環(huán)境因子對(duì)互花米草定居潮灘的影響分析

朱曉涇　袁琳　趙志遠(yuǎn)　張利權(quán)　李偉　魏偉　潘家琳　陳雅慧

摘要：外來(lái)物種互花米草入侵給濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)一系列生態(tài)危害.為了探究潮灘環(huán)境因子對(duì)互花米草入侵的影響，在上海南匯東灘選擇了砂質(zhì)與粉砂質(zhì)兩種不同類型的潮灘，由陸向海移栽互花米草根莖苗，同步監(jiān)測(cè)不同樣點(diǎn)高程、水動(dòng)力、沉積物特性等環(huán)境因子及互花米草存活情況.通過(guò)冗余分析（Redundancy Analysis，RDA），研究影響互花米草根莖苗定植的主導(dǎo)環(huán)境因子.結(jié)果表明：（1）臨界剪切應(yīng)力、中值粒徑、高程和最大流速對(duì)互花米草根莖苗定植有主導(dǎo)作用（P<0.05）.（2）當(dāng)潮灘類型不同時(shí)，影響互花米草根莖苗定植的主要環(huán)境因子也有所不同，具體表現(xiàn)為在北部砂質(zhì)潮灘上，高程和中值粒徑是影響互花米草定植的主導(dǎo)因素（P<0.05），高程越高、中值粒徑越小，互花米草根莖苗的存活率越高;在南部粉砂質(zhì)潮灘上，臨界剪切應(yīng)力是互花米草根莖苗定植的主導(dǎo)因素（P<0.05），并與互花米草根莖苗定植存在正相關(guān)關(guān)系.上述結(jié)果對(duì)互花米草入侵的機(jī)理研究與防控管理具有理論價(jià)值與指導(dǎo)意義.

關(guān)鍵詞：互花米草;根莖苗;入侵;潮灘; 臨界剪切應(yīng)力

中圖分類號(hào)：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641. 2019.06.014

0 引言

互花米草（Spartina alterniflora）隸屬禾本科米草屬，原產(chǎn)于大西洋西海岸及墨西哥灣，根系發(fā)達(dá)、植株稠密，主要分布在平均海平面至平均高潮位之間的廣闊灘面及河口灣[1].由于人類有意引種或無(wú)意帶入，現(xiàn)已成為全球海岸鹽沼生態(tài)系統(tǒng)中危害最嚴(yán)重的入侵植物之一[2—3].中國(guó)于1979年從美國(guó)引入互花米草，1982年起向全國(guó)沿海地區(qū)推廣[4].目前互花米草已遍布我國(guó)南至廣東雷州，北至遼寧葫蘆島的沿海地區(qū)[5].互花米草被引入后，憑借其強(qiáng)大的繁殖能力、適應(yīng)能力和種間競(jìng)爭(zhēng)力[1-2，6]，迅速占領(lǐng)潮間帶空生態(tài)位而導(dǎo)致光灘面積減少和生態(tài)環(huán)境改變，給濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)帶來(lái)了諸多負(fù)面影響[7-9].

互花米草主要通過(guò)種子、實(shí)生苗或斷落的根莖苗進(jìn)行跳躍式傳播[2]，定植在潮灘的繁殖體會(huì)受潮水頻繁的淹沒(méi)、波浪的拍打拖拽及泥沙侵蝕或掩埋的威脅，只有當(dāng)繁殖體能夠抵御環(huán)境脅迫與干擾時(shí)，才能成功入侵[10-11].這一過(guò)程一方面取決于繁殖體本身的生物因素（如繁殖體大小、繁殖體類型）[12-13]，另一方面則取決于高程[14-15]、水動(dòng)力條件[16-18]和沉積物特性[11，13]等環(huán)境因素.李蕙等[12]和Schwarz等[13]在野外的移栽實(shí)驗(yàn)均表明，繁殖體單元越大，植物存活率越高，高初始密度的植叢可以保持較高的存活率.在環(huán)境因素方面，動(dòng)態(tài)的潮灘環(huán)境對(duì)互花米草入侵具有重要的影響作用[16，19-20].已有研究表明，高程[21]、波浪[22]、潮流[23]、沉積物特性（如中值粒徑[13]和沉積物組成[11]）和臨界剪切應(yīng)力[24]會(huì)影響鹽沼植物的定居過(guò)程.但綜合分析多個(gè)環(huán)境因子對(duì)互花米草入侵的影響及比較各環(huán)境因子重要性的研究，仍有待進(jìn)一步深入.

