苦豆子表型性狀多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)

王瑗　郁萬文　周凱　汪貴斌　曹福亮

摘要：? 該研究以自然分布的內(nèi)蒙、寧夏、甘肅、新疆、陜西等23個(gè)不同地理來源（種源）的野生苦豆子種子及其播種于內(nèi)蒙古鄂托克前旗同質(zhì)園內(nèi)的當(dāng)年生植株為材料，采用方差分析、主成分分析、聚類分析等方法對(duì)種子長(zhǎng)、寬、千粒重以及植株的葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積、葉形指數(shù)、苗高、地徑及生物量等10個(gè)表型性狀的多樣性進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：各個(gè)表型性狀種源間均呈極顯著差異，其中種子表型性狀的變異系數(shù)為5.24%，植株表型性狀的變異系數(shù)為18.34%，表明種子性狀的穩(wěn)定性高于植株性狀。同時(shí)，10個(gè)性狀的表型分化系數(shù)均高于70%，說明苦豆子表型多樣性主要來源于種源間的表型變異;各種源苦豆子種子性狀的表型分化系數(shù)均值高達(dá)97.55%，且種長(zhǎng)、千粒重分別與采集地經(jīng)度、緯度和海拔等環(huán)境因子呈極顯著相關(guān)性，說明種子表型性狀受環(huán)境因素的影響較大;相關(guān)性分析顯示，苦豆子植株性狀葉長(zhǎng)（LL）、葉面積（LA）分別與種子性狀千粒重（TW）、種長(zhǎng)（SL）和種寬（SW）有顯著相關(guān)性，暗示表型性狀中的可遺傳變異影響;利用主成分和聚類分析對(duì)23個(gè)種源苦豆子進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，篩選出生物量較大、苗高較高、千粒重較重、葉面積較大等綜合表現(xiàn)較好的6個(gè)種源，共分為兩類，分別是DK、JY、WY、WH、ETK和YN，這為苦豆子種質(zhì)資源定向開發(fā)以及選育和栽培提供了一定的理論支撐和基礎(chǔ)材料。

關(guān)鍵詞： 苦豆子， 表型多樣性， 變異系數(shù)， 植株， 種子

中圖分類號(hào)：? Q945文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2019）09-1147-12

Abstract：? Seeds of 23 wild Sophora alopecuroides populations were collected from Inner Mongolia， Ningxia， Gansu， Xinjiang and Shaanxi Province， which were finally planted in Etuokeqianqi in Inner Mongolia. ANOVA， principal component analysis and cluster analysis were used to analyze phenotypic traits such as seed length， seed width， 1 000-seed weight and leaf length， leaf width， leaf area， leaf shape index， seedling height， ground diameter and biomass， which came from seeds and plants among these different S. alopecuroides sources. The results showed that there were significant differences among 23 geographical sources of S. alopecuroides in every phenotypic trait. The average coefficient of variation（CV） of the seed phenotypic traits was 5.24% and the CV of plant phenotypic traits was 18.34%， which indicates that seeds had higher stabi-lity than plants. At the same time， the phenotypic differentiation coefficient of each phenotypic trait was higher than 70%， which indicates that the phenotypic diversity of S. alopecuroides is mainly derived from phenotypic variation between diffe-rent sources. The mean phenotypic differentiation coefficient of seed phenotypic trait was as high as 97.55% and the seed length and 1 000-seed weight were significantly correlated with the environmental factors such as longitude and altitude， which indicates that the seed phenotypic traits are greatly affected by environmental factors. Correlation analysis showed that the plant traits leaf length （LL） and leaf area （LA） were significantly correlated with seed traits thousand seed weight （TW）， seed length （SL） and seed width （SW）， which implicated the influence of heritable variation in phenotypic traits. In the end， six sources of S. alopecuroides with larger biomass， higher height， heavier 1 000-seed weight and larger leaf area were picked out through the main components and cluster analysis， which were divided into two categories， and they were DK， JY， WY， WH， ETK and YN. This result will provide certain theoretical support and basic materials for the targeted development， breeding and cultivation of S. alopecuroides germplasm resources.

