西雙版納地區(qū)鞘花的繁殖物候特征及影響因素

李慢如　張玲

摘要：? 桑寄生植物作為關(guān)鍵種和關(guān)鍵性食物資源在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，其鞘花的繁殖物候特征不僅會影響自身的繁殖適合度而且還會影響依賴于其獲取食物資源的動物。為了解鞘花的繁殖物候特征及其影響因素，探究其與寄主植物和種子散布者之間的相互作用關(guān)系。該研究以西雙版納地區(qū)分布的鞘花為對象，通過定期觀測鞘花和其寄主植物木荷的繁殖物候，測量它們的生物學(xué)特性和溫濕度等環(huán)境因子，并分析鞘花在個體水平和種群水平上的繁殖物候特征以及寄主植物和溫濕度對其繁殖物候的影響。結(jié)果表明：（1）鞘花的開花物候?qū)儆诩写罅块_花模式，整個種群的花期和果期的持續(xù)時間分別約為20 d和72 d，花期和果期的同步性指數(shù)都較高，6月中旬鞘花果實被取食的數(shù)量和速率最大，之后逐漸降低。（2）鞘花的始花期與木荷的始花期相關(guān)性較高，花期和果期與木荷的繁殖物候基本重疊。（3）每月開花和果熟的個體數(shù)量與同期和前一個月的平均溫度和相對濕度的相關(guān)關(guān)系均不顯著?？傊?，桑寄生植物的繁殖物候特征可能受到較多因素的影響，若想全面了解半寄生植物的繁殖物候特征，就要綜合考慮生物和非生物等多種因子的共同作用。

關(guān)鍵詞： 開花物候， 同步性， 種子散布， 寄主植物， 桑寄生

中圖分類號：? Q948.9文獻標(biāo)識碼：? A文章編號：? 1000-3142（2019）09-1252-09

Abstract：? Mistletoes play an important role in the ecosystem as key stone species and critical food resources for many birds and mammals. As a main kind of mistletoe species in Xishuangbanna region， the reproductive pheno-logical characteristics of Macrosolen cochinchinensis can not only affect their reproductive fitness， but also affect the animals that depend on them for food resources. To understand the reproductive phenological characteristics and impact factors of this mistletoe species， and also to explore the interaction between host plants and its seed dispersers of this mistletoe， we studied the reproductive phenology of M. cochinchinensis in Xishuangbanna region. We observed the reproductive pheno-logy of M. cochinchinensis and its host species Schima superba at regular intervals， and measured their biological traits and environmental factors like temperature and humidity. Meanwhile， we analyzed the reproductive phenological characteristics of Macrosolen cochinchinensis at individual and population levels， and probe into the effects of its host plants and environmental factors （temperature and humidity etc.） on their reproductive phenology at the same time. The main results were as follows： （1） The flowering phenology of M. cochinchinensis belong to mass flowering patterns. The flowering and fruit duration of the whole population were about 20 d and 72 d respectively. The synchrony index of flowering and fruiting duration was relatively higher. The number of fruits foraged and rate of fruit foraged reached the maximum peak in the middle of June， and then gradua decreased. （2） The first flowering date of M. cochinchinensis and its host species Schima superba was highly correlated， and the flowering and fruiting period of Macrosolen cochinchinensis and Schima superba were mainly overlapped in time scale. （3）? Individuals numbers of flowering and fruit mature plants per month of Macrosolen cochinchinensis was not significantly correlated with the average temperature and relative humidity of the same and previous months. In summary， the reproductive phenological characteristics of mistletoe species may be influenced by many factors， and it is essential to consider comprehensively combination of multiple factors such as many biotic and abiotic factors to understand the reproductive phenological characteristics of those hemiparasite mistletoes in the ecosystem.

Key words： flowering phenology， synchrony， seed dispersal， host plants， mistletoe

植物具有季節(jié)性和周期性的繁殖物候事件是其生活史的重要部分（Rathcke & Lacey， 1985; Steltzer & Post， 2009），不僅可以影響自身的傳粉和種子散布等，而且還會影響依賴這些植物獲取資源的動物（Wright & Meagher， 2003）。植物的繁殖物候主要分為開花物候和結(jié)果物候。開花物候通常較多地關(guān)注植物具有繁殖能力即盛開（花藥散發(fā)）階段;結(jié)果物候包括果實出現(xiàn)、生長、成熟和種子散布（Hilty， 1980; Rathcke & Lacey， 1985; Buide et al.， 2002; 劉志民和蔣德明， 2007）。同時還可以用如開始（onset）、時長 （duration）和同步性（synchrony）等多個物候參數(shù)的組合來進行定量描述（Augspurger， 1983; Rathcke & Lacey， 1985; Clark & Thompson， 2011）。植物的繁殖時間除了受系統(tǒng)發(fā)育因子的影響外 （Wright & Calderon， 1995; Davies et al.，2013），還會受到多種生物因子（如同域分布的其它植物、傳粉者和種子散布者）和非生物因子（如溫度、光周期和降水等）的影響（Wright & Meagher， 2003; Elzinga et al.， 2007; Craine et al.， 2012）。此外，植物自身的生物學(xué)特性也能影響植物的開花物候和繁殖適合度，如個體較大的植物比個體較小的植物更早開花且花期更長（Ollerton & Lack， 1998），同步性較低（Otarola et al.， 2013）。

