桂林巖溶石山不同坡向灌叢植物多樣性與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

盤遠(yuǎn)方　李嬌鳳　黃昶吟　劉潤(rùn)紅　姜勇　陸志任　梁士楚

摘要：? 該研究以桂林巖溶石山灌叢植物為對(duì)象，分析了灌叢群落物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與土壤環(huán)境因子隨坡向（陰坡-陽(yáng)坡）梯度的變化規(guī)律。結(jié)果表明：（1）土壤含水量、土壤溫度、土壤pH和土壤全磷均對(duì)植物群落類型及物種分布具有顯著的影響，坡向?qū)χ参锶郝漕愋图拔锓N分布具有極顯著的影響;而土壤全氮、土壤有效氮和土壤有機(jī)碳對(duì)植物群落類型及物種分布則均無(wú)顯著影響。（2）除Pielou均勻度指數(shù)在陰坡與陽(yáng)坡差異不顯著外，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)對(duì)不同坡向微生境均存在顯著差異。其中，物種豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)在不同坡向上均表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)，即陰坡大于陽(yáng)坡。（3）除土壤pH值和土壤全磷含量差異不顯著外，坡向?qū)ν寥篮?、土壤溫度、土壤全氮含量、土壤有效氮含量、土壤有機(jī)碳含量均產(chǎn)生顯著的影響。其中，土壤含水量、土壤有效氮含量、土壤有機(jī)碳含量則為陰坡大于陽(yáng)坡，而土壤溫度和土壤全氮含量為陰坡小于陽(yáng)坡。（4）多元逐步回歸分析表明，在陰坡上，各土壤環(huán)境因子對(duì)物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)作用均不顯著;在陽(yáng)坡上，物種豐富度指數(shù)與土壤溫度呈顯著負(fù)相關(guān)、與土壤有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān);Shannon-Wiener指數(shù)與土壤含水量和土壤有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān);Pielou均勻度指數(shù)與土壤有機(jī)碳含量呈顯著正相關(guān)、與土壤全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)。

關(guān)鍵詞： 坡向， 物種多樣性， 土壤環(huán)境因子， 巖溶石山

中圖分類號(hào)：? Q948文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2019）08-1115-11

Abstract：? In this study， we took the shrub plants of different slopes in Guilin karst hills as the research object. The relationship between species diversity （species richness index， Shannon-Wiener index and Pielou evenness index） of shrubs and soil environmental factors along with sloped （shady-sunny） gradients in the karst hills of Guilin were analyzed. Our results were as follows： （1） Soil water content， soil temperature， soil pH and soil total phosphorus have significant effects on plant community types and species distribution， and aspect has a very significant impact on plant communities and species distribution. Soil total nitrogen， soil available nitrogen and soil organic carbon had no significant effects on plant community types and species distribution. （2） Except for the Pielou evenness index， the difference between the shady slope and the sunny slope was not significant， species richness index and Shannon-Wiener index had significant differences in different slope microhabitats. Among them， the species richness index and the Shannon-Wiener index showed the same trend in different slopes， that is， the shady slope was larger than the sunny slope. （3） Except for the? difference between soil pH and soil total phosphorus content was not significant， the slope aspect had a significant impact on soil water content， soil temperature， soil total nitrogen content， soil available nitrogen content， and soil organic carbon content. Among them， soil water content， soil available nitrogen and soil organic carbon content were shady slope greater than the sunny slope， while soil temperature and soil total nitrogen content were shady slope less than the sunny slope. （4） Multiple stepwise regression analysis showed that on the shady slope， effects of soil environmental factors on species richness index， Shannon-Wiener index and Pielou evenness index were not significant. On the sunny slope， there was a significantly negative correlation between species richness index and soil temperature， and a significantly positive correlation with soil organic carbon content; Shannon-Wiener index was significantly positively correlated with soil water content and soil organic carbon content; Pielou evenness index was significantly positively correlated with soil organic carbon content and negatively correlated with soil total phosphorus content.

Key words： sloped aspect， species diversity， soil environmental factors， karst hills

生物多樣性（biodiversity）是指一定時(shí)空范圍內(nèi)生物（動(dòng)物、植物、微生物等）與環(huán)境形成的生態(tài)復(fù)合體以及與此相關(guān)的各種生態(tài)過(guò)程的總和，包括遺傳多樣性、物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性4個(gè)層次，四者是密不可分、不可或缺的統(tǒng)一體（Zang et al.，2009;呂剛等，2017）。物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式，是物種豐富度和分布均勻性的綜合反映，可以直接或間接地體現(xiàn)群落結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異，反映生物群落在組成、結(jié)構(gòu)、功能和動(dòng)態(tài)等方面的異質(zhì)性（李旭華等，2013;彭羽等，2015）。因此，深入探究物種多樣性的變化規(guī)律及其影響因子，揭示物種多樣性與環(huán)境因子的關(guān)系，可以更好地評(píng)價(jià)群落組成、結(jié)構(gòu)及其發(fā)展變化，對(duì)保護(hù)生物多樣性具有重要意義（Cadotte et al.，2011;Isbell et al.，2011）。