Key words：? Sophora alopecuroides， phenotypic diversity， coefficient of variation， plant， seeds

苦豆子（Sophora alopecuroides），又名草本槐或苦豆根，為豆科槐屬（Sophora）多年生草本植物，廣泛分布于亞洲大陸干旱、半干旱地區(qū)，在我國(guó)主要分布于西北荒漠與半荒漠地區(qū)，是優(yōu)良的固沙、耐鹽堿植物（楊陽和劉秉儒，2013），同時(shí)也是優(yōu)良的綠肥及蜜源植物（Zhao et al.， 2010）。研究發(fā)現(xiàn)其富含生物堿類化合物（Lee et al.， 2013），有抗炎癥、抗病毒和抗腫瘤的作用，是優(yōu)良的天然中草藥及民族藥材（周福生和穆青，2006）。此外，苦豆子內(nèi)蘊(yùn)含豐富的內(nèi)生菌資源（高媛等，2016），使其具有很大的農(nóng)業(yè)藥用開發(fā)潛力（Lin et al.， 2013 ;Zhao et al.， 2013）。作為一種全株可入藥、兼具醫(yī)藥、生態(tài)等多價(jià)值的西域特色植物，苦豆子具有較大的開發(fā)利用潛力（高亮等，2017），但到目前為止，該植物仍處于野外采集利用階段，沒有進(jìn)行規(guī)?；脑耘嗬茫鴮?duì)其種質(zhì)資源及遺傳多樣性等基礎(chǔ)性的研究也非常少。

表型可塑性是指生物的單個(gè)基因型可以在不同環(huán)境中產(chǎn)生不同的表型，其很大比例是遺傳選擇的結(jié)果（Nicotra et al.， 2010; Pfenning et al.， 2010）。表型多樣性是遺傳多樣性及環(huán)境多樣性的綜合體現(xiàn)，主要研究種群在各自分布區(qū)環(huán)境下由表型可塑性產(chǎn)生的表型變異（胡盼等，2015）。近兩年，研究通過調(diào)查分析不同種源或自然種群的大紅袍花椒（Zanthoxylum bungeanum）（楊建雷等，2018）、珙桐（Davidia involucrata）（張騰駒等，2019）、核桃（Juglans regia）（劉昊等，2017）、長(zhǎng)柄扁桃（Amygdalus pedunculata）（柳江群等，2017）、香椿（Toona sinensis）（吳軍等，2018）、橡膠草（Taraxacum kok-saghyz）（李英霜等，2017）、魚腥草（Houttuynia cordata）（李愛民等，2018）、掌葉木（Handeliodendron bodinieri）（郭松等，2018）和茶條槭（Acer ginnala）（武艷虹等，2018）等植物的株高、地徑、葉片、果實(shí)以及種子等表型性狀的多樣性，揭示了不同植物的遺傳多樣性水平，從而為這些植物資源的開發(fā)利用及選擇育種提供了科學(xué)依據(jù)和基礎(chǔ)材料。楊翠等（2010）研究發(fā)現(xiàn)不同野生種群苦豆子種子的大小、千粒重等表型性狀存在較大差異，表明苦豆子種質(zhì)資源的生態(tài)類型較多，遺傳背景較復(fù)雜（楊翠等，2010）。然而，由于天然種群生長(zhǎng)環(huán)境的差異，使得環(huán)境效應(yīng)和遺傳效應(yīng)對(duì)植物表型變異的影響不能很好地區(qū)分（Sultan et al.， 1995），因此保證生長(zhǎng)環(huán)境一致能更好地反映群體遺傳多樣性（郝蕾等，2017;李愛民等，2018）。本研究采集了23個(gè)不同地區(qū)野生種群的苦豆子種子并對(duì)其表型性狀（種子長(zhǎng)、寬、千粒重）進(jìn)行了遺傳多樣性分析，同時(shí)將其統(tǒng)一栽培于同質(zhì)園，對(duì)其一年生植株的表型性狀（株高、地徑、生物量、葉長(zhǎng)、葉寬、葉面積及葉形指數(shù)）進(jìn)行了多樣性分析，目的在于揭示苦豆子的遺傳多樣性構(gòu)成及水平，為苦豆子種質(zhì)資源定向開發(fā)，選育和栽培提供理論基礎(chǔ)和材料。

