天津厚蟹與褶痕相手蟹對杭州灣北岸典型鹽沼植物的攝食偏好

駱蓓菁　李翔　羅鼎暉　徐平　陳雪初　 由文輝

摘要：在奉賢潮灘樣地調(diào)查的基礎(chǔ)上，通過開展室內(nèi)喂食實驗分析了天津厚蟹（llelice tientsi-nensis）與褶痕相手蟹（Sesa'rma plicata）兩種優(yōu)勢蟹類對典型鹽沼植物互花米草（Spartinaalterniflora）和蘆葦（Phragmites australis）的攝食偏好性及相關(guān)影響因子，為進一步揭示蟹類攝食作用下互花米草和蘆葦競爭生長的控制機制提供參考.結(jié)果顯示：兩種蟹對不同植株部位的偏好性均為葉片>細根>莖稈：但對不同植物的偏好有所差異，天津厚蟹偏好攝食蘆葦葉片，而褶痕相手蟹更偏好互花米草葉片;對莖稈和細根的攝食量均是互花米草>蘆葦.蟹類的攝食偏好除了受蟹重和種類的影響，還與植物中的粗蛋白質(zhì)含量成正相關(guān).

關(guān)鍵詞：天津厚蟹;褶痕相手蟹;互花米草; 蘆葦;攝食偏好

中圖分類號：Q958.1

文獻標志碼：A

DOI： 10.3969/j.issn.1000-5641.2019.06.012

收稿日期：2018-11-02

基金項目：國家重點研發(fā)項目（2017YFC0506002）

第一作者：駱蓓菁，女，碩士研究生，研究方向為濕地生態(tài)學(xué).E-mail： miss_lbj@163.com.

通信作者：由文輝，男，教授，博士生導(dǎo)師，研究方向為城市生態(tài)學(xué)、水域生態(tài)學(xué).

E-mail： whyou@admin.ecnu.edu.cn.

0 引言

蟹類作為鹽沼濕地中最典型的大型底棲動物，被譽為“生態(tài)系統(tǒng)工程師”，是濕地生態(tài)系統(tǒng)最重要的初級消費者之一，通常是植食性為主的雜食性動物，其對植物葉片、繁殖體及幼苗的大量攝食，會對鹽沼植物群落的結(jié)構(gòu)產(chǎn)生深刻的影響[1-2].傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)理論認為，植物群落的構(gòu)建及生產(chǎn)力的維持僅受諸如鹽度、水分、養(yǎng)分等上行因子的調(diào)控[3-4]，但諸如捕食和植食等下行調(diào)控因子亦是植物群落構(gòu)建過程中不可忽視的重要驅(qū)動力[5-7].研究表明，植食性動物攝食偏好的差異導(dǎo)致不同植物所受到的攝食壓力不同，進而可以影響甚至改變植物種間關(guān)系[8-9].杭州灣北岸是我國典型的侵蝕岸段，奉賢、金山一線海堤外側(cè)潮灘往往存在互花米草和蘆葦交錯生長的情況，在此條件下蟹類攝食作用對于植物種群增長和種間競爭是否存在控制作用值得深入研究.

目前，國內(nèi)外對于鹽沼蟹類的植食性研究主要采用胃含物解剖法和喂食法.現(xiàn)有天津厚蟹和無齒螳臂相手蟹（Chiromantes dehaani）的胃含物解剖實驗結(jié)果證實，在蟹類所食的植物性材料中，植物葉片是蟹類攝食最多的部分，占總蟹類植物性材料總攝食量的98.75%，其次是鹽沼植物的根莖部分[10].天津厚蟹的胃含物分析發(fā)現(xiàn)，其含有植物、動物殘體、沙粒和碎屑.其中，植物組分所占比例最大，占到的46.4%，動物殘體含量為14.1%[11].可見，植物是天津厚蟹和無齒螳臂相手蟹食物來源中最重要的部分.盛強的蟹類攝食偏好性實驗發(fā)現(xiàn)，蟹類更喜食用莎草科植物，無齒螳臂相手蟹對莎草科植物的平均攝食量是蘆葦?shù)?倍;天津厚蟹對莎草科植物的平均攝食量是蘆葦?shù)?倍[12].王金慶在無齒螳臂相手蟹攝食性偏好研究中發(fā)現(xiàn)其攝食互花米草的量要高于攝食蘆葦?shù)牧?新鮮植物的損失也顯著高于枯萎的植物[13].本文在現(xiàn)有的研究基礎(chǔ)上，通過喂食不同植株的不同部位，分析天津厚蟹與褶痕相手蟹在食物選擇上的攝食偏好性，為探討大型底棲動物蟹類如何在鹽沼濕地中通過下行效應(yīng)對植物競爭性生長起到控制作用提供參考依據(jù).

