泌桐高速公路生態(tài)護(hù)坡不同草灌混播10a后的植被群落特征

陳生義 成子橋 彭阿輝 陳冬勤 董世魁

摘 要：穩(wěn)定的邊坡群落是公路邊坡生態(tài)防護(hù)的目標(biāo)，為探究高速公路生態(tài)護(hù)坡工程10 a演替后群落特征，該研究以泌桐高速公路為依托，布設(shè)自然恢復(fù)、單一狗牙根播種和5個(gè)不同播種密度的草灌混播生態(tài)防護(hù)措施，分析不同恢復(fù)方式對(duì)邊坡群落組成、生活型和物種多樣性的影響。結(jié)果表明：（1）調(diào)查樣方內(nèi)共有52種植物，分屬于17科49屬。禾本科、菊科和豆科植物共26屬29種，占種總數(shù)的55.77%，表明這三大科植物在邊坡群落演替過(guò)程中起著重要作用。（2）10 a演替后不同恢復(fù)方式下群落中多年生植物比例高于一年生草本植物。（3）在草灌混播樣地中，群落物種多樣性指數(shù)隨著播種密度的增加呈先增加后降低的單峰變化趨勢(shì)，在播種密度為每平方米500株時(shí)達(dá)到最大。（4）草灌混播的生態(tài)恢復(fù)效果優(yōu)于純草本種植和自然恢復(fù)方式。（5）播種密度對(duì)草灌混播群落類型，地上生物量和物種多樣性指數(shù)沒(méi)有顯著影響。從植物的生長(zhǎng)效果及成本方面考慮，初播密度每平方米為500 ～ 600株的草灌混播可構(gòu)建較為穩(wěn)定的邊坡植物群落，實(shí)現(xiàn)最佳的邊坡恢復(fù)效果，可應(yīng)用于類似區(qū)域邊坡生態(tài)恢復(fù)工程。

關(guān)鍵詞：邊坡， 植被恢復(fù)， 物種多樣性， 群落結(jié)構(gòu)， 草灌混播

中圖分類號(hào)：Q948.15， X171. 4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2019）06-0768-08

Abstract：The formation of stable community is the objective of ecological protection in highway slope. In order to explore the community characteristics in highway slope ecological engineering after ten years’ succession， the species composition， plant life forms， and species diversity index were investigated through building natural restoration， the monoculture of Cynodon dactylon and five kinds of mixture planting of shrub and herbage on typical slope of Bitong Expressway. The results were as follows：（1） Plant community succession after ten years， a total of 52 kinds of plants appeared in the survey sample plots， belonging to 17 families and 49 genera; and a total of 26 genra and 29 species of Compositae， Leguminosae， Gramineae accounted for 55.77% of the total， which showed that these three families played important roles in the process of vegetation succession in the restoration of vegetation. （2） Among the restoration methods， the proportion of perennial plants was higher than that of annual herbs. （3） In the mixture planting of shrub and herbage treatment， the Patrick index， Shannon-Wiener index， Simpson index and Margalef index of reforestation communities tended to increase first and then decreased with density， and reached the peak when the seeding rate of herbage was 500 plants·m-2. （4） The growth of mixture planting of shrub and herbage was superior than that of monoculture of herbage and natural recovery. （5） Seeding density had no serious effects on the aboveground biomass and species diversity index of community. Considering the cost and benefits of side slope protection， the initial seeding density of 500 - 600 plants·m-2 can build a stable plant community on highway slope with good protective effects. It can be applied to slope ecological restoration projects in similar area.

Key words：slope， vegetation restoration， species diversity， community structure， mixture planting of shrub and herbage

公路邊坡是由于公路建設(shè)而產(chǎn)生的次生裸地，如不對(duì)邊坡進(jìn)行治理，將危及公路設(shè)施和行車(chē)安全，還將對(duì)路域原始生態(tài)環(huán)境造成不同程度的破壞（Morgan & Rickson， 2003;程曄等， 2013）。公路邊坡存在生境條件惡劣、原生植被破壞嚴(yán)重、自然恢復(fù)困難、治理修復(fù)難度大等現(xiàn)存問(wèn)題（王云等， 2005）。因此采用合適的生態(tài)護(hù)坡技術(shù)，以近自然化恢復(fù)手段促進(jìn)邊坡植被進(jìn)行正向演替，實(shí)現(xiàn)坡面長(zhǎng)期保護(hù)，不僅可以維持公路邊坡的生物多樣性，而且可以促進(jìn)公路邊坡的生態(tài)恢復(fù)（Huang et al.， 2013;陶巖等， 2008）。