1材料與方法

1.1 野生苦豆子種子采集

按照苦豆子在我國(guó)的主要分布區(qū)和實(shí)際掛果情況，于2014年10—11月采集了苦豆子主要分布5個(gè)省的23個(gè)地區(qū)的野生種子，并采用全球衛(wèi)星定位系統(tǒng)（GPS）觀測(cè)經(jīng)度、緯度、海拔等地理因子（表1）。每個(gè)采樣地作為一個(gè)野生種源處理，視林分生長(zhǎng)情況，選取生境條件較為一致、生長(zhǎng)健壯、結(jié)實(shí)量大、無嚴(yán)重病蟲害的30個(gè)單株的成熟莢果進(jìn)行采集，株間距離控制在50 m以上（避免母系遺傳），然后帶回實(shí)驗(yàn)室去皮，取種子測(cè)定其長(zhǎng)、寬、千粒重等表型性狀。

1.2 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本試驗(yàn)同質(zhì)園設(shè)在內(nèi)蒙古鄂爾多斯市鄂托克前旗敖勒召其鎮(zhèn)伊克烏素嘎查境內(nèi)。屬典型的溫帶干旱、半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫為7.7 ℃，年平均日照為2 700～2 900 h，年均降水量為227 mm，年蒸發(fā)量為2 515 mm。試驗(yàn)地土壤為沙壤土，土層較厚，肥力中等。

2015年4月進(jìn)行播種育苗。播種前首先用65%H2SO4將種子處理20 min，然后用清水沖干凈后置入30 ℃溫水浸泡24 h，最后將其放在2 cm沙盤上，待發(fā)芽率在60%以上時(shí)將種子連沙一并播種入土，每種源播種面積100 m2，并定期進(jìn)行田間管理。試驗(yàn)采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)，每重復(fù)每種源選取苦豆子10株，于2015年8月10日采集苦豆子苗高和地徑數(shù)據(jù);于2015年9月12日采集苦豆子植株頂端向下第三輪葉片（每株3片）進(jìn)行掃描;于2015年9月15日每種源取7株苦豆子植株小心挖出根系用去離子水洗凈后裝入牛皮紙袋放入烘箱，先105 ℃烘干30 min，再60～70 ℃烘干至恒重后測(cè)定干重。

1.3 種子及葉片性狀調(diào)查

利用游標(biāo)卡尺，采用陽翠等（2010）的方法測(cè)定各種群苦豆子種子的大小及千粒重。

苦豆子葉片表型性狀的測(cè)定主要包括葉片掃描圖像閾值分割和形狀參數(shù)計(jì)算兩個(gè)步驟。首先，在Matlab語言環(huán)境中讀入掃描的葉片圖像，通過設(shè)定決策樹分類閾值將葉片性狀覆蓋部分（白）和背景部分（黑）進(jìn)行對(duì)照閾值的分割（圖1），并使用bwareaopen函數(shù)去除誤識(shí)別為葉片部分的背景雜質(zhì);然后，在得到準(zhǔn)確葉片性狀覆蓋像素范圍的基礎(chǔ)上，使用regionprops函數(shù)中的boundingbox（最小包圍盒）屬性分別計(jì)算各張圖片中葉片的長(zhǎng)度（橫向最大值）、寬度（縱向最大值）以及葉面積（獨(dú)立白色區(qū)域面積）等指標(biāo)值（張衛(wèi)正等，2016）。圖像處理的所有函數(shù)及步驟均使用Matlab語言編程實(shí)現(xiàn)。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