為此，本研究在上海南匯東灘的自然潮灘，沿環(huán)境梯度移栽互花米草根莖苗，模擬互花米草植株入侵潮灘的情形.通過(guò)野外監(jiān)測(cè)與室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，研究潮灘高程、水動(dòng)力條件及沉積物特性等環(huán)境因子的變化及互花米草繁殖體的存活動(dòng)態(tài)，采用冗余分析（Redundancy Analysis，RDA）的方法分析每一個(gè)環(huán)境因子對(duì)互花米草根莖苗定植的影響，辨識(shí)影響互花米草根莖苗入侵潮灘生境的關(guān)鍵環(huán)境因子，研究結(jié)果將為互花米草的入侵機(jī)理研究、風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估與防控管理提供理論依據(jù).

1 研究區(qū)域

上海南匯東灘濕地（30°50′04″～3l°Ol′00″N，121°50′50″～122°01′00″E）位于長(zhǎng)江口和杭州灣海岸交匯處，受非正規(guī)半日潮影響，多年平均潮差2.67m左右，屬于北亞熱帶海洋性氣候，溫和濕潤(rùn)，年均溫15～16℃[25-26].在南匯東灘北部和南部選擇兩處不同類型潮灘的光灘（無(wú)植被覆蓋）作為實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)，其位置如圖1所示，北部潮灘實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)為砂質(zhì)灘涂，沉積物黏著性較強(qiáng).南部潮灘實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)為沉積物粒徑較粗的粉砂質(zhì)潮灘，是典型的“鐵板砂”灘涂.

2 研究方法

2.1 互花米草移栽樣點(diǎn)布設(shè)

在南匯東灘的北部潮灘和南部潮灘，由陸向海方向各布設(shè)5個(gè)移栽樣點(diǎn)，其中1個(gè)設(shè)置在消浪堤內(nèi)，4個(gè)設(shè)置在消浪堤外，由此代表由陸向海的5種環(huán)境梯度（見(jiàn)圖1和圖2a）.2017年5月4-5日（小潮期），在南匯東灘就近帶土挖取高度一致（18±2） cm、長(zhǎng)勢(shì)健康的互花米草根莖苗（根系土壤厚度>20 cm），并按1株/m2、3株/m2、5株/m2、10株/m2和20株/m2的源株密度隨機(jī)移栽到每個(gè)樣點(diǎn)的固定樣方內(nèi)（1 mxl m），以此代表不同繁殖體大小的根莖苗入侵潮灘生境.每個(gè)密度設(shè)3個(gè)重復(fù)，樣方與樣方之間間隔2m（見(jiàn)圖2a和圖2b）.

2.2 野外監(jiān)測(cè)及數(shù)據(jù)處理

（1）高程監(jiān)測(cè)2017年4月17日，利用三維激光掃描儀（RIEGL Laser Measurement Sys-tems，Riegl V2-4000）和實(shí)時(shí)動(dòng)態(tài)定位系統(tǒng)（Real-Time Kinematic Global Position System，RTK-GPS）獲取移栽樣地的地形高程，高程基準(zhǔn)面為吳淞高程.在ArcGIS中生成兩處移栽樣地的數(shù)字高程模型（Digital Elevation Model，DEM）.

（2）水動(dòng)力監(jiān)測(cè)2017年4月21 - 23日小潮期，在每個(gè)移栽樣點(diǎn)架設(shè)電磁式流速計(jì)（Electromagnetic Current Meter，ALEC）和RBR波潮儀（Tide Wave Recorder-2050，TWR-2050）監(jiān)測(cè)水體流速和波能密度，觀測(cè)時(shí)將儀器固定在木樁上，保證傳感器距離灘面均為5 cm.

（3）植物監(jiān)測(cè)分別在移栽后第1天、第7天、第14天及第30天監(jiān)測(cè)并記錄互花米草根莖苗的定植及存活狀況，在第14天互花米草根莖苗存活率趨于穩(wěn)定，第30天結(jié)束監(jiān)測(cè).

2.3 野外采樣及樣品處理

（1）沉積物粒度測(cè)定2017年5月11-12日在每個(gè)移栽樣方中使用100 cm3環(huán)刀采集表層沉積物樣品，帶回實(shí)驗(yàn)室通過(guò)激光粒度儀（MS-2000）獲取沉積物的粒度信息和泥沙組分，采用謝帕德（Shepard）方法命名沉積物[27-28]，依據(jù)砂、粉砂和粘土的百分比含量，繪制沉積物的謝帕德分類三角圖.

（2）沉積物臨界剪切應(yīng)力測(cè)定參照Xu等[29]的方法，使用10 cm直徑玻璃管采集表層20 cm沉積物樣品，上下兩側(cè)加保鮮膜和PVC管帽密封，帶回實(shí)驗(yàn)室使用U-GEMS微觀侵蝕系統(tǒng)測(cè)量北部潮灘和南部潮灘各移栽樣點(diǎn)沉積物的臨界剪切應(yīng)力.

2.4 統(tǒng)計(jì)分析

在SPSS軟件中運(yùn)用獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)（Independent-Samples T Test）和單因素方差分析（One-Ways ANOVA）比較北部潮灘和南部潮灘及N1-N5、S1-S5各樣點(diǎn)間環(huán)境特征的差異，以及不同環(huán)境梯度（由陸向海的5個(gè)移栽樣點(diǎn)）對(duì)互花米草繁殖體存活率的影響.

