藍鳥睡蓮切花瓶插過程中的生理及觀賞性狀變化

盛玉輝 周 倩 潘永晴 裴慧卿 趙瑩 李雪青 馬光耀 周揚 王健

摘要：【目的】觀測藍鳥睡蓮（Nymphaea Blue Bird）切花瓶插過程中生理及觀賞性狀的變化情況，為提高其瓶插壽命提供參考依據(jù)?！痉椒ā吭谒{鳥睡蓮切花瓶插后5 d內(nèi)，每天定時測定其花枝失水量、吸水量、水分平衡值及總糖、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）含量和瓶插液菌落數(shù)量等7項生理指標，同時觀察其瓶插期間觀賞性的變化規(guī)律?！窘Y果】在藍鳥睡蓮切花瓶插過程中，其花枝的失水量和吸水量呈先下降后上升的變化趨勢，均在瓶插后第3 d出現(xiàn)最小值（分別為10.87和10.93 g）;水分平衡值和總糖含量的變化總體上呈下降趨勢，其中瓶插后第5 d的水分平衡值（-1.33 g）最低，且顯著低于瓶插后前4 d（P<0.05）;MDA含量的最大值（3.91 mmol/gFW）出現(xiàn)在瓶插后第2 d;Pro含量的最小值（0.68 mg/mL）出現(xiàn)在瓶插后第3 d;隨瓶插時間的延長，藍鳥睡蓮切花的觀賞品質(zhì)逐漸下降，其切花瓶插液的菌落數(shù)量不斷增多，且從瓶插第3 d后開始暴發(fā)性增長。相關性分析結果表明，藍鳥睡蓮切花瓶插液的菌落數(shù)量與花枝的水分平衡值呈極顯著負相關（P<0.01）。【結論】藍鳥睡蓮切花吸水能力下降、總糖大量消耗、細胞膜透性及瓶插液中微生物數(shù)量增加會導致其瓶插壽命變短，在切花離體后立即采取減少水分蒸發(fā)、增大對水分吸收、提供外源營養(yǎng)物質(zhì)、改善細胞透性及降低瓶插液中微生物含量等綜合措施，可延長其壽命和提高觀賞價值。

關鍵詞： 藍鳥睡蓮;切花;瓶插壽命;生理指標;形態(tài)變化;觀賞品質(zhì)

中圖分類號： S682.32? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2019）06-1271-07

Abstract：【Objective】This research was carried out to understand the physiological and ornamental characters changes of Nymphaea Blue Bird cut flower during vasing life and to provide theoretical basis for? its increasing vasing life. 【Method】Seven physiological indexes，including water loss，water absorption，water balance，total sugar content，malondialdehyde（MDA） content，proline（Pro） content and colony number of vase solution of the Nymphaea Blue Bird cut flowers，were studied within five days during their vasing life in this study. At the same time，the ornamental characters of waterlily cut flowers were observed. 【Result】The water loss and water absorption firstly decreased and then increased，and the minimum value（10.87 and 10.93 g，respectively） appeared on the third day during the vasing life. The change of water balance value and total sugar content decreased during the whole vasing life，and the water balance value on the fifth day（-1.33 g） was the lowest，and significantly lower than that on the fourth day（P<0.05）. The maximum value（3.91 mmol/gFW） of MDA content appeared on the second day，and the minimum value（0.68 mg/mL） of Pro content appeared on the third day. The ornamental quality of water lily cut flowers gradually declined and the number of bacterial colonies in vase solution had an increase over time during vasing life. The number of colonies in water lily vase solution increased，and began to explode after the third day. The result of correlation analysis showed that there was extremely significant negative correlation between the bacterial colonies and water balance value（P<0.01）. 【Conclusion】In general， decrease in water absorption capacity，a large consumption of total sugar，increase in cell membrane permeability，and increase in the number of microor-ganisms in the vase water may result in a short vasing life of the Nymphaea Blue Bird cut flowers. The comprehensive treatments of reducing water evaporation，increasing water absorption，providing exogenous nutrients，improving cell permeability and reducing the number of bacterial colonies in vase solution should be taken immediately after the Nymphaea Blue Bird cut flowers are harvested，which can prolong their life and improve their ornamental value.