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究區(qū)域位于我國典型的侵蝕岸段杭州灣北岸奉賢潮灘（見圖1），該區(qū)域處濕潤的亞熱帶季風氣候區(qū)，受冷暖空氣交替影響，四季分明.潮位受潮汐影響，屬于非正規(guī)的淺海半日潮型，一天之內(nèi)有二高二低潮汐現(xiàn)象，月之中有大、小潮的變化，大潮潮高可達4.66～5.17 m（數(shù)據(jù)參考自中國海事服務(wù)網(wǎng)）.奉賢潮灘位于海堤外側(cè)，植被呈條帶狀分布，植被帶寬度約為20，-30 m，優(yōu)勢種為互花米草和蘆葦，其中互花米草主要分布于潮灘中下部，面積占80%以上;蘆葦呈斑塊狀分布于潮灘中上部，兩種植物在潮灘中部交錯生長.天津厚蟹與褶痕相手蟹是奉賢潮灘鹽沼濕地的優(yōu)勢蟹類.

1.2 樣地布設(shè)及樣品采集

本實驗的樣地布設(shè)與樣品采集于2018年6月進行.在樣地中分別設(shè)置了單一互花米草群落、單一蘆葦群落、蘆葦互花米草交錯帶以及裸地這4種研究區(qū)域.并根據(jù)高程差異，分別在每種研究區(qū)域高潮帶，中潮帶以及低潮帶布設(shè)了21個樣方.利用誘捕法收集每個樣方內(nèi)的天津厚蟹和褶痕相手蟹，并放于飼養(yǎng)盒中帶回實驗室，采集蘆葦與互花米草的地上植株部分以及地下根莖帶回實驗室用于室內(nèi)喂食實驗.

1.3 室內(nèi)喂食實驗

在實驗室中進行天津厚蟹和褶痕相手蟹的喂食實驗，實驗在室溫26～28℃C，自然光照周期（大約12 h）的條件下開展.選取30只不同體型大?。?—15g），性比1：1，附肢完好健全的天津厚蟹和褶痕相手蟹放入小號（19 cm×12.5 cm×7.5 cm）的飼養(yǎng)盒中.為保持實驗系統(tǒng)濕潤，在每個飼養(yǎng)盒中加入2 cm深從奉賢潮灘取回的海水，水體溶解氧6.45—8.13 mg /L.待其適應(yīng)48 h后，投喂定量的互花米草和蘆葦根莖葉.為保證投喂量足夠蟹類攝食，根據(jù)預(yù)實驗的結(jié)果在每個飼養(yǎng)盒中投喂質(zhì)量為（0.85±0.50）g的葉片、長度為（3.00±0.10） cm的莖稈以及質(zhì)量為（0.45±0.50）g的細根.待24 h后，取出剩余的植物，在60 ℃的烘箱內(nèi)放置ld烘干至恒重.通過無蟹對照情況下植物理論干重鮮重比的參照值，來計算蟹類的攝食量及攝食率.

1.4 蟹類攝食量影響因子分析

為了確定蟹類攝食偏好與蟹類自身特征以及植物營養(yǎng)成分是否存在相關(guān)性，本實驗對所有實驗所用蟹均進行了形態(tài)指標測定.并采用了GB/T 6432-1994、GB/T 208062006和NY/T 14592007分析法分析了互花米草和蘆葦不同部位的營養(yǎng)成分，包括粗蛋白質(zhì)含量、酸性洗滌纖維（ADF）含量以及中性洗滌纖維（NDF）含量.