利用Canoc04.5軟件RDA分析方法研究潮灘環(huán)境因子對(duì)互花米草根莖苗定植的相對(duì)重要性[30-31].以互花米草繁殖體的存活率指標(biāo)作為生物變量，以高程（elevation，ele）、平均流速（mean fiow velocity， flow）、最大流速（maximum flow velocity， mflow）、平均波能密度（mean wave energy，wave）、最大波能密度（maximum wave energy，mwave）、臨界剪切應(yīng)力（critical shear stress，?。┖椭兄盗剑╩edian diameter，Dso）作為環(huán)境變量.所有環(huán)境變量均經(jīng)過(guò)log（l+x）轉(zhuǎn)換以消除量綱的影響.分析過(guò)程中，剔除解釋量低且膨脹因子（VarianceInflation Factor，VIF）大于20的環(huán)境變量，使用Manual Selection分析環(huán)境因子對(duì)生物變量的影響，并通過(guò)蒙特卡羅檢驗(yàn)得到環(huán)境因子的重要性排序.

3 結(jié)果分析

3.1 南匯東灘自然潮灘環(huán)境特征

南匯北部潮灘及南部潮灘的地形高程均呈現(xiàn)由陸向海逐漸降低的趨勢(shì)，但南部潮灘的高程顯著低于北部潮灘（見(jiàn)圖3，P<0.05）.南北部潮灘平均流速無(wú)顯著差異（P>0.05）（見(jiàn)圖3），消浪堤外第一個(gè)樣點(diǎn)（N2和S2）的流速均顯著高于其他樣點(diǎn)（P<0.05）.此外，由圖4可知，南部潮灘的波能密度大于北部潮灘（P<0.05）.

由圖5和圖6可知，北部潮灘沉積物中值粒徑（median diameter，Dso）變化范圍為6.5～20.3 μm，底質(zhì)為砂和粘土質(zhì)砂，屬于砂質(zhì)潮灘;南部潮灘沉積物Dso變化范圍為36.2～147.O μm，底質(zhì)為粉砂質(zhì)砂和砂質(zhì)粉砂，屬于粉砂質(zhì)潮灘.南部潮灘所有樣點(diǎn)的沉積物Dso均顯著高于北部潮灘（見(jiàn)圖6，P<0.05）.在北部潮灘，消浪堤內(nèi)（NI）的沉積物Dso與消浪堤外的樣點(diǎn)（N2N5）有顯著差異（P<0.05），在分類上消浪堤內(nèi)的沉積物屬于粘土質(zhì)砂，而消浪堤外的屬于砂（見(jiàn)圖5）.在南部潮灘上，S2、S3處的沉積物D50高于其他樣點(diǎn)（見(jiàn)圖6，P<0.05），在分類上這兩個(gè)點(diǎn)的沉積物屬于砂質(zhì)粉砂，而南部潮灘其他樣點(diǎn)的沉積物屬于粉砂質(zhì)砂（見(jiàn)圖5）.南部潮灘的臨界剪切應(yīng)力顯著低于北部潮灘（見(jiàn)圖6，P<0.05），表明北部潮灘灘面的抗侵蝕能力高于南部潮灘.綜合來(lái)看，南匯東灘的南部潮灘沉積物異質(zhì)性較強(qiáng).更易受到侵蝕，

3.2 互花米草繁殖體存活特征

從圖7a可以看出，兩個(gè)實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)的互花米草繁殖體在移栽后的兩周內(nèi)存活率均急劇下降，到第14天開(kāi)始趨于穩(wěn)定，北部互花米草存活率為（29.8±1.5）%，略高于南部的（21.7±5.6）% （P>0.05）.第30天，北部潮灘和南部潮灘分別仍保持（29.8±1.5）%和（21.7±5.6）%的存活率，但差異不顯著（P>0.05）.

在南北兩處潮灘上，互花米草根莖苗的存活率都隨繁殖體大小和環(huán)境梯度（樣點(diǎn)距大堤距離）的變化而變化（見(jiàn)圖7b和圖7c）在北部砂質(zhì)潮灘上，互花米草存活率整體上隨繁殖體株數(shù)的增加而增大，但3株/m2互花米草斑塊的存活率也較高，為（28.9±7.7）%，僅次于20株/m2繁殖體（53.7±20.8）%的存活率;在南部粉砂質(zhì)潮灘上，互花米草存活率隨繁殖體株數(shù)的增加整體上呈現(xiàn)先增大后減小的趨勢(shì)，但3株/m2互花米草斑塊的存活率最小，為（11.1±10.2）%，5株/m2互花米草斑塊的存活率最大，為（32.0±12.0） %.環(huán)境梯度對(duì)互花米草的存活率存在顯著影響（P<0.05）.在北部砂質(zhì)潮灘上，由陸向海繁殖體的存活率依次遞減，存活率最大為（63.4±10.6）% （N1，消浪堤內(nèi)），最小為（16.4±23.3）% （N5，消浪堤外）;在南部砂質(zhì)潮灘上，消浪堤內(nèi)（SI）互花米草存活率最大，為（64.0±6.9）%，消浪堤外僅在S4處能保持（29.8±7.1）%存活率，其余各點(diǎn)接近或等于0.

