無污染富硒土壤106萬hm2，豐富的富硒土壤資源為富硒功能農業(yè)產業(yè)的發(fā)展提供了基礎，廣西富硒農業(yè)納入現(xiàn)代特色農業(yè)產業(yè)“10+3” 提升行動中，富硒蔬菜為七大類富硒產品之一，已經形成了以貴港、南寧、河池、玉林、欽州等市為中心的富硒發(fā)展典型區(qū)域，發(fā)展勢頭迅猛。

6 展望

大部分蔬菜具有硒富集能力，不同種類蔬菜對硒的富集及耐受能力不同。在適宜硒濃度的生長環(huán)境下，硒促進對蔬菜種子萌發(fā)及植株生長、產量及品質優(yōu)化、抗性提升、重金屬毒害緩解等方面影響明顯。然而超量的硒則表現(xiàn)出毒性。所以應根據(jù)不同蔬菜作物種類探索其對硒的耐受上限以及限量施硒標準，并優(yōu)選富硒蔬菜品種。不同地域土壤硒含量差異較大，因此要加強對不同土壤含硒狀況、伴生因素（根系環(huán)境、重金屬等）及隨著環(huán)境變化而改變的富硒蔬菜栽培方面的研究，重點開展土壤硒活化利用技術及富硒蔬菜標準化栽培研究，使富硒蔬菜朝著更安全、更合理利用的方向發(fā)展。

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（責任編輯：柯文輝）