1.5 計算與數(shù)據(jù)處理

攝食量（g）=理論干鮮重比×鮮重剩余干重;攝食率（%）=攝食量/理論干重×1OO%

所有實驗數(shù)據(jù)采用統(tǒng)計軟件（IBM SPSS Statistics 23）進行數(shù)據(jù)處理，對數(shù)據(jù)先進行方差齊性檢驗，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）對不同生境類型的蟹洞密度，以及蟹類多度進行顯著性分析，再用最小顯著差法（LSD）進行多重比較.對兩種蟹類攝食量和攝食率進行顯著性分析，當數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布時，采用非參數(shù)統(tǒng)計方法Kruskal-Wallis進行檢驗以及非參數(shù)多重比較.不同植物類型的營養(yǎng)成分與攝食量相關(guān)性分析使用Pearson相關(guān)分析.運用R軟件（R i386 3.5.1）中的“vegan”程序包對蟹類自身特征對攝食量的影響進行RDA分析.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境蟹洞分布及蟹類多度

在不同種生境中，蟹洞數(shù)量存在較大差異.各生境蟹洞數(shù)量如圖2所示.裸地生境內(nèi)蟹洞的分布密度最高，平均蟹洞密度為（48±4.33）個/1112;在有植被覆蓋的互花米草、蘆葦和互蘆交錯帶3種生境中蘆葦群落的蟹洞密度較高，蘆葦高潮帶蟹洞密度為（35±10.20）個/m2，蘆葦中潮帶蟹洞密度為（20±4.16）個/m2;其次是互花米草與蘆葦交錯帶，平均蟹洞密度為（13±0.33）個/m2.而互花米草群落蟹洞密度較低，其中互花米草低潮帶洞穴密度最低僅為（2±1.00）個/m2.從高程角度分析可得，潮間帶蟹洞的分布由低潮帶至高潮帶呈上升趨勢，這可能是受到每日潮汐沖刷的影響.如圖2所示，生境類型對蟹洞分布存在極顯著影響（P<0.01），但不同生境之間兩兩對比存在差異.

蟹類多度如圖3所示，雖然不同生境下蟹類多度總體不存在顯著差異，但兩兩之間比較仍存在差異.蟹類捕獲數(shù)最多的是生境是互花米草中潮帶，平均捕獲量為（9±4.73）只/24 h，其次是互花米草蘆葦交錯帶，平均捕獲量為（9±1.16）只/24 h.而蟹洞分布最多的裸地捕獲量卻較少，為（4±2.03）只/24 h.

調(diào)查期間共捕獲157只螃蟹，帶回實驗室鑒定.鑒定結(jié)果主要由3種蟹類組成，分別為天津厚蟹、褶痕相手蟹和無齒螳臂相手蟹.不同調(diào)查區(qū)域蟹類調(diào)查結(jié)果顯示，夏季植被區(qū)與裸地的優(yōu)勢蟹類均為褶痕相手蟹，捕獲量最大，占總捕獲數(shù)的86.62%.其次是天津厚蟹，占總捕獲數(shù)的9.55%;而無齒螳臂相手蟹僅發(fā)現(xiàn)少量，只占3.82%.

2.2 天津厚蟹與褶痕相手蟹的攝食偏好

如圖4所示，天津厚蟹對每種食物類型均有攝食，對兩種典型鹽沼植物不同部位的攝食量大小為葉片>莖稈>細根.其對互花米草葉片的攝食量與互花米草細根的攝食量存在極顯著差異（P<0.01），與互花米草莖稈的攝食量差異不顯著;對蘆葦葉片的攝食量與蘆葦莖稈和蘆葦細根的攝食量都存在極顯著差異（P<0.01）;對互花米草和蘆葦葉片、莖稈與細根之間的攝食量差異不顯著.圖4反映出天津厚蟹對兩種植物葉片的攝食量要明顯高于根莖的攝食量，對蘆葦葉片的攝食量最高，為0.15 g/24 h，占所投喂總食物量的41.91%，對互花米草細根的攝食量最低，僅占總攝食量的3.78%.