3.3 影響互花米草繁殖體存活的關(guān)鍵環(huán)境因子分析

3.3.1 環(huán)境因子對(duì)互花米草定居的RDA分析

當(dāng)不考慮南北兩個(gè)潮灘差異，對(duì)整個(gè)南匯東灘生物一環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA分析時(shí)，最大波能密度的膨脹因子大于20且解釋量較低，因而被剔除.剩余6個(gè)潮灘環(huán)境因子對(duì)互花米草繁殖體存活的影響程度由大到小為臨界剪切應(yīng)力、中值粒徑、最大流速、高程、平均波能密度和平均流速（見(jiàn)表1）.其中臨界剪切應(yīng)力、中值粒徑和高程對(duì)互花米草繁殖體存活的影響達(dá)到極顯著水平（P<0.01），是影響互花米草根莖苗定植的主導(dǎo)環(huán)境因子.臨界剪切應(yīng)力和高程與不同大小繁殖體的存活率呈正相關(guān)關(guān)系，中值粒徑與不同大小繁殖體的存活率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系（見(jiàn)圖8）.灘面臨界剪切應(yīng)力越大說(shuō)明沉積物的抗侵蝕性能越強(qiáng)，互花米草繁殖體入侵光灘后越難以被沖走;高程越高的地點(diǎn)淹水深度、時(shí)間等環(huán)境脅迫與干擾越小，互花米草繁殖體的存活率越高;沉積物中值粒徑與臨界剪切應(yīng)力存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[32]，中值粒徑越大，土壤結(jié)構(gòu)越松散，越不利于互花米草定居.最大流速對(duì)互花米草繁殖體存活的影響也達(dá)到了顯著水平（P<0.05），也是影響互花米草根莖苗定植的主導(dǎo)環(huán)境因子，它對(duì)互花米草繁殖體存活率的影響與繁殖體的大小有關(guān)，當(dāng)互花米草植叢較大時(shí)（20株/m2和10株/m2）可以抵御更大的流速.平均流速和平均波能對(duì)互花米草繁殖體存活的影響并不顯著（P>0.05）.此外，RDA排序圖（見(jiàn)圖8）能很好地區(qū)分潮灘消浪堤內(nèi)、外的樣方，其中消浪堤內(nèi)的樣方主要分布在與存活率有正相關(guān)關(guān)系環(huán)境變量箭頭的正方向上，這說(shuō)明消浪堤對(duì)互花米草根莖苗的定植有一定保護(hù)作用.

3.3.2 北部潮灘環(huán)境因子RDA分析結(jié)果

北部潮灘為砂質(zhì)潮灘，對(duì)它的生物一環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA分析時(shí)，最大流速和最大波能密度的膨脹因子大于20，故剔除.結(jié)果顯示，在北部砂質(zhì)潮灘上，影響互花米草繁殖體存活的環(huán)境因子由大到小依次為高程、中值粒徑、臨界剪切應(yīng)力、平均流速和平均波能密度（見(jiàn)表2）.其中只有高程和中值粒徑達(dá)到顯著水平（P<0.01），是互花米草根莖苗定植的主導(dǎo)環(huán)境因子.當(dāng)互花米草繁殖體密度較低時(shí)（1株/m2、3株/m2和5株/m2），繁殖體存活率與高程呈正相關(guān)，與中值粒徑呈負(fù)相關(guān);當(dāng)繁殖體較大（10株/m2和20株/m2）時(shí)，繁殖體存活率與高程呈負(fù)相關(guān)，與中值粒徑呈正相關(guān)（見(jiàn)圖9）.

RDA排序結(jié)果表明（見(jiàn)圖9），中值粒徑的箭頭方向與高程相反，說(shuō)明在北部砂質(zhì)潮灘，沿高程降低的方向中值粒徑逐漸變大，沉積物顆粒逐漸變粗.高程高的地點(diǎn)對(duì)低密度的互花米草斑塊（1株/m2、3株/m2和5株/m2）有相對(duì)強(qiáng)的保護(hù)作用;在高程低的地點(diǎn)環(huán)境干擾與脅迫相對(duì)更為強(qiáng)烈，較大的互花米草植叢（10株/m2和20株/m2）存活能力相對(duì)較強(qiáng);當(dāng)植叢為20株/m2時(shí)受高程和中值粒徑的影響較小，體現(xiàn)了其對(duì)環(huán)境干擾具有較強(qiáng)的抵御能力.