坡向作為一種重要的地形因素，控制了太陽(yáng)輻射和降水的空間再分配，往往能夠營(yíng)造出局部的微氣候生境，導(dǎo)致光輻射、光照時(shí)長(zhǎng)、大氣溫度、土壤水分和土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子產(chǎn)生生境梯度變化，進(jìn)而影響著植物群落類型的組成及其物種多樣性（段貝貝等，2016）。朱云云等（2016）研究發(fā)現(xiàn)坡向?qū)ν寥浪傩юB(yǎng)分分布狀況具有較強(qiáng)烈的影響，陽(yáng)坡土壤速效養(yǎng)分含量顯著大于陰坡，同時(shí)植物在不同坡向環(huán)境梯度下作出積極響應(yīng)，通過(guò)選擇性的改變根系生長(zhǎng)，從而增加陰坡對(duì)土壤速效養(yǎng)分的吸收。溫璐等（2011）研究發(fā)現(xiàn)土壤養(yǎng)分含量為陰坡大于陽(yáng)坡且在陰坡上土壤全氮、土壤pH值分別與物種豐富度指數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)、與Shannon-Wiener指數(shù)呈顯著的正相關(guān)，土壤含水量與Pieiou均勻度指數(shù)呈顯著的正相關(guān)（劉旻霞和王剛，2013）;在陽(yáng)坡上，光照強(qiáng)度、土壤溫度和土壤pH值與物種豐富度指數(shù)和Pieiou均勻度指數(shù)呈顯著的負(fù)相關(guān)（劉旻霞和王剛，2013）。除坡向?qū)ν寥拉h(huán)境因子影響顯著外，植被類型對(duì)土壤環(huán)境因子也產(chǎn)生重要影響。劉海江和郭柯（2003）對(duì)渾善達(dá)克沙地丘間低地植物群落的分類和排序的研究中得出對(duì)其植物分布起主要影響的環(huán)境因子為土壤可溶性鈉和pH值。因此，研究物種多樣性隨坡向梯度的變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系，對(duì)認(rèn)識(shí)不同坡向上植物群落的形成及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制具有重要意義。

桂林位于廣西東北部，是廣西巖溶石山地貌集中分布的地區(qū)之一（劉彥隨等，2006），也是我國(guó)石漠化區(qū)水土治理和植被恢復(fù)的重點(diǎn)區(qū)域（李陽(yáng)兵等，2004）。其特征為地形破碎、巖石裸露率高、成土條件差、土層淺薄、土被不連續(xù)、滲漏嚴(yán)重和地表水缺乏（李先琨等，2003）。長(zhǎng)期以來(lái)，該地區(qū)由于受人為活動(dòng)干擾和破壞，導(dǎo)致桂林巖溶石山植被生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生逆行演替，除了少數(shù)村莊后山殘存小片落葉闊葉常綠闊葉混交林以外，大多為灌叢或藤刺灌叢（馬姜明等，2009）。其中，灌叢作為巖溶植被恢復(fù)過(guò)程中的一種典型的植被類型，具有萌生力強(qiáng)、旱生、巖生、嗜鈣等特點(diǎn)，是該地區(qū)植被從草叢恢復(fù)到喬木林的關(guān)鍵過(guò)渡階段，在群落演替過(guò)程中扮演著重要的角色（屠玉麟，1995;He et al.，2008）。然而，目前關(guān)于巖溶石山灌叢植物多樣性及其與土壤環(huán)境因子關(guān)系的研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道。鑒于此，本研究以桂林巖溶石山灌叢植物為研究對(duì)象，分析了桂林巖溶石山灌叢群落物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與土壤環(huán)境因子隨坡向（陰坡-陽(yáng)坡）梯度的變化規(guī)律及其與環(huán)境因子的關(guān)系，以期揭示不同坡向上植物群落的形成及其對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制，進(jìn)而為巖溶退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)與重建等提供科學(xué)依據(jù)。

1研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于廣西壯族自治區(qū)桂林市臨桂區(qū)西南部，為典型的巖溶地貌區(qū)，地理坐標(biāo)為110°12′—110°48′ E、24°21′—25°05′ N。該區(qū)域?qū)僦衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，全年光照充足，氣候溫和，四季分明，雨量充沛，雨熱基本同期，年均氣溫為19 ℃，最熱的8月份平均氣溫為28 ℃，最冷的1月份平均氣溫為8 ℃，全年無(wú)霜期為309 d，年均降雨量為1 856.7 mm，降雨量年分配不均，秋、冬季干燥少雨，年均蒸發(fā)量為1 458.4 mm，無(wú)霜期長(zhǎng)達(dá)300余天。該地區(qū)地表形態(tài)復(fù)雜多樣，生態(tài)環(huán)境差異明顯，主要以石灰?guī)r、白云巖等碳酸鹽類巖石為主，成土速度慢，形成的土壤淺薄，土壤鈣含量高，且土被不連續(xù)，巖石裸露率極高，地形破碎，土壤蓄水能力弱，土壤含水量低，受這些特殊的環(huán)境條件影響，植物生長(zhǎng)緩慢，其適生植物具有嗜鈣性、耐旱性、石生性等特點(diǎn)。研究區(qū)植被類型以灌叢為主，主要的優(yōu)勢(shì)種有檵木（Loropetalum chinense）、紅背山麻桿（Alchornea trewioides）、山麻桿（A. davidii）、牡荊（Vitex negundo）、紫薇（Lagerstroemia indica）、南方莢蒾（Viburnum fordiae）、銅錢樹（Paliurus hemsleyanus）和千里香（Murraya paniculata）等。