采用EXCEL2016和SPSS 23.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和統(tǒng)計(jì)分析。以單株測(cè)定值參與各性狀單因素方差分析，多重比較采用Duncan法;用性狀的變異系數(shù)（CV）表示表型性狀多樣性水平，以各群體平均值參與變異系數(shù)（CV）計(jì)算，CV=s/x，式中s為標(biāo)準(zhǔn)差，x為群體平均值。采用相對(duì)極差（R′）反映種群間的離散程度（蘇應(yīng)雄等，2017），R′=Ri/RO，式中Ri表示種群內(nèi)極差，RO表示總極差。以表型分化系數(shù)表示群體間變異占遺傳總變異的百分比，計(jì)算公式為（武艷虹等，2018）Vst=（δ2t/s）/（δ2t/s+δ2t），式中Vst為表型分化系數(shù)，δ2t/s為群體間方差分量δ2t為群體內(nèi)方差分量。應(yīng)用SPSS23.0進(jìn)行有關(guān)的相關(guān)性分析、主成分分析及聚類分析。

2結(jié)果與分析

2.1 不同種源苦豆子種子及植株表型性狀變異特征

2.1.1 種子表型性狀單因素方差分析表明， 苦豆子種子的3個(gè)表型性狀種源間差異極顯著（P<0.01）（表2），種長(zhǎng)、種寬、千粒重的變化范圍分別為3.83～4.55 mm、2.81～3.31 cm、19.69～24.12 g，這3個(gè)表型性狀均以GJC的最大，BT的最小，兩者之間分別相差1.19倍、1.18倍和1.22倍。將各種源種子性狀與采集地的地理因子進(jìn)行相關(guān)性分析后發(fā)現(xiàn)，苦豆子種子長(zhǎng)和千粒重分別與其種源地經(jīng)度、海拔呈極顯著正相關(guān)性，而與緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)性（表3），表明苦豆子種子長(zhǎng)和千粒重這兩個(gè)性狀具有明顯的地理變異特征，也就是說受環(huán)境因素的影響較大。

2.1.2 植株表型性狀方差分析顯示，苦豆子植株的各個(gè)表型性狀種源間均有極顯著差異（P<0.01），其中苗高最大值為種源YN的66.67 cm，比苗高最小的種源XX高33.01 cm，近100%。地徑和生物量則均以新疆LT種源最大，分別比地徑最小的內(nèi)蒙AZQ種源大38.01%，比生物量最小的甘肅GMQ種源大72.44%。苦豆子葉片性狀中均以新疆種源BC的葉長(zhǎng)（2.90 cm）、葉寬（1.18 cm）、葉面積（2.64 cm2）最大，陜西種源SM的葉長(zhǎng)（2.08 cm）最小，葉寬、葉面積均以內(nèi)蒙種源AQZ（0.88 cm，1.83 cm2）的最小;葉形指數(shù)以新疆AWT種源的指標(biāo)值（2.94）最大，新疆種源XY的指標(biāo)值（2.18）最小。

從總體來看，植株性狀中苗高和生物量的種源間變幅較大，最大值比最小值大（在50%以上）。另外，值得注意的是個(gè)別植株表型性狀的極值都出現(xiàn)于新疆的種源中，可能是地域間隔較遠(yuǎn)種源的遺傳變異導(dǎo)致，也可能是種源對(duì)新的生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果（Pfenning et al.， 2010）。

2.2 苦豆子表型性狀的變異及分化

變異系數(shù)和相對(duì)極差表示種源的離散程度，二者數(shù)值越大，表明該表型性狀的變異程度越大（李英霜等，2017;蘇應(yīng)雄等，2017）。從表4可以看出，苦豆子10個(gè)表型的變異系數(shù)表現(xiàn)為B >H > LA > D > LSI > LL > LW > TW > SL > SW，相對(duì)極差的變化規(guī)律與變異系數(shù)基本一致。從總的來看，種子表型性狀的變異系數(shù)和相對(duì)極差均值為4.18%和27.88%，分別比植株表型性狀的變異系數(shù)和相對(duì)極差均值低了77.20%和71.34%，說明苦豆子種子性狀相對(duì)于植株性狀較為穩(wěn)定，其中種寬（CV 4.18%，R′17.59%）、種長(zhǎng)（CV 4.19%，R′ 18.23%）的變異程度相對(duì)較小，而生物量（CV 31.41%，R′123.36%）、苗高（CV 23.02%，R′ 155.12%）和葉面積（CV 20.81%，R′ 108.33%）的變異程度相對(duì)較大。