3.3.3 南部潮灘環(huán)境因子RDA分析結(jié)果

南部潮灘為粉砂質(zhì)潮灘，對(duì)其生物一環(huán)境數(shù)據(jù)進(jìn)行RDA分析時(shí)，剔除中值粒徑和最大波能密度兩個(gè)膨脹因子大于20的變量.RDA結(jié)果顯示，環(huán)境因子的重要性由大到小依次為臨界剪切應(yīng)力、平均波能密度、平均流速、高程和最大流速（見(jiàn)表31.其中僅臨界剪切應(yīng)力對(duì)互花米草根莖苗定植的影響達(dá)到顯著水平（P

4 討論

4.1 潮灘環(huán)境因子對(duì)互花米草定植的影響

在本研究中，灘面臨界剪切應(yīng)力、中值粒徑、最大流速和高程都是影響互花米草定植的重要環(huán)境因子.灘面臨界剪切應(yīng)力表征了沉積物的抗侵蝕能力，當(dāng)臨界剪切應(yīng)力小于波、流產(chǎn)生的聯(lián)合剪切應(yīng)力時(shí)，灘面將會(huì)發(fā)生侵蝕[32]，定居植物面臨沖刷的威脅[24，33]，這將不利于潮灘植物的定居和植被的保留.中值粒徑反映了地貌的基本特征[34]和水動(dòng)力環(huán)境[35]，潮灘沉積物中值粒徑越大，土壤結(jié)構(gòu)更松散，使得入侵植物越易被沖刷走，不利于其定居.最大流速表征了潮水流速的極值情況，代表了潮水可達(dá)到的最強(qiáng)動(dòng)力，在河口復(fù)雜的水文環(huán)境下，頻繁的潮水干擾會(huì)使得互花米草植株在尚未形成足夠強(qiáng)大的根系網(wǎng)絡(luò)時(shí)就被沖走，造成定居的失敗[12-13].高程對(duì)互花米草入侵的影響已有大量研究[36-38]，高程因子關(guān)系著淹水程度（淹水深度、淹水時(shí)間、淹水頻率）、風(fēng)浪大小、土壤條件和地形沖淤條件等[33]，環(huán)境因子沿高程梯度也呈一定梯度變化，通常高程越高，環(huán)境條件越好，越有利于互花米草根莖苗定植.

研究結(jié)果還表明，當(dāng)潮灘類型不同時(shí)，影響互花米草成功定居的主導(dǎo)影響因子也不同.本研究中，在北部砂質(zhì)潮灘，對(duì)互花米草根莖苗定植起主導(dǎo)作用的環(huán)境因子為高程和中值粒徑（P<0.05）.高程較高的區(qū)域水動(dòng)力相對(duì)較弱，有利于低密度的互花米草斑塊（1株/m2、3株/m2和5株/m2）存活，但隨著高程降低、中值粒徑增大，較大的互花米草植叢（10株/m2和20株/m2）更易定居存活，這主要是因?yàn)殡S著高程降低，環(huán)境脅迫增大，大斑塊的互花米草植叢可通過(guò)“抱團(tuán)”效應(yīng)以抵抗環(huán)境干擾與脅迫，使其更利于在較強(qiáng)水動(dòng)力條件下定居[39].在南部粉砂質(zhì)潮灘，對(duì)互花米草根莖苗定植有主導(dǎo)影響的環(huán)境因子為臨界剪切應(yīng)力（P<0.05）.這主要是因?yàn)榉凵百|(zhì)類型的潮灘沉積物粒徑較大，通常該區(qū)域水動(dòng)力過(guò)程也較強(qiáng)，潮灘的臨界剪切應(yīng)力較低，抗沖刷的能力相對(duì)更弱[40]，不利于互花米草定植，因此臨界剪切應(yīng)力對(duì)互花米草定居發(fā)揮著最重要的作用.本研究中南部潮灘互花米草移栽樣點(diǎn)的臨界剪切應(yīng)力均值為0.22 Pa，而朱琴[40]在南匯的野外觀測(cè)及模型研究發(fā)現(xiàn)南匯嘴南灘波流聯(lián)合的床底剪切應(yīng)力均值約為0.25 Pa，表明南部潮灘實(shí)驗(yàn)區(qū)臨界剪切應(yīng)力小于波流聯(lián)合剪切應(yīng)力，潮灘主要處于侵蝕狀態(tài)，不利于互花米草定居.