2研究方法

2.1 群落學(xué)調(diào)查

經(jīng)過(guò)實(shí)地勘察，2016年7—11月分別在桂林市臨桂區(qū)會(huì)仙鎮(zhèn)的陽(yáng)家村和李家村，以坡向?yàn)橹鲗?dǎo)因子，在陰坡和陽(yáng)坡各設(shè)置10個(gè)大小為10 m×10 m的樣方，合計(jì)20個(gè)樣方。采用每木調(diào)查法對(duì)樣方內(nèi)灌叢植物進(jìn)行全面調(diào)查，記錄樣方內(nèi)基徑≥1 cm的所有木本植物的種名、株高、胸徑、基徑、冠幅、空間坐標(biāo)等。同時(shí)，記錄各樣方的經(jīng)緯度、海拔、坡向、巖石裸露率等生境特征，各樣方基本情況如表1所示。本次共調(diào)查了3 166株植物個(gè)體，隸屬98種。

2.2 土壤樣品的采集及測(cè)定

2.2.1 土壤樣品采集土壤化學(xué)性質(zhì)采用“梅花五點(diǎn)法” 采樣（卜文圣等，2013），在每個(gè)10 m×10 m樣方的四個(gè)頂點(diǎn)及中心位置，清除土壤表層枯枝落葉和腐殖質(zhì)層后，用土鉆鉆取0～20 cm的表層土壤1 kg，混合均勻后裝入密封袋帶回實(shí)驗(yàn)室， 置于室內(nèi)陰涼通風(fēng)處自然干燥，待風(fēng)干后，剔除其中的根系、石塊、鈣核及動(dòng)植物殘?bào)w等雜物后用粉碎機(jī)粉碎，過(guò)孔徑為2 mm的篩后用于土壤有效氮的測(cè)定。另取風(fēng)干土壤樣品粉碎，過(guò)孔徑為0.25 mm的篩后用于土壤全氮含量、土壤全磷含量和土壤有機(jī)碳含量的測(cè)定。

2.2.2 土壤樣品的測(cè)定將每個(gè)10 m×10 m樣方劃分成4個(gè)5 m×5 m的小樣方并在其中心位置處用土壤三參數(shù)儀（W.E.T Sensor Kit）測(cè)定土壤含水量（SWC，%）和土壤溫度（Tem，℃）。土壤pH值采用電導(dǎo)法測(cè)定（水土比為 2.5∶1）;有機(jī)碳含量（TOC，g·kg-1）采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定;土壤全氮含量（TN，g·kg-1）采用全自動(dòng)凱氏定氮儀（KJELTECTM8400）測(cè)定;土壤有效氮含量（AN，mg·kg-1）采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定;土壤全磷含量（TP，g·kg-1）采用鉬銻抗比色法測(cè)定。每個(gè)土壤樣品化學(xué)及物理性質(zhì)均重復(fù)測(cè)定3次后取其平均值作為本研究分析的數(shù)據(jù)。

2.3 數(shù)據(jù)分析

計(jì)算每個(gè)樣方灌叢植物物種的重要值[IV灌木=（相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度）/3]（習(xí)新強(qiáng)等，2011），基于樣方內(nèi)物種重要值計(jì)算的結(jié)果進(jìn)行大小排序確定樣方的植物群落類型種類（徐建霞和王建柱，2018），并用CCA對(duì)植物群落類型和環(huán)境因子進(jìn)行了排序。物種多樣性指數(shù)主要采用物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。各指數(shù)計(jì)算公式如下：

采用Wilcoxon加符秩檢驗(yàn)方法對(duì)不同坡向（陰坡-陽(yáng)坡）梯度上物種多樣性指數(shù)（物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)）和土壤環(huán)境因子進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)。為進(jìn)一步探究哪些環(huán)境因子對(duì)物種多樣性起重要影響，以7個(gè)土壤環(huán)境因子作為自變量，3個(gè)物種多樣性指數(shù)（物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)）作為因變量進(jìn)行多元逐步回歸分析，根據(jù)AIC（赤池信息量準(zhǔn)則）、R2（決定系數(shù)）和對(duì)模型判斷P的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)得出在不同坡向上顯著的物種多樣性指數(shù)與對(duì)應(yīng)環(huán)境因子的回歸關(guān)系。其中，AIC表示用于衡量回歸模型擬合優(yōu)劣的一種標(biāo)準(zhǔn)，AIC值越小說(shuō)明其擬合度越高;R2表示回歸模型擬合優(yōu)度判定系數(shù)，反映因變量的全部變異能通過(guò)回歸關(guān)系被自變量解釋的比例;P值即概率，是用來(lái)判定假設(shè)檢驗(yàn)結(jié)果的一個(gè)參數(shù)，P值越小表明結(jié)果越顯著。所有數(shù)據(jù)分析及作圖均在R 3.3.1軟件（R Development Core Team，2016）中完成。

3結(jié)果與分析

3.1 植物群落分布與土壤環(huán)境因子的分析

CCA排序結(jié)果表明，土壤含水量、土壤溫度、土壤pH和土壤全磷均對(duì)植物群落分布產(chǎn)生顯著影響（P<0.05），坡向?qū)χ参锶郝浞植籍a(chǎn)生極顯著影響（P<0.01）。土壤全氮、土壤有效氮和土壤有機(jī)碳對(duì)植物群落分布均無(wú)顯著影響（P>0.05）（表2，圖1）。

