中波紫外輻射對兩棲動物的生物學效應研究進展

陳智強 俞耀飛 李 雪 盛 夏 李銀蝶

(浙江麗水學院生態(tài)學院 323000)

紫外輻射(ultraviolet radiation)俗稱紫外線，波長為100～400 nm，占太陽輻射的8%左右，具有強烈的生物學效應[1]。根據(jù)波長和不同的生物學效應，紫外線可分為三種：長波紫外線(UV-A, 320～400 nm)、中波紫外線(UV-B, 280～320 nm)和短波紫外線(UV-C, 100～280 nm)[1]。大氣中臭氧能完全吸收UV-C和90%的UV-B，只透過適量的紫外線供生物的生長所需，但臭氧僅占大氣總量的0.3%～0.4%，且90%以上主要集中在大氣平流層中[2]。隨著人類的活動，越來越多的含氟物質(zhì)被排放到大氣中，并在平流層受紫外線照射活化后與臭氧發(fā)生鏈式反應，從而導致大量臭氧的損耗，對臭氧層造成了嚴重的破壞[3]。臭氧層變薄使得照射到地面的UV-B輻射增加，過量的UV-B將對生物活動產(chǎn)生嚴重的影響，會引起生物的大量死亡，甚至造成某些物種的滅絕[4]。

兩棲動物的卵、鰓和皮膚滲透性很強，對水質(zhì)的變化極為敏感。皮膚呼吸是兩棲動物特殊生理學特性。通過呼吸活動，兩棲動物能快速代謝污染物并及時表現(xiàn)出受害癥狀[5]。本文概述UV-B輻射對兩棲動物的胚胎、蝌蚪和變態(tài)后幼體所產(chǎn)生的生物學效應及其機理，為兩棲動物的保護研究提供基本資料。

1 UV-B輻射對兩棲動物胚胎的生物學效應

1.1 致死效應 研究表明，高強度UV-B輻射對兩棲動物的胚胎具有致死和亞致死作用，能造成胚胎基因發(fā)生突變，導致機體癌變、細胞周期延長甚至停滯或凋亡等不利生物學效應[6]；而低強度(80 μW/cm2)的UV-B照射大中華蟾蜍(Bufogargarizans)的早期胚胎，卻反而對胚胎發(fā)育有促進作用：能夠通過促進細胞因子磷酸脂酶的產(chǎn)生刺激胚胎的生長[7]；使發(fā)育胚胎的死亡率降低，畸胚出現(xiàn)較少且畸變程度較低；能夠誘導兩棲動物體內(nèi)具有生長刺激作用的酶類的合成，例如，鳥氨酸脫羧酶(ODC)的表達會有所增強[8]。

1.2 致畸效應 兩棲動物胚胎的不同部位在經(jīng)UV-B照射后，會導致胚胎畸形的產(chǎn)生 。劉潔通過研究發(fā)現(xiàn)UV-B輻射導致兩棲動物胚胎畸形的主要原因是：在高強度的UV-B輻射下，Caspase3(一種細胞凋亡過程中最主要的終末剪切酶)，過高或過低的表達會導致細胞推遲凋亡或不發(fā)生凋亡，最終產(chǎn)生胚胎的畸形，從而影響兩棲動物的生長發(fā)育。

2 UV-B輻射對兩棲動物蝌蚪的生物學效應

2.1 對生長發(fā)育的影響 不同發(fā)育期蝌蚪在生長發(fā)育上對UV-B輻射的效應存在差異。研究者用UV-B連續(xù)照射昆崳林蛙(Ranakunyuensis)蝌蚪210 min后，發(fā)育期處于23期(唇和牙齒分化、鰓蓋遮蓋鰓基部)的蝌蚪表現(xiàn)出一種突發(fā)性的嚴重損傷，而UV-B輻射對發(fā)育期位于26～28期(后肢牙基長度在0.5-1.5倍牙基寬度范圍內(nèi))的蝌蚪的損傷程度隨發(fā)育期的增加而遞增；GS23期蝌蚪的致死照射時間卻是GS26～28期蝌蚪的一倍，這些現(xiàn)象表明蝌蚪處于發(fā)育早期時對UV-B輻射的抵抗能力較強或其機體的修復能力較強[9]。此外，UV-B輻射還會與其他因素產(chǎn)生聯(lián)合作用，例如，微量的辛基酚與低劑量UV-B輻射能使蝌蚪更快發(fā)育，更早進入變態(tài)階段[10]；在20 mg/L硝酸鹽與UV-B的共同作用下，太平洋雨蛙(Hyla regilla)蝌蚪的質(zhì)量遠小于無UV-B照射的蝌蚪質(zhì)量，而僅以20 mg/L硝酸鹽來作用于蝌蚪則蝌蚪質(zhì)量略高于對照組蝌蚪[11]。