本研究中，北部潮灘和南部潮灘互花米草存活率曲線存在明顯不同，這主要是因?yàn)槟媳眱蓷l斷面在地貌類型、水動(dòng)力過(guò)程等環(huán)境特征方面存在明顯差異（見(jiàn)圖7c）首先，兩處潮灘的地貌類型顯著不同.北部潮灘屬于砂質(zhì)潮灘，南部潮灘屬于粉砂質(zhì)潮灘，其所有樣點(diǎn)的沉積物中值粒徑均顯著高于北部潮灘（見(jiàn)圖6，P<0.05），這意味著南部潮灘的沉積物更松散，互花米草不易在此扎根，所以存活率相對(duì)更低.其次，南部潮灘的水動(dòng)力（例如波能密度）顯著大于北部潮灘（見(jiàn)圖4，P<0.05），波浪的運(yùn)動(dòng)會(huì)對(duì)互花米草植株形成拖曳，沖走互花米草根莖苗.第三，南部潮灘的臨界剪切應(yīng)力顯著低于北部潮灘（見(jiàn)圖6，P<0.05），表明南部潮灘灘面的抗侵蝕能力低于北部潮灘，同時(shí)觀測(cè)數(shù)據(jù)也表明南部潮灘整體處于沖刷狀態(tài)，互花米草更難以保留.

4.2 互花米草入侵的管控建議

互花米草是世界廣布的入侵植物，入侵范圍包括中國(guó)沿海、北美西海岸、法國(guó)、英國(guó)、西班牙、澳大利亞、新西蘭和南非[2-3].近年來(lái)，互花米草的治理工作在各地開(kāi)展[3，41-42]，但由于互花米草強(qiáng)大的生長(zhǎng)繁殖能力、環(huán)境特征的異質(zhì)性及治理措施的局限性，徹底根除互花米草很難實(shí)現(xiàn)，一些地區(qū)甚至在治理后出現(xiàn)了二次入侵問(wèn)題[3，43]，加劇了互花米草的入侵風(fēng)險(xiǎn)和管控難度.

本研究中，北部砂質(zhì)潮灘和南部粉砂質(zhì)潮灘的主導(dǎo)環(huán)境因子有所區(qū)別，這意味著在控制互花米草擴(kuò)散和評(píng)估互花米草入侵風(fēng)險(xiǎn)時(shí)，需要充分考慮潮灘類型的差異.在北部砂質(zhì)潮灘上影響互花米草入侵的主導(dǎo)環(huán)境因子是高程和中僮粒徑.高程較高的地點(diǎn)有利于互花米草入侵，這與已有研究結(jié)果一致[37].此外，灘面沉積物的性質(zhì)也會(huì)影響鹽沼植物的定居能力[11，13].因此，砂質(zhì)光灘上高程較高、土壤中值粒徑較小的區(qū)域應(yīng)被視為互花米草管控的重點(diǎn)區(qū)域，需加強(qiáng)觀測(cè)、管控與風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，以防互花米草肆意蔓延.在南部粉砂質(zhì)潮灘上，主導(dǎo)環(huán)境因子為臨界剪切應(yīng)力.臨界剪切應(yīng)力與潮灘沖淤密切相關(guān)，臨界剪切應(yīng)力越大，灘面越不容易受到侵蝕，灘面植物越易于保留[24].目前，灘面臨界剪切應(yīng)力與互花米草定植的關(guān)系研究較少，多數(shù)研究關(guān)注于波流聯(lián)合的剪切應(yīng)力[10，18]，而不是灘面的抗侵蝕能力.潮灘侵蝕會(huì)使光灘上的植物難以保留，不利于互花米草入侵[24];而一定程度的淤積為鹽沼植被提供了新生生境，有利于互花米草入侵[20].因此，粉砂質(zhì)光灘的抗侵蝕能力及侵蝕淤積狀況需要得到關(guān)注，以便對(duì)互花米草入侵進(jìn)行管控與預(yù)警.

在我國(guó)海岸帶，潮灘類型多樣[44]，對(duì)鹽沼植物產(chǎn)生擾動(dòng)作用的環(huán)境因子也多樣[13，17]，綜合研究不同類型潮灘、不同環(huán)境因素對(duì)互花米草入侵的影響，厘清影響互花米草入侵的主導(dǎo)環(huán)境因子，將有助于有效開(kāi)展互花米草防控及準(zhǔn)確評(píng)估互花米草的入侵風(fēng)險(xiǎn)，提高互花米草入侵的管控效率，對(duì)濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定及可持續(xù)發(fā)展具有重要意義.

[參考文獻(xiàn)]

[1] DAEHLER c c，STRONG D R.Status， prediction and prevention of introduced cordgrass Spartina spp. invasins in Pacific estuaries， USA [J]. Biological Conservation， 1996， 78（1/2）： 51-58.

[2] 王卿，安樹(shù)青，馬志軍，等.入侵植物互花米草——生物學(xué)、生態(tài)學(xué)及管理[J].植物分類學(xué)報(bào)，2006， 44（5）： 559-588.

[3]RIDDIN T， VAN WYK E， ADAMS J The rise and fall of an invasive estuarine grass [J]. South African Journalof Botany， 2016， 107： 74-79.