從攝食量所占每種食物類型總投喂量的百分比分析，可以更直觀地反應(yīng)兩種蟹類的攝食偏好程度.如圖4所示，當3種食物類型同時可取的情況下，天津厚蟹對兩種植物新鮮葉片的攝食率最高，分別達到46.70%與76.80%;其次是對兩種植物細根的攝食率分別為27.75%與21.25%，莖稈的攝食率最低僅為4.29%與7.53%;對互花米草葉片的攝食率與互花米草莖稈存在極顯著差異（P<0.01），與互花米草細根存在顯著差異（P<0.05）;對蘆葦葉片的攝食率與蘆葦莖稈存在極顯著差異（P<0.01），與蘆葦細根差異不顯著;對蘆葦莖稈的攝食率與蘆葦細根的攝食率差異不顯著;對互花米草葉片的攝食率與蘆葦葉片的攝食率存在顯著差異（P<0.05）.

褶痕相手蟹對每種食物類型的攝食量均比天津厚蟹高.總體而言，對互花米草的攝食量要大于蘆葦.對兩種典型鹽沼植被不同部位的攝食量大小同樣為葉片>莖稈>細根.其對互花米草葉片的攝食量與互花米草莖稈、細根的攝食量都存在極顯著差異（P<0.01）;對互花米草莖稈與互花米草細根的攝食量差異不顯著;對蘆葦葉片的攝食量與蘆葦莖稈、細根都存在極顯著差異（P <0.01）;對蘆葦莖稈與蘆葦細根的攝食量差異不顯著;對互花米草莖稈與對蘆葦莖稈的攝食量存在顯著差異（P<0.05）.圖5中可以反映出褶痕相手蟹對兩種植物葉片的攝食量要明顯高于根莖的攝食量，且對互花米草葉片的攝食量最高，為0.16 g/24 h，占所投喂總食物量的31.91%，對蘆葦細根的攝食量最低，僅占總攝食量的5.29%.

從褶痕相手蟹對所投食物的攝食率分析結(jié)果可以看出，褶痕相手蟹對兩種植物新鮮葉片與細根的攝食率要明顯高于植物的莖稈.其中對蘆葦葉片的攝食率高達81.61%，互花米草葉片其次為75.86%;而對互花米草與蘆葦莖稈的攝食率較低，僅為6.26%和5.64%.褶痕相手蟹對互花米草葉片的攝食率與互花米草莖稈、細根都存在極顯著差異（P<0.01）;對蘆葦葉片的攝食率與蘆葦莖稈存在極顯著差異（P<0.01），與蘆葦細根差異不顯著;對蘆葦莖稈的攝食率與蘆葦細根的攝食率差異不顯著;對互花米草莖稈的攝食率與蘆葦莖稈的攝食率存在顯著差異（P<0.05）. 2.3 蟹類攝食量影響因子分析

室內(nèi)喂食實驗選取蟹種類、蟹重和性別這3個指標解釋蟹類自身特征對攝食量的影響.經(jīng)DCA去趨勢對應(yīng)分析顯示，排序軸最大梯度長度為0.55，表明性狀沿排序軸趨于線性分布，因此選用RDA線性模型進行分析.如圖6所示，蟹類對不同植物的攝食量受蟹重影響最大，蟹種類對互花米草攝食的影響較蘆葦更大，而影響因子性別所占比較低，說明其對植物的攝食影響不大.

植物能給蟹類提供生長所需的不同營養(yǎng)成分，不同類型植物的營養(yǎng)成分均有所差異（見表1）.從粗蛋白質(zhì)含量來看，蘆葦葉片>互花米草葉片>蘆葦細根>互花米草莖稈>蘆葦莖稈>互花米草細根;兩種植物不同部位的中性洗滌纖維含量均顯示莖稈>細根>葉片;酸性洗滌纖維含量測定結(jié)果為蘆葦莖稈>蘆葦細根>互花米草細根>蘆葦葉片>蘆葦莖稈>互花米草葉片.