3.2 不同坡向物種多樣性指數(shù)的比較

如圖2所示，除Pielou均勻度指數(shù)在不同坡向上差異不顯著外（P>0.05），物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)對(duì)不同坡向微生境均產(chǎn)生顯注： ALCDAV.? 山麻桿群落; LAGDAV.? 紫薇群落; ALCTRE.? 紅背山麻桿群落; LORCHI.? 檵木群落; VITNEG.? 牡荊群落。SWC.? 土壤含水量; Tem.? 土壤溫度; pH.? 土壤pH;? TN.? 土壤全氮; AN.? 土壤有效氮;? TOC.? 土壤有機(jī)碳; TP.? 土壤全磷; ASP.? 坡向。下同。

3.3 不同坡向土壤環(huán)境因子的比較

如圖3所示，除了土壤pH值和土壤全磷含量差異不顯著外（P>0.05），坡向（陰坡-陽(yáng)坡）對(duì)其它土壤環(huán)境因子均產(chǎn)生顯著的影響（P<0.05）。其中，土壤含水量、土壤有效氮含量、土壤有機(jī)碳含量為陰坡大于陽(yáng)坡，而土壤溫度和土壤全氮含量為陰坡小于陽(yáng)坡。

3.4 不同坡向物種多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子的回歸分析

多元逐步回歸分析結(jié)果表明，在陰坡上，土壤環(huán)境因子對(duì)物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)影響均不顯著（P>0.05）（表3）。在陽(yáng)坡上，對(duì)物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)存在顯著影響的土壤環(huán)境因子是土壤含水量、土壤溫度、土壤有機(jī)碳含量和土壤全磷含量（P<0.05）（表3）。

4討論

4.1 不同植物群落類型與土壤環(huán)境因子的關(guān)系

植物生長(zhǎng)過(guò)程是植物對(duì)土壤環(huán)境因子的不斷適應(yīng)和改善的過(guò)程， 而土壤環(huán)境因子的不斷改善和恢復(fù)又促使植物群落類型及結(jié)構(gòu)多樣化。CCA排序結(jié)果表明，坡向、土壤含水量、土壤溫度、土壤pH和土壤全磷均對(duì)植物群落分布產(chǎn)生顯著的影響。坡向是重要的地形因子，影響著地表接受的太陽(yáng)輻射量，而太陽(yáng)輻射則是決定近地面氣溫、土壤濕度、土壤溫度和養(yǎng)分循環(huán)的主要因子。其中，土壤含水量是植物生命活動(dòng)的直接水源，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有著重要作用，植物所吸收的養(yǎng)分元素必須溶于溶液中才能被植物吸收利用，而土壤溫度作為土壤水資源形成、轉(zhuǎn)化、消耗和能量交換的重要參數(shù)，則控制著種子的萌發(fā)及幼苗的生長(zhǎng)（劉旻霞和王剛，2013）。因此，坡向的空間變化不僅是植物群落組成及分布格局的重要決定因素，而且還使其分布格局表現(xiàn)出一定的變化規(guī)律。土壤pH值是土壤重要的化學(xué)性質(zhì)，直接影響植物生長(zhǎng)、土壤微生物的活動(dòng)、酶的活性和土壤的肥力狀況。朱媛君等（2016）研究表明，隨著土壤pH值變化土壤多酚氧化酶活性受到抑制，土壤多酚氧化酶活性高低與動(dòng)植物凋落物腐解釋放土壤營(yíng)養(yǎng)元素速率呈正相關(guān)。全磷是衡量土壤中各種形態(tài)磷素總和的一個(gè)指標(biāo)，也是植物生長(zhǎng)發(fā)育不可缺少的元素（劉淑娟等，2011）。磷素是植物體內(nèi)參與碳水化合物的合成，提供植物生長(zhǎng)及代謝的能量，同時(shí)能促進(jìn)根系發(fā)育，扎根至深層的土壤吸收水分和養(yǎng)分以適應(yīng)巖溶石山干旱缺水的環(huán)境（Zhang et al.， 2012）。因此，土壤磷素對(duì)植物群落的分布具有重要的影響。綜合CCA排序結(jié)果可知，決定群落分布的土壤環(huán)境因子是以某種復(fù)雜的方式綜合作用該地區(qū)植物群落類型及分布。

4.2 物種多樣性指數(shù)和土壤環(huán)境因子對(duì)不同坡向的響應(yīng)