[4] 趙彩云，李俊生，柳曉燕.中國(guó)主要外來(lái)入侵物種風(fēng)險(xiǎn)預(yù)警與管理[M].北京：中國(guó)環(huán)境科學(xué)出版社，2016.

[5] 宮璐，李俊生，柳曉燕，等中國(guó)沿?；セ撞葸z傳多樣性及其遺傳結(jié)構(gòu)[J].草業(yè)科學(xué)，2014， 31（7）： 1290-1297.

[6] 鄧自發(fā)，安樹(shù)青，智穎飆，等.外來(lái)種互花米草入侵模式與爆發(fā)機(jī)制[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2006， 26（8）： 2678-2686.

[7] 陳中義，李博，陳家寬.米草屬植物入侵的生態(tài)后果及管理對(duì)策[J]生物多樣性，2004， 12（2）： 280-289.

[8] 李鄭杰.漳江口紅樹(shù)林區(qū)互花米草入侵及擴(kuò)散機(jī)制研究[D].福建廈門：廈門大學(xué)，2014.

[9] 趙彩云，柳曉燕，白加德，等，廣西北海西村港互花米草對(duì)紅樹(shù)林濕地大型底棲動(dòng)物群落的影響[J].生物多樣性，2014， 22（5）：630-639

[10]BALKE T， BOUMA T J，HORSTMAN E M， et al. Windows of opportunity： thresholds to mangrove seedlingestablishment on tidal flats [Jl. Marine Ecology Progress Series， 2011， 440（1）： 1-9.

[11]SCHWARZ C， BOUMA T J，ZHANG L Q， et al. Interactions between plant traits and sediment characteristicsinfluencing species establishment and scale-dependent feedbacks in salt marsh ecosystems [J]. Geomorphology，2015， 250： 298-307.

[12] 李蕙，袁琳，張利權(quán)，等.長(zhǎng)江口濱海濕地潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的多穩(wěn)態(tài)特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2017， 28（1）： 327-336.

[13]SCHWARZ C： YSEBAERT T， ZHU z，et al. Abiotic factors governing the establishment and expansion of twosalt marsh plants in the Yangtze Estuary， China [J]. Wetlands， 2011， 31（6）： 1011-1021.

[14] 王卿，汪承煥，黃沈發(fā)，等.鹽沼植物群落研究進(jìn)展：分布、演替及影響因子[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2012， 21（2）： 375-388.

[15] 閆芊，陸健健，何文珊.崇明東灘濕地高等植被演替特征[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007， 18（5）： 1099-1103

[16] ZHU z，ZHANG L，WANG N， et al. Interactions between the range expansion of saltmarsh vegetation andhydrodynamic regimes in the Yangtze Estuary， China [Jl. Estuarine， Coastal and Shelf Science， 2012， 96（1）：273-279.

[17]CAO H， ZHU z，BALKE T， et al. Effects of sediment disturbance regimes on Spartina seedling establishment：Implications for salt marsh creation and restoration [J]. Limnology and Oceanography， 2018， 63（2）： 647-659.

[18]HU z，VAN BELZEN J， VAN DER WAL D， et al. Windows of opportunity for salt marsh vegetation establish-ment on bare tidal flats： The importance of temporal and spatial variability in hydrodynamic forcing [J]. Journalof Geophysical Research Biogeosciences， 2015， 120（7）： 1450-1469.

[19] BALKE T， HERMAN P M J，BOUMA T J.Critical transitions in disturbance-driven ecosystems： Identifyingwindows of opportunity for recovery [J]. Journal of Ecology， 2014， 102（3）： 700-708

[20] 曹浩冰，葛振鳴，祝振昌，等.崇明東灘鹽沼植被擴(kuò)散格局及其形成機(jī)制[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2014， 34（14）： 3944-3952.

[21] 沙晨燕，李玲，唐浩，等.典型灘涂環(huán)境因子對(duì)植物群落空間分布的影響[J].人民長(zhǎng)江，2016， 47（22）： 10-15.

[22] CALLAGHAN D P，BOUMA T J，KLAASSEN P，et al. Hydrodynamic forcing on salt-marsh development：Distinguishing the relative importance of waves and tidal flows [Jl. Estuarine Coastal and Shelf Science， 2010，89（1）： 73-88.

[23] VANDENBRUWAENE W， TEMMERMAN s，BOUMA T J，et al. Flow interaction with dynamic vegetationpatches： Implications for biogeomorphic evolution of a tidal landscape [J]. Journal of Geophysical Research：Earth Surface， 2011， 116（F1）： 155-170.

[24]FAGHERAZZI s，CARNIELLO L，ALPAOS L D， et al. Critical bifurcation of shallow microtidal landforms intidal flats and salt marshes [J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2006， 103（22）： 8337-8341.

[25] 劉曙光，郁微微，匡翠萍，等.三峽工程對(duì)長(zhǎng)江口南匯邊灘近期演變影響初步預(yù)測(cè)[J].同濟(jì)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010， 38（5）：679-684.