從方差分量來看，10個(gè)表型性狀的種源間方差分量占總變異的比重較大，種源內(nèi)方差分量占總變異的比重較小。各種源表型分化系數(shù)均高于70%，而種子各表型性狀的分化系數(shù)均值高達(dá)97.55%，同時(shí)植株性狀的表型分化系數(shù)均值也達(dá)到了84.78%，其中最小為D的表型分化系數(shù)也達(dá)到了70.06%，說明苦豆子種源間的表型多樣性特別是種子表型多樣性遠(yuǎn)高于同一種源內(nèi)的表型多樣性，各表型性狀的多樣性主要來源于不同種源間的表型變異。此外，種子性狀的表型分化系數(shù)均值比植株性狀的表型分化系數(shù)均值高15.07%，這在一定程度上體現(xiàn)了表型多樣性構(gòu)成中的環(huán)境異質(zhì)性因素。

直接性藥物利用，使用其生長(zhǎng)高峰期的整個(gè)植株提取生物堿等有效成分的粗淺化工工藝也有少量報(bào)道（高曉原等，2009;于蕾等，2015）。隨著苦豆子開發(fā)利用的進(jìn)一步深入，對(duì)其種質(zhì)資源的研究應(yīng)隨之拓寬。本文通過苦豆子種子、葉片及生長(zhǎng)指標(biāo)類表型性狀對(duì)其進(jìn)行了遺傳多樣性分析，研究發(fā)現(xiàn)苦豆子各表型性狀變異豐富。同時(shí)，為綜合評(píng)定各種源苦豆子表型性狀的遺傳多樣性及其表現(xiàn)，對(duì)供試的23個(gè)種源進(jìn)行主成分分析及綜合評(píng)分。從結(jié)果可以看出，在種源采集的5個(gè)省份中，內(nèi)蒙6個(gè)種源除了AZQ外，其余5個(gè)種源的第一、第二主成分及綜合評(píng)分均靠前;在寧夏的6個(gè)種源中YN和SPT的第二主成分及綜合排名靠前;甘肅和陜西的3個(gè)種源第一主成分及主成分綜合評(píng)分較高，但體現(xiàn)其生物量等生長(zhǎng)指標(biāo)的第二主成分排名則靠后;新疆的3個(gè)種源LT、AWT和DQW的第二主成分排名靠前，但綜合排名靠后。聚類分析顯示，主成分分析綜合評(píng)分前九的種源被分為了兩類，結(jié)合可以體現(xiàn)苦豆子植株整體生長(zhǎng)水平的第二主成分排名，得到了表現(xiàn)較優(yōu)的內(nèi)蒙DK、JY、WY、WH這4個(gè)分類為1的種源以及內(nèi)蒙ETK和寧夏YN這2個(gè)分類為4的種源，為苦豆子種質(zhì)資源定向開發(fā)及選育、栽培提供了一定的理論支持和基礎(chǔ)材料。

此外，進(jìn)一步研究這6個(gè)種源地及其表型性狀后發(fā)現(xiàn)，種源ETK綜合評(píng)分第一可能是由于栽培同質(zhì)園就設(shè)立于該種源采集地，鄉(xiāng)土種適應(yīng)性強(qiáng)的結(jié)果;而其他的5個(gè)種源地寧夏銀川永寧縣、內(nèi)蒙烏海市、內(nèi)蒙磴口縣、內(nèi)蒙五原縣、內(nèi)蒙包頭九原區(qū)則依次沿黃河流域沿岸分布，因此考慮這5個(gè)地區(qū)的苦豆子可能是同一種源沿黃河流域依次傳播分布而至，此推測(cè)是否合理還有待于分子水平方面研究的深入探討。

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