護(hù)坡植物種類選型與配置的合理與否，將直接關(guān)系到植被護(hù)坡工程質(zhì)量的優(yōu)劣與防護(hù)效果。在進(jìn)行邊坡植被恢復(fù)時(shí)應(yīng)充分考慮區(qū)域的自然生態(tài)條件，如土壤、溫度、降雨量以及原生植被等因子，同時(shí)根據(jù)各種植物的生態(tài)位特征，合理選擇和配置植物品種（劉春霞和韓烈保， 2007）。邊坡生態(tài)防護(hù)的植物選擇從純草本為主的歷史，演變到目前的“草灌結(jié)合、灌木為主、草本為輔”的現(xiàn)狀（譚少華和汪益敏， 2004;Vuorio et al.， 2014）。但在公路邊坡植被恢復(fù)工程實(shí)踐中，草灌混播生長(zhǎng)模式往往難以實(shí)現(xiàn)（陶巖等， 2008）。在邊坡群落演替初期灌木往往受到草本植物的競(jìng)爭(zhēng)，使其生長(zhǎng)受到抑制。草灌之間的密度配比對(duì)雙方的萌發(fā)和生長(zhǎng)有著相互制約的關(guān)系，播種密度無(wú)論太高或太低，都可能成為限制種群發(fā)展的因子（陶巖等， 2008;段玉婷等， 2017）。

生態(tài)護(hù)坡恢復(fù)工程往往短期效果明顯，然而生態(tài)恢復(fù)是一個(gè)復(fù)雜而漫長(zhǎng)的過(guò)程，其長(zhǎng)期可持續(xù)性和生態(tài)安全性仍需長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)（劉鑫等， 2016）?，F(xiàn)有研究關(guān)注的邊坡群落演替時(shí)間較短，對(duì)于中長(zhǎng)期演替階段定點(diǎn)觀測(cè)護(hù)坡群落能否滿足恢復(fù)效果及實(shí)現(xiàn)自然演替的研究較少?；诖吮尘?，本研究以泌桐高速公路生態(tài)護(hù)坡工程為對(duì)象，對(duì)演替10 a以上的自然恢復(fù)、單一狗牙根播種和不同密度草灌混播方式的護(hù)坡群落組成、物種多樣性進(jìn)行分析，揭示不同恢復(fù)方式下邊坡植被群落變化特征及恢復(fù)效果，探索高速公路生態(tài)護(hù)坡群落演替的趨勢(shì)，篩選適宜的草灌混播密度，為生態(tài)護(hù)坡模式的適宜植物選擇及群落穩(wěn)定性管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

桐柏縣屬亞熱帶與北溫帶過(guò)渡性氣候，年平均氣溫14.9 ℃，極端高溫41.1 ℃，極端低溫-20.3 ℃。年降水1 149.8 mm，降雨四季分配不均，多集中在夏季6—8月。日照時(shí)數(shù)2 077 h，積溫5 460 ℃，無(wú)霜期227 d （劉小二等， 2017;張相鋒等， 2009）。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

生態(tài)護(hù)坡工程試驗(yàn)樣地設(shè)在桐柏縣泌桐（泌陽(yáng)至桐柏）高速公路桐柏東收費(fèi)站與S206交叉口以南路東約150 m處，邊坡高度約5 m，坡度為20°，坡向朝東。2007年3月在立地條件一致的邊坡地段分別建立自然恢復(fù)樣地、狗牙根單播樣地和5個(gè)不同播種密度的草灌混播樣地。每個(gè)樣地面積為10 m × 5 m。對(duì)照樣地為自然恢復(fù)樣地。狗牙根單播樣地中狗牙根播種密度為每平方米2 000株。草灌混播樣地中灌木植物選擇荊條（Vitex nenundo）和胡枝子（Lespedema bicolor），數(shù)量比例為7∶3;草本植物選擇狗牙根（Cynodon dactylon ）、紫花苜蓿（Medicano sativa）、多變小冠花（Coronilla varia）、高羊茅（Festuea elata）和白車(chē)軸草（Trifolium repens），數(shù)量比例為6∶1∶1∶1∶1。草灌混播樣地中將草本植物按照不同密度與灌木進(jìn)行混播，灌木密度均為每平方米100株，草本密度每平方米分別為300、400、500、600和700株，如表1所示（張相鋒等， 2009）。