結(jié)合室內(nèi)喂食實驗結(jié)果，蟹的攝食量與植物粗蛋白質(zhì)含量存在正相關(guān)關(guān)系（r1=0.87，P<0.05）;與植物中性洗滌纖維含量（r2=-0.72）及酸性洗滌纖維含量（r3=-0.66）不存在顯著相關(guān)性.

3 討論

普遍認為鹽沼濕地植物的群落結(jié)構(gòu)和生長繁殖等受鹽度、潮汐、水分、養(yǎng)分等上行因子的調(diào)控，近年來也有一些研究表明，諸如蟹類等小型植食性動物，同樣可以對鹽沼植被產(chǎn)生強烈的下行調(diào)控作用[14-18].在西大西洋沿岸地區(qū)，鹽沼植被的大面積消亡曾引起生態(tài)學(xué)家的廣泛關(guān)注[17]，在造成鹽沼植被大面積消亡的眾多假說中，植食作用依然是一個核心的因素.Holdredge等在新英格蘭科德角（Cape Cod）開展的一項研究表明，相手蟹的密度及攝食強度與米草植物的被攝食量呈顯著的正相關(guān)，并指出植食作用是導(dǎo)致當?shù)佧}沼植被大面積消亡的重要因素[19].本研究區(qū)域蟹洞調(diào)查結(jié)果表明，蟹洞密度在潮灘不同高程位置上具有顯著差異，蟹洞密度隨高程的升高而增加.這可能是受研究區(qū)域一日兩潮的影響，隨著高程升高，水淹頻率和時間都會減少使得與潮永相關(guān)的環(huán)境壓力降低.此外，除了水淹環(huán)境，鹽沼植物分布會對蟹洞的分布起到至關(guān)重要的影響，植株地下部分的根系發(fā)達程度也會影響掘穴動物的分布[20].蟹洞的分布可以為蟹類活動范圍起到一定的啟示作用，Crichton曾在其研究中提到科德角所有植被消亡區(qū)的蟹洞密度都在（10～25）個/m2[21].對比本研究區(qū)域的蟹洞密度，中高程蘆葦帶，交錯帶的蟹洞密度已遠高于此數(shù)值，所以，本樣地蟹類的植食行為也可能對植被生長存在一定控制作用，而這就需要通過一些野外實驗來進一步論證.本研究不同生境蟹類多度結(jié)果顯示，蟹類捕獲量與蟹洞密度的高低并不完全一致.蟹洞密度低的生境蟹類多度并不一定低.盛強的蟹類攝食偏好性實驗[12]表明，在鹽沼高程較高的位置，蟹類密度高，對植物攝食量更大.因此，處于較低程的植物很有可能因為高程植物的存在而避免被攝食，進而使得植物間的促進作用增強或競爭作用減弱.本研究中，互花米草與蘆葦不同的生態(tài)位差異同樣也可能因蟹類密度高低產(chǎn)生的植食差異，對植物種間競爭產(chǎn)生影響.

蟹類是鹽沼濕地中最重要的初級消費者之一，其攝食行為會消耗大量的鹽沼植物的新老葉片、凋落物和幼苗等[22-23]，從而影響植物的群落結(jié)構(gòu).英格蘭鹽沼濕地的動態(tài)分析指出，相手蟹對植物地下部分（根、根狀莖等1的攝食也是促使該地區(qū)鹽沼植被大面積消亡的因素之一[24].本研究通過喂食實驗，證實了天津厚蟹和褶痕相手蟹這兩種杭州灣北岸的鹽沼優(yōu)勢蟹類對互花米草和蘆葦?shù)牡厣系叵虏糠志袛z食，并存在一定的攝食偏好.兩種蟹對不同植株部位的攝食偏好性均為葉片>細根>莖稈，但對不同植物的攝食偏好有所差異，天津厚蟹偏好攝食蘆葦葉片，而褶痕相手蟹更偏好互花米草葉片.對莖稈和細根的攝食量均是互花米草>蘆葦.就總體的攝食量而言，褶痕相手蟹對所投植物的攝食量要高于天津厚蟹.由此結(jié)果得出，蟹類對鹽沼植被可能存在的破壞主要表現(xiàn)為兩方面：一是對植物葉片的攝食，通過喂食實驗觀察發(fā)現(xiàn)蟹會先用螯將葉片撕裂，然后進行一部分的攝食;二是對植物地下根系的攝食，在鹽沼濕地中，這種攝食方式會顯著減緩植物的生長甚至導(dǎo)致消亡，所以下行效應(yīng)對鹽沼植物生長的負面影響不容忽視.