桑寄生植物（mistletoes）是一類自身可以進行光合作用的半寄生性常綠灌木的總稱，在生態(tài)系統(tǒng)中由于其特殊的生活型和生活史過程，與寄主植物、傳粉者和種子散布者廣泛發(fā)生作用（Watson， 2001; Aukema， 2003）。它們通過專性固著器官即吸器（haustorium）附著在寄主植物的枝條，從其寄主植物的木質(zhì)部吸收水分和養(yǎng)分以滿足自身生活史發(fā)展的需求（Mathiasen et al.， 2008）。有研究表明當(dāng)寄主植物與寄生植物的繁殖物候存在部分重疊時，與未被感染的同種植物相比，被感染的寄主植物將吸引更多的傳粉者和種子散布者（Candia et al.， 2014）。同時，種子散布對于桑寄生植物的生存至關(guān)重要（Aizen， 2003），大多數(shù)桑寄生植物的種子都依賴于鳥類進行散布（Room， 1972），鳥類取食之后通過排泄和回吐的方式將黏性極強的種子蹭到寄主植物的枝條上，適應(yīng)性較強的種子就開始萌發(fā)和定殖（Davidar， 1983a）。在桑寄生植物的繁殖物候階段，林內(nèi)寄生感染區(qū)的鳥類豐度和多度也會明顯提升（Bennetts et al.， 1996; Watson， 2001; Napier et al.， 2014），因此它們之間的相互作用關(guān)系也被認(rèn)為是一種彌散型的協(xié)同進化（Watson， 2001; Aukema & Del Rio， 2002）。

到目前為止，在城市和半荒漠草地灌叢生態(tài)系統(tǒng)中均有桑寄生繁殖物候特征及影響因素的相關(guān)研究（Teixeira-Costa et al.， 2017; Yule & Bronstein， 2018）。但是，在熱帶雨林生態(tài)系統(tǒng)中這類研究還未見開展，其繁殖物候是否同樣受寄主植物的物候與種類、其自身的生物學(xué)特性以及氣候因子的影響還并不清楚。因此，本研究以西雙版納地區(qū)分布的一種桑寄生科（Loranthaceae）植物——鞘花（Macrosolen cochinchinensis）為對象，具體回答以下兩個科學(xué)問題：（1）鞘花具有怎樣的繁殖物候特征;（2）鞘花的繁殖物候特征是否受到寄主植物的物候和生物學(xué)特性、自身的生物學(xué)特性和溫濕度等生物因子和非生物因子的影響。希望通過本項研究加深對寄主-桑寄生-種子散布者系統(tǒng)中桑寄生-寄主偏害共生關(guān)系和桑寄生-鳥類互利共生關(guān)系的理解，同時在全球氣候變化背景下為森林管理中合理防治半寄生植物提供基礎(chǔ)資料和理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1 物候觀測

該研究在云南省西雙版納國家級自然保護區(qū)-勐侖片區(qū)（101°07′—101°09′ E，21°58′—21°59′ N）的熱帶雨林里進行。該地區(qū)屬熱帶北緣，氣候類型為熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫約22 ℃，年平均降水量1 500 mm（朱華等， 2015）。根據(jù)降水量的多少又可將一年分為三季：雨季（5月中旬前后至10月下旬）、霧涼季（10月下旬至次年3月中下旬）、旱季（3月中下旬至5月中旬前后）（張克映， 1963）。選取感染在8棵寄主植物木荷（Schima superba）上生長良好且具有繁殖能力的鞘花24株，該種植物主要分布于中國西南和東南地區(qū)（汪強等， 1996），多見于原生林、次生林的高大喬木上和人為干擾程度較大的生境中，種子散布者多為啄花鳥科（Dicaeidae）等體型較小的鳥類（肖來云和普正和， 1994），同時使用雙筒望遠鏡輔助物候觀測。