2.2 對行為的影響 UV-B輻射對于兩棲動物而言通常是有害的，因此其蝌蚪通過行為反應能夠有效躲避UV-B的直接照射[12]。研究者以林蛙(Lithobatessylvaticus)蝌蚪為實驗對象，發(fā)現(xiàn)在人為提供UV-B輻射的環(huán)境下蝌蚪會采取遠離的方式盡量避免直接暴露在UV-B輻射下，其反應時間短且產(chǎn)生快速游動的行為應答[13]。研究者認為兩棲類動物通過行為機制可有效緩解UV-B輻射所帶來的亞致死效應[12]，但會對蝌蚪造成鈣代謝的負面影響，使得骨骼不能積極地合成維生素D3，從而影響蝌蚪的生長發(fā)育。研究表明，低強度的UV-B輻射對兩棲動物蝌蚪在維生素D3的合成上具有促進作用[14]，因此在人工飼養(yǎng)蝌蚪的過程中若缺乏有效的UV-B輻射則需在飼料中適量添加維生素D3，以確保蝌蚪的正常發(fā)育[15]。

3 UV-B輻射對兩棲動物變態(tài)后幼體的生物學效應

兩棲動物從水生變態(tài)成陸生的過程中，幼體對UV-B的致死敏感性要遠高于胚胎發(fā)育時，而且胚胎時期用UV-B處理所造成的影響可能會在蝌蚪變態(tài)后才會表現(xiàn)出來，但不同物種的表現(xiàn)情況并不完全相同[16，17]。有研究讓長趾蠑螈(Ambystomamacrodactylum)和太平洋樹蛙(Hyla regilla)蝌蚪在經(jīng)歷相同的UV-B輻射和硝酸鹽的聯(lián)合作用，然后再讓前者僅用硝酸鹽處理。結(jié)果顯示，僅用硝酸鹽處理會增加前者的個體體重，而后者的存活和個體大小在兩因素共同作用下均表現(xiàn)出一定的負面影響。由此，研究者認為UV-B輻射能夠加強硝酸鹽對兩棲動物的不利影響，從而產(chǎn)出個體相對較小、存活率較低的幼體[11]。Belden等[18]對不同地理種群的長趾蠑螈幼體用UV-B輻射進行處理，發(fā)現(xiàn)在相同UV-B輻射暴露下山谷種群個體的存活率僅為7%，而山脈種群的存活率卻高達74%。該結(jié)果表明，山谷種群的長趾蠑螈幼體對UV-B的輻射更為敏感，這與該種群長期不會受到UV-B的輻射有關，也同樣與不同地理種群個體間的修復DNA損傷酶和黑色素水平存在一定差異有密切關系[18]。另外，不論是山谷種群還是山脈種群個體在缺乏UV-B輻射下的生長長度為UV-B輻射下的2倍，這表明UV-B對不同種群個體均有抑制生長的影響[18]。盡管多數(shù)研究證實UV-B輻射對兩棲動物幼體是有害的，但仍有少數(shù)研究得出相反的結(jié)論。例如，每天施行UV-B處理亞馬遜牛奶蛙(Trachycephalusresinifictrix)比不照射或短期照射UV-B的個體具有更大的體重、頭寬、脊椎長度以及股骨長度，造成該現(xiàn)象的主要原因是UV-B促進了體內(nèi)鈣的合成，從而促進了個體的生長[19]。

4 展望

縱覽UV-B輻射對兩棲動物影響的研究報道，發(fā)現(xiàn)在不同發(fā)育階段均有一定的研究工作在進行且主要涉及宏觀水平，也取得了一些研究結(jié)論和階段性的成果。利用胚胎進行的研究主要集中于UV-B輻射的致畸和致死效應及其作用機理；利用蝌蚪進行的研究則主要集中于對生長發(fā)育的影響及蝌蚪應對UV-B輻射的行為應答；利用幼體進行的研究較少，主要關注UV-B輻射處理蝌蚪導致對變態(tài)后幼體個體大小的影響。通過繼續(xù)研究UV-B輻射對兩棲動物的生物學效應，并進一步探究其生理和分子機理，不僅可了解暴露于UV-B輻射對兩棲動物可能產(chǎn)生的益處和害處，而且還能為兩棲動物的保護提供一定的參考。

(基金項目：浙江省自然科學基金項目，No. LQ15C040002；浙江省大學生科技創(chuàng)新活動計劃暨新苗人才計劃，No. 2016R431009；*通訊作者)