本研究還針對蟹類不同的攝食偏好結(jié)果進行了影響因子分析，發(fā)現(xiàn)蟹類攝食偏好主要受到蟹類自身特征以及植物特征的影響.蟹類對植物的攝食量存在一定差異，通過冗余分析表明，夏季蟹的種類以及蟹的體重都對攝食量產(chǎn)生了重要影響.此外，在已有的研究中還發(fā)現(xiàn)，螯的大小也與攝食能力有一定的關(guān)系[25-26].除了不同蟹類自身特征之外，植物自身特征也是影響攝食作用的重要因子.以往對植物營養(yǎng)成分的研究大多集中在植物碳氮比和單寧含量的分析，認為碳氮比和單寧含量是影響蟹類攝食偏好的原因[27- 29].而本實驗發(fā)現(xiàn)蟹類攝食偏好與食物類型中粗蛋白質(zhì)含量、中性洗滌纖維含量和酸性洗滌纖維含量也有一定的相關(guān)性.兩種蟹類的攝食偏好與粗蛋白質(zhì)含量存在正相關(guān)關(guān)系，檢測結(jié)果顯示奉賢潮灘夏季蘆葦葉片與細根的粗蛋白質(zhì)含量要明顯高于互花米草，因此蟹類對兩種植物葉片及細根的攝食上也表現(xiàn)出對蘆葦?shù)钠眯?雖然研究結(jié)果顯示攝食量與植物中的中酸性洗滌纖維含量沒有顯著相關(guān)性，但NDF的組成會影響到食物的消化率，NDF越低攝食率越高[30].而ADF通常由纖維素和木質(zhì)素組成，食物的適口性與木質(zhì)素含量的高低有一定關(guān)系，木質(zhì)素含量高，莖稈較硬，適口性就差[31]，這與本喂食實驗的結(jié)果也較為一致，兩種蟹類對互花米草莖稈的攝食都高于對蘆葦莖稈的攝食.本實驗結(jié)果充分驗證了蟹類在植物營養(yǎng)成分上的選擇偏好性，即優(yōu)先選擇營養(yǎng)價值高、適口性好的食物.在不同季節(jié)，由于植物處于不同的生長階段，其營養(yǎng)成分勢必會存在一定變化，那么蟹類的攝食偏好會不會隨之改變，這種改變是否與下行效應(yīng)相聯(lián)系，對鹽沼植物種間競爭有何影響，還有待后續(xù)進一步的研究.

4 結(jié)論

（1）奉賢潮灘蟹洞的分布由低潮帶至高潮帶呈上升趨勢，不同蟹洞分布存在極顯著差異（P<0.01），裸地平均蟹洞密度最高，可達（48±4.33）個/m2.中高潮帶互花米草群落的蟹類捕獲數(shù)要高于蘆葦群落，互花米草申潮帶捕獲數(shù)最高，平均捕獲量為（9±4.73）只/24 h.

（2）天津厚蟹與褶痕相手蟹對每種食物類型均有攝食，對兩種植物不同部位的攝食偏好均為葉片>細根>莖稈;天津厚蟹偏好攝食蘆葦葉片，而褶痕相手蟹更偏好互花米草葉片;褶痕相手蟹對植物的總攝食量要高于天津厚蟹;蟹類的攝食量除了受蟹重及種類的影響，還與植物營養(yǎng)成分有關(guān)，并與粗蛋白質(zhì)含量存在正相關(guān)關(guān)系.

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（責任編輯：張晶）