坡向是影響土壤表層接受太陽(yáng)光照強(qiáng)度的關(guān)鍵因子，導(dǎo)致不同坡面接受太陽(yáng)的輻射量不同，促使光照、土壤溫度和土壤水分產(chǎn)生高度異質(zhì)性，對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生重要影響（劉旻霞和王剛，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，物種豐富度指數(shù)為陰坡大于陽(yáng)坡，土壤含水量為陰坡大于陽(yáng)坡，而土壤溫度則為陰坡小于陽(yáng)坡。受到土壤含水量和土壤溫度等的影響，土壤營(yíng)養(yǎng)的礦化、土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性、土壤孔隙度、土壤滲透系數(shù)等在不同坡向上會(huì)產(chǎn)生巨大的差異（Wang et al.，2008;Huang et al.，2015;朱云云等，2016）。劉旻霞和王剛（2013）研究表明，從陰坡到陽(yáng)坡，太陽(yáng)輻射量增加，導(dǎo)致陽(yáng)坡土壤表層溫度較高、土壤水分蒸發(fā)量大，土壤含水量減少。同時(shí)，陽(yáng)坡土壤風(fēng)化嚴(yán)重，增加了土壤表層的孔隙度，加之陽(yáng)坡光照強(qiáng)度大，地表溫度高，水分易于蒸發(fā)和漏失，使陽(yáng)坡土壤水分不易保持，植物對(duì)土壤的保水能力下降，土壤的滲透阻力增大，從而導(dǎo)致陽(yáng)坡土壤保水和持水能力下降（李勝平和王克林，2016）。土壤含水量是限制不同坡向群落構(gòu)成的最主要因素之一，陰坡水分相對(duì)充足，溫度較適宜，以及豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)能夠保障更多的物種在陰坡上生存繁衍。在本研究中，從陰陽(yáng)坡主要植物群落分布來(lái)看，陰坡主要以山麻桿、紫薇和紅背山麻桿等耐陰植物為主，而陽(yáng)坡則主要以檵木等喜陽(yáng)植物為主，體現(xiàn)了植物對(duì)生境的一種適應(yīng)。Shannon-Wiener指數(shù)陰坡顯著高于陽(yáng)坡，土壤有機(jī)碳含量和土壤有效氮含量為陰坡大于陽(yáng)坡。可能原因是由于不同坡向光照強(qiáng)度不同，使植物初級(jí)生產(chǎn)力、凋落物量及分解速率、根系分泌物、土壤微生物等方面產(chǎn)生差異。其中，凋落物由易分解的脂肪、糖類、淀粉等成分和難分解的木質(zhì)素、多酚等成分組成，其分解一方面能增加土壤有機(jī)碳的來(lái)源及改變土壤理化性質(zhì)，另一方面能增加土壤微生物的數(shù)量及調(diào)控微生物對(duì)凋落物的分解（溫璐等，2011;宋媛等，2013）。土壤溫度的升高，土壤微生物活性增加，加速動(dòng)植物凋落物的分解，有利于土壤有機(jī)碳的積累（Kirschbaum，2000）。陽(yáng)坡的立地條件較為惡劣，即土壤風(fēng)化和水土流失嚴(yán)重、土壤養(yǎng)分難以富集、光照強(qiáng)度大及土壤水分蒸發(fā)較快，加之動(dòng)植物凋落物有機(jī)質(zhì)輸入較少、土壤容重增加及土壤退化，抑制了耐陰植物的正常生長(zhǎng)，使陽(yáng)坡僅能生長(zhǎng)一些耐旱耐強(qiáng)光的植物，導(dǎo)致陽(yáng)坡群落總體物種多樣性降低（吳昊等，2012）。本研究調(diào)查發(fā)現(xiàn)，陰坡灌叢不僅郁閉度較高，而且陰坡土壤含水量和有機(jī)碳等養(yǎng)分含量也較高，灌叢林下植物可利用的光資源異質(zhì)性高，能給耐陰植物提供更多的生長(zhǎng)機(jī)會(huì)，從而使物種Shannon-Wiener指數(shù)陰坡高于陽(yáng)坡，這說(shuō)明陰坡物種相對(duì)陽(yáng)坡較為豐富，陰坡生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定以及物種多樣性更高。Pielou均勻度指數(shù)陰坡與陽(yáng)坡差異不明顯，這可能是巖溶石山整體立地條件比較惡劣導(dǎo)致陰陽(yáng)坡各物種組成及個(gè)體數(shù)無(wú)明顯的差異，而土壤全氮含量則是陰坡小于陽(yáng)坡。Cadotte et al.（2011）在加拿大亞伯達(dá)省中部利用氮-16同位素示蹤技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，土壤pH值增加促使土壤腐蝕質(zhì)向氮素轉(zhuǎn)化;而本研究結(jié)果則顯示陽(yáng)坡土壤pH值較高，因此陽(yáng)坡具有較高的全氮含量。陰坡與陽(yáng)坡的土壤全磷含量無(wú)顯著差異，主要是因?yàn)榱姿厥且环N沉積性元素，由土壤母質(zhì)類型和成土條件決定，在巖溶石山土壤中的磷素主要與鈣質(zhì)成分作用形成難溶性磷酸鈣和磷灰石，其形式比較穩(wěn)定，不易流失（Allison et al.，2007;劉淑娟等，2011）。