[26] 陳萬(wàn)逸，張利權(quán)，袁琳.上海南匯東灘鳥(niǎo)類棲息地營(yíng)造工程的生境評(píng)價(jià)[J].海洋環(huán)境科學(xué)，2012， 31（4）： 561-566.

[27] 蔣豐佩，何青，張國(guó)安，等.異質(zhì)潮灘波浪衰減特性研究——以長(zhǎng)江口崇明東灘為例[J].泥沙研究，2013（1）： 45-52.

[28] 薛春汀.兩種碎屑沉積物分類的比較[J].海洋地質(zhì)與第四紀(jì)地質(zhì)，1994， 14（2）：109-113.

[29] xu K， CORBETT D R， WALSH J P，et al. Seabed erodibility variations on the Louisiana continental shelfbefore and after the 2011 Mississippi River flood [J]. Estuarine， Coastal and Shelf Science， 2014， 149： 283-293.

[30] 肖石紅，張中瑞，覃德華，等.天寶巖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)4種類型泥炭蘚沼澤植被組成及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J]應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào)，2016， 22（4）： 631-638.

[31] 黃小榮，何峰，龐世龍，等.廣西石山人工林灌草多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系[J].生態(tài)學(xué)雜志，2015， 34（11）： 3024-3033.

[32] 鄭杰文，賈永剛，劉曉磊，等.現(xiàn)代黃河三角洲沉積物臨界剪切應(yīng)力研究[J]海洋學(xué)報(bào)，2015， 37（3）： 86-98.

[33] 張利權(quán)，袁琳.基于生態(tài)系統(tǒng)的海岸帶管理[M].北京：海洋出版社，2012.

[34] 劉紅，何青，吉曉強(qiáng)，等.波流共同作用下潮灘剖面沉積物和地貌分異規(guī)律——以長(zhǎng)江口崇明東灘為例[J].沉積學(xué)報(bào)，2008，26（5）： 833-843.

[35] 傅開(kāi)道，楊文輝，蘇斌，等.流域環(huán)境變化的河流沉積物粒度響應(yīng)——瀾滄江案例[J].地理科學(xué)進(jìn)展，2015， 34（9）： 1148-1155.

[36]GE z M. WANG H， CAO H B. et al. Responses of eastern Chinese coastal salt marshes to sea-level rise combinedwith vegetative and sedimentary processes [J]. Scientific Reports， 2016， 6（1）： 28466-28475.

[37] 陳中義，李博，陳家寬.長(zhǎng)江口崇明東灘土壤鹽度和潮間帶高程對(duì)外來(lái)種互花米草生長(zhǎng)的影響[J].長(zhǎng)江大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005， 2（2）： 6-9.

[38] 劉會(huì)玉，林振山，齊相貞，等.基于個(gè)體的空間顯性模型和遙感技術(shù)模擬入侵植物擴(kuò)張機(jī)制[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2015， 35（23）：7794-7802.

[39] 趙志遠(yuǎn)，袁琳，李偉，等生境異質(zhì)性及源株密度對(duì)互花米草入侵力的影響[J]生態(tài)學(xué)報(bào)，2018， 38（18）： 6632-6641

[40]ZHU Q， YANG s， MA Y. Intra-tidal sedimentary processes associated with combined wavecurrent action on anexposed， erosional mudflat. southeastern Yangtze River Delta. China [J]. Marine Geology， 2014： 347（2）： 95-106.

[41]YUAN L， ZHANG L， XIAO D， et al. The application of cutting plus waterlogging to control Spartina alternifZoraon saltmarshes in the Yangtze Estuary， China [J]. Estuarine， Coastal and Shelf Science， 2011， 92（1）： 103-110.

[42] 趙相健，柳曉燕，宮璐，等.刈割加遮蔭綜合治理互花米草（Spartina alterniflora） [J].生態(tài)學(xué)雜志，2014： 33（10）： 2714-2719.

[43] 肖德榮，祝振昌，袁琳，等.上海崇明東灘外來(lái)物種互花米草二次入侵過(guò)程[J]應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012， 23（11）： 2997-3002.

[44] 邸向紅，侯西勇，吳莉中國(guó)海岸帶土地利用遙感分類系統(tǒng)研究[J].資源科學(xué)，2014， 36（3）： 463-472.

（責(zé)任編輯：李萬(wàn)會(huì)）

收稿日期：2018-09-14

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（41876093）;上海市科委科研計(jì)劃項(xiàng)目（17D21201902，

18D21204802，18D21206506）;國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2016YFE0133700）

第一作者：朱曉涇，女，碩士研究生，研究方向?yàn)闈竦厣鷳B(tài)學(xué).

通信作者：袁琳，女，副研究員，研究方向?yàn)闈竦厣鷳B(tài)學(xué).E-mail： lyuan@sklec.ecnu.edu.cn.