2.2 植物調(diào)查方法及分析

2018年8月對(duì)邊坡樣地植被進(jìn)行調(diào)查，樣方面積為1 m × 1 m，每個(gè)處理隨機(jī)設(shè)置 3個(gè)重復(fù)，調(diào)查植物群落的種類、株高、株數(shù)、總蓋度和分蓋度，生物量調(diào)查采用樣方收獲法測(cè)定。多樣性指標(biāo)選擇Patric指數(shù)（R0）、Shannon-Weiner多樣性（H′）指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和Margalef指數(shù)（IMa）（張錦華等， 2006;董世魁等， 2017）。

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2013進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和制圖，采用R統(tǒng)計(jì)軟件（3.5.1）在置信水平95%上ANOVA方差分析和LSD顯著差異法來(lái)分析各組之間的差異顯著性。

3 結(jié)果與分析

3.1 生態(tài)護(hù)坡植物群落種類組成

在調(diào)查的邊坡植物群落中共出現(xiàn)17科49屬52種，其中豆科植物5屬5種，占總數(shù)的9.62%;禾本科植物10屬10種，占總數(shù)的19.23%;菊科11屬14種，占總數(shù)的26.92%。從物種科屬組成分析，55.77%的物種屬于豆科、菊科和禾本科，其余44.23%的物種則分屬于14個(gè)科。物種組成表現(xiàn)為多數(shù)種屬于少數(shù)科，少數(shù)種屬于多數(shù)科。

根據(jù)群落科屬組成劃分為禾本科、豆科、菊科和其他科4種。不同恢復(fù)方式邊坡群落科屬組成比例如圖1所示。不同恢復(fù)方式下的邊坡群落均以豆科、禾本科、菊科為主，三大科比例均超過(guò)54%。在草灌混播樣地中，三大科植物總占比隨播種密度的增加呈先降低后增加的趨勢(shì)，并在D500處達(dá)到最低。

3.2 生態(tài)護(hù)坡植物群落特征

表2列出不同恢復(fù)方式下重要值排序前五的物種及其重要值。自然演替樣地演替成為蒼耳和鐵莧菜共生群落。狗牙根單播樣地演替為以狼尾草為優(yōu)勢(shì)種，爵床、白車(chē)軸草為伴生種的群落類型。草灌混播樣地演替為以胡枝子為優(yōu)勢(shì)種，蒼耳、野艾蒿為亞優(yōu)勢(shì)種，狼尾草、白車(chē)軸草、 爵床為伴生種的群落類型。

3.3 生活型組成

在植被的恢復(fù)演替中，不同恢復(fù)方式下邊坡群落生活型組成也發(fā)生相應(yīng)變化（圖2）。在狗牙根單播和自然恢復(fù)樣地中，多年生草本的比例高于一年生草本的比例，且在自然恢復(fù)樣地中未出現(xiàn)多年生木本植物。在草灌混播樣地中，多年生草本和多年生木本植物比例隨播種密度的增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在D500樣地，其中多年生木本植物比例最大值為15.79%，多年生草本植物比例最大值為57.89%。一年生草本植物隨著播種密度的增加呈先降低后增加的趨勢(shì)，最小值在D500樣地，為26.32%。

3.4 生態(tài)護(hù)坡植物群落數(shù)量特征

不同恢復(fù)方式下生態(tài)護(hù)坡植物的邊群落蓋度都保持較高水平（高于80%）（表3）。草灌混播方式和狗牙根單播的群落蓋度均高于90%，且與蓋度最低的自然恢復(fù)樣地（85%）差異顯著。地上生物量最大值出現(xiàn)在D600樣地，與自然恢復(fù)樣地相比增加了89.33%，且差異顯著。不同密度下的草灌混播地上生物量之間差異不顯著（表3）。

群落Patrick指數(shù)、Shannon-Winner指數(shù)、Simpson指數(shù)、Pielou指數(shù)和Margalef指數(shù)多樣性指標(biāo)最大值出現(xiàn)在D500樣地，各指標(biāo)與自然恢復(fù)樣地相比分別增加38.31%，15.38%，4.60%，2.20%，35.22%，且Patrick指數(shù)和Shannon-Winner指數(shù)差異顯著（表4）。自然恢復(fù)樣地和狗牙根單播樣地相比，除Pielou指數(shù)差異顯著外，其他多樣性指標(biāo)差異不顯著。在草灌混播樣地中， 群落Patrick指數(shù)、Shannon-Winner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef指數(shù)隨著播種密度的增加呈先增加后降低的單峰變化趨勢(shì)。草灌混播樣地中除D500樣地的Pielou指數(shù)顯著高于D600樣地外，Patrick指數(shù)、Shannon-Winner指數(shù)、Simpson指數(shù)和Margalef指數(shù)在不同密度草灌混播之間差異不顯著（表4）。