4.3 不同坡向物種多樣性指數(shù)與土壤環(huán)境因子的回歸關(guān)系

植物群落的物種多樣性及生長(zhǎng)發(fā)育狀況不僅取決于自身的生理特性，而且也會(huì)受到土壤環(huán)境因子的顯著影響（李東升和王克林，2016）。多元逐步回歸分析表明，在陰坡上，土壤含水量、土壤pH值、土壤有效氮含量和土壤全氮含量對(duì)物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均有影響，但影響均未達(dá)到顯著的水平。這表明影響物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的因素較為復(fù)雜，除了生境中的環(huán)境因子以外，還可能存在一些其他因子影響其變化，如受到光照、氣候、降雨量、石漠化程度及群落中植物自身的生物學(xué)特性等綜合影響。在陽(yáng)坡上，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與土壤有機(jī)碳含量呈顯著的正相關(guān)。這可能是由于陽(yáng)坡光照充足，造成陽(yáng)坡坡面溫度較高和土壤水分蒸發(fā)快，使陽(yáng)坡植物凋落物腐解受到阻礙（朱云云等，2016）。土壤有機(jī)碳能間接地影響植物群落的結(jié)構(gòu)、功能和生產(chǎn)力，是影響植物群落多樣性的關(guān)鍵因子，同時(shí)土壤有機(jī)碳能提高土壤的粘性，改善土壤的透氣性、保水性、抗蝕性等，增加群落的多樣性（郭曼等，2010;徐建霞和王建柱，2018）。因此，在陽(yáng)坡上，物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均與土壤有機(jī)碳含量呈顯著的正相關(guān)。本研究中，物種豐富度指數(shù)與土壤溫度呈顯著的負(fù)相關(guān)、Shannon-Wiener指數(shù)與土壤含水量呈顯著的正相關(guān)，這可能是因?yàn)殛?yáng)坡土壤風(fēng)化嚴(yán)重、表層土壤水分蒸發(fā)快，為了適應(yīng)石生性和耐旱性的特點(diǎn)，植物必須具有發(fā)達(dá)而強(qiáng)壯的根系才能扎根和生長(zhǎng)。植物根系與土壤形成的根系-土壤復(fù)合體以及植物根系間的相互纏繞、團(tuán)聚形成的根系網(wǎng)，能有效地固結(jié)、黏聚土壤顆粒促進(jìn)土壤團(tuán)聚體的形成（呂剛等，2017）。團(tuán)聚體的形成有利于土壤對(duì)水分吸附增強(qiáng)，形成充滿團(tuán)聚體的吸附水膜，借助土壤團(tuán)聚體毛管作用保持少量水，促使土壤保水能力變強(qiáng)，從而維持植物的生長(zhǎng)（葛曉改等，2012）。本研究中，物種Pielou均勻度指數(shù)與土壤全磷含量呈顯著的負(fù)相關(guān)，這可能是由于陽(yáng)坡土壤風(fēng)化嚴(yán)重，水土流失嚴(yán)重，巖石裸露率較高、石漠化嚴(yán)重，雨季土壤磷流失明顯（呂剛等，2017）。劉淑娟等（2011）研究表明，土壤酸性磷酸酶能促進(jìn)有機(jī)磷的脫磷速度，從而提高磷的有效性，土壤酸性磷酸酶的最適pH值為4.8;而本研究結(jié)果則顯示陰坡與陽(yáng)坡土壤pH值均大于4.8，土壤偏中性或者堿性抑制了土壤酸性磷酸酶的活性，降低了磷的有效性。此外，磷素是一種沉積性元素，在巖溶石山土壤中的磷素主要與鈣質(zhì)成分作用形成難溶性磷酸鈣和磷灰石，其形式比較穩(wěn)定，不易被植物吸收利用。因此，在陽(yáng)坡上Pielou均勻度指數(shù)與土壤全磷含量呈顯著的負(fù)相關(guān)。

5結(jié)論

通過(guò)對(duì)巖溶石山不同坡向（陰坡-陽(yáng)坡）梯度灌叢植物多樣性與土壤環(huán)境因子關(guān)系進(jìn)行研究。結(jié)果顯示，影響植物群落分布是土壤環(huán)境因子坡向、土壤含水量、土壤溫度、土壤pH和土壤全磷共同作用的結(jié)果。物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均表現(xiàn)為陰坡大于陽(yáng)坡，表明陰坡的物種更豐富，生態(tài)系統(tǒng)更穩(wěn)定，其維持、繁衍和保護(hù)物種多樣性的能力也相對(duì)較強(qiáng)。土壤含水量、土壤有效氮含量、土壤有機(jī)碳含量均為陰坡大于陽(yáng)坡，土壤溫度、土壤全氮含量為陰坡小于陽(yáng)坡，表明陽(yáng)坡生境較為惡劣，土壤資源較貧瘠。盡管不同坡向梯度土壤養(yǎng)分含量不同，但不同坡向植物采取不同的生存策略來(lái)適應(yīng)不同坡向梯度的微生境，揭示了微氣候生境條件下土壤環(huán)境因子對(duì)巖溶石山灌叢植物物種多樣性的影響，反映了環(huán)境篩選對(duì)植物群落形成的作用，對(duì)巖溶退化生態(tài)系統(tǒng)的植被恢復(fù)與重建等具有重要的指導(dǎo)意義。

參考文獻(xiàn)：

BU WS， ZANG RG， DING Y， et al.，? 2013. Relationships between plant functional traits at the community level and environmental factors during succession in a tropical lowland rainforest on Hainan Island， South China [J]. Biodivers Sci， 21（3）：278-287.? [卜文圣， 臧潤(rùn)國(guó)， 丁易， 等， 2013. 海南島熱帶低地雨林群落水平植物功能性狀與環(huán)境因子相關(guān)性隨演替階段的變化 [J]. 生物多樣性， 21（3）：278-287.]

CADOTTE MW， CARSCADDEN K， MIROTCHNICK N， 2011. Beyond species： Functional diversity and the maintenance of ecological processes and services [J]. J Appl Ecol， 48： 1079-1087.

DUAN BB， ZHAO CZ， XU T， et al.，? 2016.Correlation analysis between vein density and stomatal traits of Robinia pseudoacacia in different aspects of Beishan Mountain in Lanzhou [J]. Chin J Plant Ecol， 40（12）： 1289-1297.? [段貝貝， 趙成章， 徐婷， 等， 2016. 蘭州北山不同坡向刺槐葉脈密度與氣孔性狀的關(guān)聯(lián)性分析 [J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào)， 40（12）： 1289-1297.]