Key words： Nymphaea Blue Bird; cut flower; vasing life; physiological indexes; morphological change; ornamental characters

收稿日期：2018-12-15

作者簡介：*為通訊作者，王?。?977-），教授，主要從事熱帶花卉和芳香植物種質(zhì)資源遺傳改良及分子生物學研究工作，E-mail：wjhainu@hainu.edu.cn。盛玉輝（1993-），研究方向為園藝產(chǎn)品采后保鮮技術，E-mail：1012443950@qq.com

0 引言

【研究意義】睡蓮（Nymphaea spp.）是睡蓮科（Nymphaeaceae）睡蓮屬（Nymphaea Linn.）多年生水生花卉植物，具有較高的觀賞價值、食用價值和藥用價值（Agnihotri et al.，2008）。根據(jù)睡蓮對氣候條件的適應性，可將睡蓮屬分為熱帶睡蓮群和耐寒睡蓮群（劉義滿等，2009）。熱帶睡蓮花大色艷，花梗長而直立，可四季開花，具有開發(fā)為重要切花的潛力（余翠薇等，2013），但其切花離體后會迅速褪色，花瓣萎蔫（章玉平等，2004），瓶插壽命較短（亦露，2009），極大地限制了切花的應用。因此，研究并解決睡蓮切花瓶插壽命較短的問題，是大力發(fā)展睡蓮切花產(chǎn)業(yè)的關鍵，對提高睡蓮的應用價值具有重要意義。【前人研究進展】陳進和劉小林（2017）研究認為，切花瓶插過程中水分、糖類和抗逆性等生理指標的變化與切花壽命密切相關。韓琴等（2015）研究顯示，山茶花切花在瓶插4 d后其可溶性糖含量出現(xiàn)下降趨勢。林曉輝等（2017）研究表明，采用不同濃度納米銀和蔗糖處理香石竹切花，可減少切花末端微生物含量，改善切花吸收水分能力。已有研究發(fā)現(xiàn)，菊花切花在瓶插前6 d失水量明顯上升，第6 d切花的水分平衡值出現(xiàn)負值（任亞萍等，2017），月季切花在瓶插3 d后失水量出現(xiàn)較大幅度下降，第4 d切花的水分平衡值出現(xiàn)負值（王磊，2018）。郭毅和鄭淼（2018）研究認為，氯化鑭可顯著提高月季花瓣的水含量，延長月季切花的瓶插壽命。胡才民等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，隨著瓶插時間的延長，月季切花的脯氨酸（Pro）含量升高，百合切花的丙二醛（MDA）含量明顯升高。宋韻瓊等（2018）研究表明，隨著小蒼蘭切花的衰老，其MDA含量逐漸升高，用1%富氫水預處理后，萎蔫期小蒼蘭切花的MDA含量顯著低于對照，切花瓶插壽命延長。在睡蓮切花保鮮方面，章玉平等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，睡蓮未離體單朵花的自然壽命為9～10 d，而其切花用蒸餾水瓶插壽命僅3 d，且花枝發(fā)生彎莖現(xiàn)象，添加赤霉素可延長其瓶插期。Ranthnayake（2011）研究顯示，根據(jù)睡蓮雄蕊和花柱頭的表面特征，可將睡蓮分為7個成熟期，在睡蓮成熟的2～3期時采收其切花對乙烯不敏感，瓶插壽命最長?！颈狙芯壳腥朦c】目前，關于睡蓮切花壽命較短的原因尚不清楚，針對其瓶插過程中水分、糖類和抗逆性等指標變化的研究也未見報道?！緮M解決的關鍵問題】以熱帶睡蓮藍鳥為材料，觀測其切花在瓶插過程中失水量、吸水量、水分平衡值、總糖含量、MDA含量、Pro含量和瓶插液菌落數(shù)量等7項生理指標及觀賞性狀的變化規(guī)律，進而探討睡蓮切花壽命較短的生理原因，為延長熱帶睡蓮切花保鮮期及瓶插壽命提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗于2018年3月18—23日在海南省?？谑泻Ｄ洗髮W熱帶農(nóng)林學院進行，藍鳥睡蓮花枝采自海南榮豐花卉有限公司睡蓮基地。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 試驗設計 挑選開花第1 d、開放程度一致的藍鳥睡蓮切花花枝隨機插入盛有相同純凈水的水瓶中，每瓶3枝，共45枝，置于室溫25～28 ℃、室內(nèi)光照2000～3000 lx、光照時間12 h/d條件下培養(yǎng)，其中12枝用作觀賞性變化觀測，其余用作失水量、吸水量、水分平衡值、總糖含量、MDA含量、Pro含量及瓶插液菌落數(shù)量觀測。