4 討論

群落的物種組成與更新決定了群落的結(jié)構(gòu)、功能和性質(zhì)。本研究調(diào)查表明，演替10 a的邊坡群落樣方內(nèi)植物有52種，隸屬于17科49屬，且不同恢復(fù)方式下的禾本科、豆科及菊科植物三大科的總占比均超過(guò)54%，表明豆科、禾本科、菊科植物對(duì)邊坡群落生態(tài)重建和恢復(fù)過(guò)程及演替中起到重要作用（李林霞等， 2014），出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因主要在于菊科、豆科和禾本科三大科植物適應(yīng)范圍極廣，植物的生活習(xí)性多樣，可以生長(zhǎng)在不同的環(huán)境中。胡枝子等豆科植物與根瘤菌的共生可增加土壤氮素含量，改善土壤環(huán)境，為其他物種提供養(yǎng)分，禾本科和菊科植物通過(guò)增加根系生物量及根系深度來(lái)獲取更多的水分（張相鋒等， 2009;潘聲旺等， 2016）

優(yōu)勢(shì)種的更替、群落物種生活型的變化是群落演替階段的標(biāo)志，對(duì)植物群落優(yōu)勢(shì)種、群落物種生活型的觀測(cè)、比較可以更好地掌握植物群落在自然狀態(tài)下演替過(guò)程中群落的動(dòng)態(tài)變化（邵新慶等， 2008）。泌桐高速邊坡植物群落經(jīng)過(guò)10 a以上的恢復(fù)演替，不同恢復(fù)方式下的邊坡群落演替形成了不同的群落類型。自然恢復(fù)樣地演替為蒼耳+鐵莧菜群落，狗牙根單播樣地演替為狼尾草群落，不同播種密度的草灌混播樣地演替為以胡枝子為優(yōu)勢(shì)種、以菊科植物為亞優(yōu)勢(shì)種的群落，這說(shuō)明人工播種物種組成是影響邊坡群落類型的主要因素，與播種密度無(wú)關(guān)。草灌混播樣地由初始的草本為主過(guò)渡到灌木為主，這可能是因?yàn)閮?yōu)勢(shì)植物胡枝子建植后，改變了冠層下的光照條件和土壤養(yǎng)分循環(huán)，限制了其他物種的萌發(fā)和生長(zhǎng)（張相鋒等， 2009）。本次調(diào)查中未發(fā)現(xiàn)初播物種灌木植物荊條，草本植物狗高羊茅、多變小冠花、紫花苜蓿，可能在演替過(guò)程中因不適應(yīng)環(huán)境，被本土物種取代。

在邊坡群落演替過(guò)程中，由于植物繁殖和傳播方式的多樣性，植物的入侵具有偶然性，考察單個(gè)物種的出現(xiàn)與否，可能很難得到合理的解釋。植物對(duì)環(huán)境的不同適應(yīng)方式而形成生活型，可以很好地反映群落演替過(guò)程中植物更替的機(jī)理（李慶康和馬克平， 2002;李永強(qiáng)等， 2016）。對(duì)植物群落生活型組成的分析發(fā)現(xiàn)，多年生草本高于一年生草本的比例，這可能與在演替初期一年生植物對(duì)邊坡裸地的環(huán)境改造作用為多年生植物創(chuàng)造了相對(duì)穩(wěn)定的生活環(huán)境，隨著演替年限的延長(zhǎng)，多年生植物成為優(yōu)勢(shì)種，群落趨向穩(wěn)定狀態(tài)（李永強(qiáng)等， 2016;喬文靜等， 2018）。多年生植物穩(wěn)定的蓋度和密度對(duì)于群落的抗干擾能力有重要作用（李永強(qiáng)等，2016）。多年生植物的比例在草灌混播方式中D500處最大，且高于自然恢復(fù)和狗牙根單播樣地，這說(shuō)明D500相對(duì)其他恢復(fù)方式可提高演替速度，使邊坡生態(tài)恢復(fù)群落趨于穩(wěn)定 （張相鋒等， 2009）。