GUO M， ZHENG FL， HE WX， et al.，? 2010. Variation of vegetaon diversity and its relationship with soil nutrient and enzyme activity in lands of different abandoned years in the loess hilly-gully region [J]. Acta Pedol Sin， 47（5）： 979-986.? [郭曼， 鄭粉莉， 和文祥， 等， 2010. 黃土丘陵區(qū)不同退耕年限植被多樣性變化及其與土壤養(yǎng)分和酶活性的關(guān)系 [J]. 土壤學(xué)報(bào)， 47（5）： 979-986.]

GE XG， XIAO WF， ZENG LX， et al.，? 2012.Relationships between litter substrate quality and soil nutrients in different-aged Pinus massoniana stands [J]. Acta Ecol Sin， 32（3）： 852-862.? [葛曉改， 肖文發(fā)， 曾立雄， 等， 2012. 不同林齡馬尾松凋落物基質(zhì)質(zhì)量與土壤養(yǎng)分的關(guān)系 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 32（3）： 852-862. ]

HU YS，YAO XY， LIU YH， 2014. The functional traits of forests at different succession stages and their relationship to terrain factors in Changbai Mountains [J]. Acta Ecol Sin， 34（20）： 5915-5924.? [胡耀升， 么旭陽(yáng)， 劉艷紅， 2014. 長(zhǎng)白山不同演替階段森林植物功能性狀及其與地形因子間的關(guān)系 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 34（20）： 5915-5924.]

HE XY， WANG KL， ZHANG W， et al.，? 2008. Positive correlation between soil bacterial metabolic and plant species diversity and bacterial and fungal diversity in a vegetation succession on Karst [J]. Plant and Soil， 307（1-2）： 123-134.

ISBELL F， CALCAGNO V， HECTOR A， et al.，? 2011. High plant diversity is needed to maintain ecosystem services [J]. Nature， 477： 199-202.

KIRSCHBAUM UF， 2000. Will changes in soil organic carbon act as a positive or negative feedback on global warming？? [J]. Biogeochemistry， 48（1）：21-51.

LI SP， WANG KL， 2016. Seasonal distribution of soil nutrients and their response to the plant diversity of karst mountain grassland [J]. J Soil Water Conserv， 30（4）： 199-205. [李勝平， 王克林， 2016. 桂西北喀斯特山地草地土壤養(yǎng)分季節(jié)變化規(guī)律及其對(duì)植被多樣性的響應(yīng) [J]. 水土保持學(xué)報(bào)， 30（4）： 199-205.]

LI SP， WANG KL， 2016. Effect ofhuman disturbance on siol nutrients and plant diversity of grassland in karst mountain? [J]. Res Soil Water Conserv， 23（5）： 20-27.? [李勝平， 王克林， 2010. 人為干擾對(duì)桂西北喀斯特山地植被多樣性及土壤養(yǎng)分分布的影響 [J]. 水土保持研究， 23（5）： 20-27.]

LI XK， SU ZM， L SH， et al.，? 2003. The spatial pattern of natural vegetation in the karst regions of Guangxi and the ecological signality for ecosystem rehabilitation and reconstructio? [J]. Mt Res， 21（2）： 129-130.? [李先琨， 蘇宗明， 呂仕洪， 等， 2003. 廣西巖溶植被自然分布規(guī)律及對(duì)巖溶生態(tài)恢復(fù)重建的意義 [J]. 山地學(xué)報(bào)， 21（2）： 129-130.]

LI XH， DENG YL， ZHANG F， et al.，? 2013. Species diversity of forest communities in Pangquangou Nature Reserve， Shanxi of China [J]. Chin J Ecol， 32（7）： 1667-1673.? [李旭華， 鄧永利， 張峰， 等， 2013. 山西龐泉溝自然保護(hù)區(qū)森林群落物種多樣性 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 32（7）： 1667-1673.]

LI YB， WANG SJ， RONG L， 2004. Prospect of the study on rock desertification and its restoration in Southwest Karst mountains [J]. Chin J Ecol， 23（6）： 84-88. [李陽(yáng)兵， 王世杰， 容麗， 2004. 西南巖溶山地石漠化及生態(tài)恢復(fù)研究展望 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 23（6）： 84-88.]

LIU MX， WANG G， 2013. Responses of plant community diversity and soil factors to slope aspect in alpine meadow [J]. Chin J Ecol， 32（2）： 259-265.? [劉旻霞， 王剛， 2013. 高寒草甸植物群落多樣性及土壤因子對(duì)坡向的響應(yīng) [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 32（2）： 259-265.]

LIU SJ， ZHANG W， WANG KL， et al.，? 2011. Spatiotemporal heterogeneity of topsoil nutrients in karst peak-cluster depression area of Northwest Guangxi， China [J]. Acta Ecol Sin， 31（11）： 3036-3043.? [劉淑娟， 張偉， 王克林， 等， 2011. 桂西北喀斯特峰叢洼地表層土壤養(yǎng)分時(shí)空分異特征 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 31（11）： 3036-3043.]