1. 2. 2 花枝失水量、吸水量和水分平衡值測定 從瓶插之日起，每天定時用LQ-C30001電子天平測定睡蓮切花花枝的失水量和吸水量，計算水分平衡值（史國安，2010），每處理3個重復，共測定5 d。

1. 2. 3 瓶插期總糖、MDA和Pro含量及瓶插液菌落數(shù)量測定 采用蒽酮比色法測定切花的總糖含量（李曉旭和李家政，2013;翁霞等，2013），采用硫代巴比妥酸法測定MDA含量（李合生等，2000），采用茚三酮法測定Pro含量（宗學鳳等，2011），采用菌落總數(shù)測試紙（廣東達元綠洲食品安全科技股份有限公司）檢測菌落數(shù)量。每處理重復3次，共測定5 d。

1. 2. 4 觀賞性變化觀察 瓶插期間，每天定時對睡蓮切花的花瓣狀態(tài)、莖稈狀態(tài)及不同開放程度進行觀測。

1. 3 統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2016進行整理和繪圖，并以SPSS 22.0進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2. 1 不同瓶插時間對睡蓮切花花枝失水量、吸水量和水分平衡值的影響

從圖1可看出，睡蓮切花在瓶插期間花枝失水量呈先下降后上升的變化趨勢，失水量最小值（10.87 g）出現(xiàn)在瓶插后第3 d，但與瓶插前2 d的失水量差異不顯著（P>0.05，下同）;在瓶插后第4和5 d，花枝的失水量（分別為16.07和17.30 g）顯著高于瓶插第3 d，在瓶插后第5 d升至最大值，且顯著高于瓶插前3 d的失水量（P<0.05，下同），但與瓶插第4 d無顯著差異。說明睡蓮切花從瓶插后第3 d開始其失水量顯著上升。

從圖2可看出，睡蓮切花在瓶插期間花枝吸水量呈先下降后上升的變化趨勢，吸水量最小值（10.93 g）出現(xiàn)在瓶插后第3 d;瓶插后第4和5 d，花枝的吸水量有所上升，但升幅較小，其中僅瓶插后第5 d的吸水量（15.97 g）顯著高于瓶插第3 d，其他瓶插天數(shù)的吸水量無顯著差異。說明睡蓮切花瓶插前3 d花枝的吸水能力較弱。

從圖3可看出，睡蓮切花在瓶插過程中水分平衡值的變化總體上呈下降趨勢。其中，在瓶插后第1、2和3 d的水分平衡值（分別為1.50、0.10和0.07 g）大于0，三者間無顯著差異，但瓶插后第2 d水分平衡值接近于0，第3 d水分平衡值幾乎等于0;瓶插后第4和5 d，水分平衡值持續(xù)降低，其中瓶插后第4 d的水分平衡值降至負值（-0.50 g），且顯著低于瓶插后第1 d，與瓶插后第2和3 d無顯著差異，而瓶插后第5 d的水分平衡值（-1.33 g）顯著低于瓶插后前4 d。說明在瓶插3 d后睡蓮切花的失水量明顯大于吸水量。