植物群落的蓋度和生物量對(duì)群落生態(tài)穩(wěn)定性具有重要的作用，反映了植被恢復(fù)速度、效果和生產(chǎn)能力（程曄等， 2013）。群落蓋度與邊坡植被的護(hù)坡性能成線性關(guān)系，植被能夠攔截雨水，降低邊坡的產(chǎn)流系數(shù)和侵蝕模數(shù)，降低土壤侵蝕量，提高護(hù)坡的性能（潘聲旺等， 2015）。草灌混播和狗牙根單播方式中D400的蓋度最低（92%），但其值也大于90%，說(shuō)明人工生態(tài)邊坡恢復(fù)工程的護(hù)坡效果較好。在草灌混播方式中，群落地上生物量在D600樣地達(dá)到最大，但方差分析結(jié)果表明幾種播種密度下差異不顯著，這可能與植物種類較多，植物種間和種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)的壓力使群落地上生物量差異性降低。陳學(xué)平（2009）研究發(fā)現(xiàn)地上生物量更能體現(xiàn)植被的水土保持成效，方差分析結(jié)果不顯著，說(shuō)明植物群落演替10 a以上，不同草灌混播密度對(duì)邊坡的生態(tài)效益和水土保持效果的影響差異不大。

物種多樣性反映了群落內(nèi)部及所處環(huán)境之間的關(guān)系，體現(xiàn)了群落的組成結(jié)構(gòu)、功能特征和演替方向（張晶晶等， 2011;張相鋒等， 2009），與生態(tài)系統(tǒng)抵御逆境和干擾能力緊密相關(guān)，多樣性越高，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)越穩(wěn)定，對(duì)外界干擾和脅迫的抵抗能力則越強(qiáng)（方文等， 2015）。對(duì)邊坡群落多樣性指標(biāo)研究發(fā)現(xiàn)，自然恢復(fù)樣地的物種豐富度最低，這可能因?yàn)槠鋬?yōu)勢(shì)種為蒼耳，以其較大的高度和蓋度對(duì)其他物種產(chǎn)生遮蔽作用，影響了其他物種的侵入。狗牙根單播樣地的Shannon-Winner指數(shù)最低，優(yōu)勢(shì)物種的集中程度較高，這與其優(yōu)勢(shì)種狼尾草形態(tài)特征有關(guān)，狼尾草須根較粗壯，稈叢生，定居后形成種群聚塊的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，其他物種很難侵入，因此多樣性水平較低（陳志彤等， 2010）。狗牙根單播形成的狗尾草單優(yōu)群落，群落結(jié)構(gòu)脆弱，群落退化或死亡的潛在生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)較高，因此在邊坡生態(tài)防護(hù)工程不易采用純草種防護(hù)。在草灌混播樣地中，與張相鋒等（2009）在演替初期的調(diào)查結(jié)果一致，群落多樣性指數(shù)隨著播種密度的增加呈拋物線趨勢(shì)，并在D500處達(dá)到最大值，但其差異不顯著，說(shuō)明播種密度對(duì)群落多樣性沒(méi)有顯著影響。

邊坡植被的護(hù)坡性能與群落Shannon-Wiener多樣性指數(shù)密切相關(guān)（潘聲旺等， 2016），多樣性指數(shù)越高，種類組成越豐富，越有利于形成更復(fù)雜、多樣化的生物群落和生態(tài)系統(tǒng)，從而調(diào)節(jié)生態(tài)系統(tǒng)的水文過(guò)程、防止土壤侵蝕，最終達(dá)到邊坡防護(hù)效果（王震洪等， 2006;潘聲旺等， 2016）。草灌混播群落Shannon-Wiener指數(shù)高于自然恢復(fù)樣地和狗牙根單播樣地，但不同播種密度之間差異不顯著，說(shuō)明草灌混播的生態(tài)護(hù)坡效果要優(yōu)于純草本種植和自然恢復(fù)的方式，不同密度的草灌配比對(duì)生態(tài)護(hù)坡效果影響不大。

本研究對(duì)泌桐高速邊坡的群落組成和物種多樣性進(jìn)行了研究，揭示了不同草灌混播恢復(fù)方式下邊坡植被演替10 a后群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性變化規(guī)律。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)草灌混播模式優(yōu)于純草本種植和自然恢復(fù)模式，草灌種植密度對(duì)群落多樣性指標(biāo)的影響不顯著，人工播種物種組成是影響群落演替結(jié)構(gòu)的主要因素。本文研究雖調(diào)查了植被演替10 a后的群落變化趨勢(shì)，但缺乏對(duì)植物演替過(guò)程的監(jiān)測(cè)，后續(xù)研究中應(yīng)深入研究演替過(guò)程中環(huán)境與植被的關(guān)系，為邊坡群落的生態(tài)恢復(fù)提供理論指導(dǎo)。

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