LIU YS， DENG XS， HU YC， 2006. Rocky land degradation and poverty alleviation strategy in Guangxi karst mountainous area? [J]. Mt Res， 24（4）： 228-233. [劉彥隨， 鄧旭升， 胡業(yè)翠， 2006. 廣西喀斯特山區(qū)土地石漠化與扶貧開(kāi)發(fā)探析 [J]. 山地學(xué)報(bào)， 24（4）： 228-233.]

LIU HJ， GUO K， 2003. Classification and ordination analysis of plant communities in Inter-dune lowland in Hunshandak Sandy Land [J]. Acta Ecol Sin， 23（10）： 2163-2169.? [劉海江， 郭柯， 2003. 渾善達(dá)克沙地丘間低地植物群落的分類與排序 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 23（10）： 2163-2169.]

L G， WANG T， LI YX， et al.，? 2017. Herbaceous plant diversity and soil physicochemical properties on the regeneration slash of Pinus sylvestris var. mongolica [J]. Acta Ecol Sin， 37（24）： 8294-8303.? [呂剛， 王婷， 李葉鑫， 等， 2017. 樟子松固沙林更新跡地草本植物多樣性及其對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 37（24）： 8294-8303.]

MA JM， LIANG SC， LIANG YM， et al.，? 2009. Aboveground biomass and its allocation of main shrub types in karst hills of Guilin， China [J]. J Guangxi Norm Univ （Nat Sci Ed）， 27（4）： 96-98.? [馬姜明， 梁士楚， 梁月明， 等， 2009. 桂林巖溶石山主要灌叢類型地上生物量及分配特征 [J]. 廣西師范大學(xué)學(xué)報(bào) （自然科學(xué)版）， 27（4）： 96-98.]

PENG Y， QING FT， MI K， et al.，? 2015. Study progress on spatial scale effects and coupling relationships of different levels in biodiversity [J]. Acta Ecol Sin， 35（2）： 577-583.? [彭羽， 卿鳳婷， 米凱， 等， 2015. 生物多樣性不同層次尺度效應(yīng)及其耦合關(guān)系研究進(jìn)展 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 35（2）： 577-583.]

RU HL， ZHANG HD， JIAO F， et al.，? 2016. Impact of micro-landform on grassland plant community structure and function in the hilly Loess Plateau region， China [J]. Chin J Appl Ecol， 27（1）： 25-32.? [汝海麗， 張海東， 焦峰， 等， 2015. 黃土丘陵區(qū)微地形對(duì)草地植物群落結(jié)構(gòu)組成和功能特征的影響 [J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 27（1）： 25-32.]

SONG Y， ZHAO XZ， MAO ZJ， 2013.SOC decomposition of four typical broad-leaved Korean pine communities in Xiaoxingan Mountain [J]. Acta Ecol Sin， 33（2）： 443-453.? [宋媛， 趙溪竹， 毛子軍， 等， 2013. 小興安嶺4種典型闊葉紅松林土壤有機(jī)碳分解特性 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 33（2）： 443-453.]

TU YL， 1995. A analisis of flora and ecological characteristics of karst scrubs in Guizhou Province [J]. J Guizhou Norm Univ（Nat Sci Ed）， 13（3）： 1-8. [屠玉麟， 1995. 貴州喀斯特灌叢區(qū)系與生態(tài)特征分析 [J]. 貴州師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 13（3）： 1-8.]

XU JX， WANG JZ， 2018.Correlation analysis between vegetation and soil physical-chemical factors in the Xiangxi River water-level fluctuation zone of the Three Gorges Reservoir area [J]. Chin J Ecol， 37（12）： 3661-3669.? [徐建霞， 王建柱， 2018. 三峽庫(kù)區(qū)香溪河消落帶植被群落特征與土壤環(huán)境相關(guān)性 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 37（12）： 3661-3669.]

VESTERDAL L， CLARKE N， SIGURDSSON BD， 2013. Do tree species influence soil carbon stocks in temperate and boreal forests？? [J]. For Ecol Manag， 3（9）： 4-18.

WU H， LIU H， ZHANG Y， et al.，? 2012. Coupling relationship between species diversity of planted Chinese Pine （Pinus tabulae formis Carr.） communities and environment factors in mountain area of Shangluo [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin， 32（2）： 377-383.? [吳昊， 劉華， 張洋， 等， 2012. 商洛山區(qū)人工油松群落物種多樣性與環(huán)境因子關(guān)系研究 [J]. 西北植物學(xué)報(bào)， 32（2）： 377-383.]

ZHU YY， WANG XA， WANG X， et al.，? 2016. Effect of slope aspect on the functional diversity of grass communities in the Loess Plateau [J]. Acta Ecol Sin， 36（21）： 6823-6833.? [朱云云， 王孝安， 王賢， 等， 2016. 坡向因子對(duì)黃土高原草地群落功能多樣性的影響 [J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 36（21）： 6823-6833.]

ZHU YJ， ZHANG PJ， NIU ML， et al.，? 2016. Soil enzyme activities of the main plant communities in inter-dune lowland of Mu Us sandy land [J]. Chin J Ecol， 35（8）： 2014-2021. [朱媛君， 張璞進(jìn)， 牛明麗， 等， 2016. 毛烏素沙地丘間低地主要植物群落土壤酶活性 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志， 35（8）： 2014-2021.]

ZHANG HY， QIAN YB， WU ZU， et al， 2012. Vegetation-environment relationships between northern slope of Karlik mountain and naomaohu basin， east tianshan mountains [J]. Chin Geogr Sci， 22（3）： 288-301.