綜上所述，睡蓮切花離體后應立即采取減少水分蒸發(fā)及增大水分吸收的措施，以延緩睡蓮切花離體后吸水量下降速度，保證睡蓮切花離體后水分平衡值大于0，防止出現(xiàn)因缺水而影響睡蓮切花的瓶插壽命。

2. 2 不同瓶插時間對睡蓮切花總糖含量的影響

從圖4可看出，在睡蓮切花瓶插期間，其花枝的總糖含量呈下降趨勢。其中，在瓶插后第2 d切花花枝的總糖含量變幅較大，由瓶插第1 d的23.49%降至17.60%，且顯著低于瓶插第1 d;從瓶插后第3 d起，隨瓶插時間的延長，切花花枝的總糖含量降幅逐漸減小，瓶插后第4 d的總糖含量（14.28%）與第5 d（14.31%）基本持平。說明隨睡蓮切花瓶插時間的延長，其花枝的總糖含量逐漸下降，但對總糖的消耗主要在瓶插后第1和2 d。因此，在睡蓮切花瓶插前2 d為其提供充足的糖源，可防止其因缺少營養(yǎng)物質(zhì)而縮短瓶插壽命。

2. 3 不同瓶插時間對睡蓮切花MDA含量的影響

從圖5可看出，在睡蓮切花瓶插期間，其MDA含量總體上呈先上升后下降的變化趨勢。其中，在瓶插后第2 d的MDA含量（3.91 mmol/gFW）最高，且顯著高于瓶插后第1 d（2.89 mmol/gFW）;在瓶插后第3 d，睡蓮切花的MDA含量（3.07 mmol/g）稍有下降，且與瓶插后第4 d的MDA含量（3.08 mmol/gFW）基本持平，到第5 d時MDA含量降至最低值（2.56 mmol/gFW）。說明睡蓮切花在瓶插過程中，其膜質(zhì)過氧化作用呈先增強后減弱的變化趨勢，其中瓶插后第2 d膜質(zhì)過氧化作用最強。因此，睡蓮切花離體后應及早采取措施減緩其MDA含量升高速度，防止因質(zhì)膜發(fā)生過氧化、膜結構被破壞而影響睡蓮切花的瓶插壽命。

2. 4 不同瓶插時間對睡蓮切花Pro含量的影響

從圖6可看出，在睡蓮切花瓶插期間，其Pro含量呈先升高后降低再升高的變化趨勢。其中，在瓶插后第2 d的Pro含量（1.81 mg/mL）呈上升趨勢，但升幅較小;在瓶插后第3 d的Pro含量（0.68 mg/mL）大幅降低，且顯著低于瓶插后第1和2 d的含量;在瓶插后第4和5 d的Pro含量（分別為1.29和1.65 mg/mL）又呈升高趨勢，且顯著高于瓶插后第3 d，但均低于瓶插后第2 d。說明睡蓮切花瓶插后第2 d的Pro含量最高。因此，睡蓮切花離體后應在瓶插的第2 d采取提高Pro含量的措施，以維持其細胞的代謝功能，保持膜的通透性，防止因Pro含量較低而縮短睡蓮切花的瓶插壽命。

2. 5 不同瓶插時間對睡蓮切花瓶插液菌落數(shù)量的影響

從圖7可看出，在睡蓮切花瓶插期間，其瓶插液的菌落數(shù)量呈增加趨勢。隨瓶插時間的延長，瓶插后第2和3 d的菌落數(shù)量（分別為2000.00和2113.00個/mL）逐漸增加，在瓶插后第4和5 d（菌落數(shù)量分別為5393.00和6047.00個/mL）大幅增加，且均顯著高于切花瓶插前3 d的菌落數(shù)量。說明睡蓮切花瓶插液菌落數(shù)量隨其瓶插時間的延長而不斷增多，且從瓶插第3 d后開始暴發(fā)性增長。因此，睡蓮切花離體后應立即采取措施抑制其瓶插液菌落數(shù)量增長，防止因瓶插液菌落繁殖而影響切花的吸水狀況。

2. 6 瓶插期間睡蓮切花的觀賞性狀變化情況

由表1可知，在瓶插期間，睡蓮切花在瓶插后第4 d出現(xiàn)彎莖現(xiàn)象，至第5 d彎莖數(shù)量明顯增加;睡蓮切花的開放程度隨瓶插時間的延長呈減小趨勢，至瓶插后第4 d已全部閉合且不再開放;半開放的睡蓮切花數(shù)量呈先增加后減少的變化趨勢;完全閉合的睡蓮切花數(shù)量隨瓶插時間的延長呈增加趨勢，在瓶插后第3 d已達58.33%，至瓶插后第5 d已全部閉合。即睡蓮切花的彎莖數(shù)量隨瓶插時間的延長呈增加趨勢，睡蓮切花的開放程度隨瓶插時間的延長而減小。因此，睡蓮切花離體后應及時采取緩解瓶插過程中易發(fā)生彎莖現(xiàn)象的措施，減少花朵不正常開放現(xiàn)象，延長睡蓮切花的觀賞時間及提高其觀賞效果。

2. 7 睡蓮切花瓶插液菌落數(shù)量與花枝失水量、吸水量和水分平衡值的相關性

瓶插液中菌落數(shù)量較高時，可能堵塞切花的吸水孔道，從而降低切花的吸水能力，影響切花的失水量、吸水量和水分平衡值。對睡蓮切花瓶插液菌落數(shù)量與花枝失水量、吸水量和水分平衡值進行相關性分析，結果（表2）表明，睡蓮切花瓶插液的菌落數(shù)量與花枝失水量呈極顯著正相關（P<0.01，下同），相關系數(shù)為0.74，與花枝吸水量呈顯著正相關，相關系數(shù)為0.55，與水分平衡值呈極顯著負相關，相關系數(shù)為-0.76。說明瓶插液菌落數(shù)量對睡蓮切花花枝失水量的影響大于吸水量，致使花枝的水分平衡值降低，導致切花發(fā)生萎蔫。

3 討論

切花采后保鮮過程中損失量常達20%～40%，因此，深入研究鮮切花的衰老生理，開發(fā)切實可行的貯運保鮮技術已成為我國乃至世界鮮切花產(chǎn)業(yè)發(fā)展亟待解決的重要問題（辛廣等，1999;彭永宏等，2002）。睡蓮是典型的水生花卉，由于其獨特的生長環(huán)境，其切花一旦離體后，吸水能力迅速下降，壽命比一般切花更短（亦露，2009）。本研究中，睡蓮切花的瓶插壽命較短，只有4～5 d，嚴重影響其切花的經(jīng)濟價值，亟需了解其瓶插壽命偏短的原因并加以決。

高俊平等（2002）研究發(fā)現(xiàn)，水分平衡值可衡量切花在瓶插過程中花枝吸水量和失水量的關系，只有在水分平衡值大于0時，切花才能保持其新鮮程度。本研究結果表明，睡蓮切花瓶插后第2 d水分平衡值即接近于0，第3 d水分平衡值幾乎等于0，且其后水分平衡值明顯降低，說明睡蓮離體后吸水能力遠低于失水能力是導致其切花壽命較短的重要原因。

可溶性糖是重要的營養(yǎng)物質(zhì)，切花離體后主要靠消耗儲存的總糖以維持生長（薛秋華和林如，2004;劉江飛等，2014）。本研究中，睡蓮切花在瓶插后第2 d總糖含量顯著下降，說明睡蓮切花對可溶性總糖的消耗量很大，與李龍等（2013）對月季切花、韓琴等（2015）對山茶花切花的研究結果存在差異。李龍等（2013）研究發(fā)現(xiàn)，月季切花在瓶插的前6 d，總糖含量呈上升趨勢，瓶插6 d后總糖含量開始下降。韓琴等（2015）研究顯示，山茶花切花瓶插4 d內(nèi)可溶性糖含量呈上升趨勢，瓶插4 d后可溶性糖含量下降。說明月季和山茶花切花體內(nèi)貯藏的物質(zhì)在瓶插的前幾天能轉(zhuǎn)化為糖，為切花保鮮提供必要能量，而睡蓮切花的可溶性總糖從開始瓶插時即被大量快速消耗，導致其后期營養(yǎng)缺乏，因而瓶插壽命較短。

MDA含量可反映膜質(zhì)的過氧化程度（Hameed et al.，2013），當細胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生和清除失衡時，會造成自由基積累，導致質(zhì)膜發(fā)生過氧化，引起MDA含量增加，膜質(zhì)組分發(fā)生改變，造成膜結構受損（湯偉權等，2013）。已有研究表明，月季切花一般在瓶插后第6 d（蔣冰娜等，2014;張嬌等，2014）、香石竹和菊花切花在瓶插后第9 d、唐菖蒲切花在瓶插后第4 d（李巧玲等，2013）、百合切花在瓶插后第5 d（胡才民等，2018）其MDA含量才開始上升。本研究結果與上述研究結果存在差異，睡蓮切花的MDA含量在瓶插后第2 d即顯著上升，說明睡蓮切花離體后很快出現(xiàn)較明顯的細胞膜損害。

Pro是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可維持細胞的代謝功能，保持膜的通透性（王麗媛等，2010）。本研究中，睡蓮切花的Pro含量在瓶插后第2 d升高，說明在滲透脅迫下，睡蓮切花通過積累一定量的Pro以維持體內(nèi)膜的通透性，與MDA含量的變化情況一致;在瓶插3 d后，睡蓮切花的Pro含量顯著降低，可能是由于瓶插后第2 d Pro的積累引起睡蓮切花復水，其體內(nèi)的Pro氧化降解過程被誘導，導致Pro含量降低（許祥明等，2000）。

本研究結果表明，隨瓶插時間的延長，睡蓮切花瓶插液的菌落數(shù)量逐漸增多，特別是瓶插后第3 d顯著增加，從而引起失水量上升、水分平衡值下降，與李軍萍等（2013）對洋桔梗切花的研究結果一致。相關性分析結果也表明，睡蓮切花瓶插液的菌落數(shù)量與花枝的水分平衡值呈極顯著負相關，說明隨睡蓮切花瓶插液菌落數(shù)量的增加，花枝的水分平衡值呈下降趨勢，植株迅速萎蔫。

本研究觀察發(fā)現(xiàn)，睡蓮切花的花莖從瓶插后第4 d開始出現(xiàn)彎曲現(xiàn)象，花瓣萎蔫，與章玉平等（2004）的研究結果一致;睡蓮切花在瓶插后第3 d花朵全開的比率下降，與前述瓶插后第3 d切花的失水量明顯大于吸水量及MDA含量下降相吻合，說明水分和營養(yǎng)虧缺會嚴重影響睡蓮切花的開放，進一步降低其觀賞價值。

4 結論

睡蓮切花離體后吸水能力明顯下降、總糖大量消耗、細胞膜透性及瓶插液中微生物數(shù)量增加等是導致其瓶插壽命較短的主要因素，其中切花離體后1～3 d是各種不利因素集中出現(xiàn)的時期。因此，在睡蓮切花離體后應立即采取減少水分蒸發(fā)、增大對水分吸收、提供外源營養(yǎng)物質(zhì)、改善細胞透性和降低瓶插液中微生物含量等綜合措施，以延長睡蓮切花壽命及提高其觀賞價值。

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（責任編輯 思利華）