從2017年開始對位于中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園內(nèi)的桑寄生植物物候觀測得知，鞘花的花果期大都集中在每年的3月至8月份，為了更完整地觀測記錄鞘花的繁殖物候，本研究的物候觀測時間為2018年2月至同年9月，約每周觀測一次，記錄鞘花和木荷的開花物候（始花期和末花期）和結(jié)果物候（果熟初期和果末期）共4個物候參數(shù)，其中果熟初期僅針對鞘花，木荷的結(jié)果物候則從果實出現(xiàn)開始記錄，并將以上物候事件出現(xiàn)的日期轉(zhuǎn)換成儒略日（Julian day）即物候事件出現(xiàn)的日期為距離該年1月1日的天數(shù) （陳發(fā)軍等， 2017）以方便計算。物候觀測標(biāo)準(zhǔn)定義為單個植株上開始有第一朵花出現(xiàn)時記為個體的始花期，由于每次觀測時間的間隔不完全均等，若在當(dāng)次觀測中發(fā)現(xiàn)植物已經(jīng)開花，則再結(jié)合花色判斷該個體植株的始花期;最后一次記錄到植株枝條上有花朵存在記為末花期。為進一步了解鳥類取食鞘花果實的時間動態(tài)，用孔徑為5 mm的紗網(wǎng)和四根長為1.5 m的PCV管制作面積為1.5 m × 1.5 m的果皮收集框并用鐵架支撐，放置在4株鞘花的正下方，這些個體與其它鞘花個體在空間上沒有重疊以保證每一個果皮收集框的果皮均來自于相同的個體，每周收集一次并統(tǒng)計被鳥類取食的果皮數(shù)量。取食速率為每次收集到的果皮數(shù)量除以兩次收集時間間隔的天數(shù)，結(jié)果用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤表示。

1.2 物候參數(shù)的計算

始花期和果熟初期按照上述物候觀測的標(biāo)準(zhǔn)記錄;花期長短與果期長短則為始花/果熟初期至末花期/果末期的時間間隔;個體植物和種群的異步性程度則使用Augspurger （1983）提出的同步性指數(shù)計算公式進行衡量。

式中，Xi用于表示種群中任意一個給定的個體與除它之外的其它所有同種個體的物候同步性程度（公式1），Z用于表示種群中任意一個給定的個體與其它所有同種個體的物候同步性指數(shù)求和的平均值（公式2），Xi與Z的變異范圍均為0～1，“0”表示種群內(nèi)個體之間的花期無重疊，“1”則表示完全重疊。

1.3 生物學(xué)特性及溫濕度的測定

生物學(xué)特性測定指標(biāo)包括木荷的胸徑、冠幅以及鞘花的寄生高度和冠幅等。使用圍尺在1.3 m處測量木荷的胸徑，使用測距儀測量木荷的樹高和鞘花的寄生高度，并估測木荷和鞘花的冠幅。使用ibuttonDS1923溫濕度記錄儀（上海沃第森電子科技有限公司），每90 min采集一次樣地內(nèi)的溫濕度數(shù)據(jù)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Shapiro-wilk方法對該文各變量進行正態(tài)性檢驗，由于有些變量經(jīng)過轉(zhuǎn)化后仍不正態(tài)，因此鞘花繁殖物候的4個物候參數(shù)之間，以及它們與自身的生物學(xué)特性（寄生冠幅、寄生高度）、寄主生物學(xué)特性（寄主冠幅、寄主高度）和溫濕度統(tǒng)一使用Spearman相關(guān)分析法計算相關(guān)系數(shù)并檢驗相關(guān)性的顯著性;當(dāng)寄生/寄主的生物學(xué)特性與物候參數(shù)之間的相關(guān)性，每月鞘花開花/果熟個體數(shù)與當(dāng)月/前一個月的溫濕度之間的相關(guān)性達到顯著后，再使用回歸分析方法進行檢驗。數(shù)據(jù)分析和作圖使用R3.3.1、SigmaPlot12.5和Adobe Illustrator CS6軟件完成。

2結(jié)果與分析

2.1 鞘花的繁殖物候特征

2.1.1 開花物候研究區(qū)的鞘花約在3月末、4月初開花，4月上中旬達到開花高峰期，整個種群在4月下旬進入末花期，花期持續(xù)時間最短為10 d，最長為31 d，平均花期約20 d，屬于單峰式集中大量開花模式，且開花物候曲線呈現(xiàn)右傾式。較早開花的個體相應(yīng)地花期也越長（r=-0.864，P<0.001）。整個種群平均始花期錯開約6 d，其中最大的可相差20 d（圖1），種群花期的同步性指數(shù)為0.79。

2.1.2 果期物候4月中下旬鞘花上開始出現(xiàn)果實，5月中下旬果實開始由綠色變成橙色，之后逐漸成熟。整個種群在8月初進入果末期，果期持續(xù)時間最短為63 d，最長為97 d，平均果期約為72 d，果期物候模式屬于平頂式，即所有個體均能在相當(dāng)長的一段時間內(nèi)有熟果的存在。與開花物候特征類似，果實越早成熟的個體相應(yīng)地果期也越長（r=-0.777，P<0.001），果實越晚成熟的個體，同步性指數(shù)越大（r=0.815，P<0.001）。整個種群平均果熟初期的錯開時間約7 d，其中最大的可相差27 d（圖1），與花期相比，果期的同步性更高（Z=0.88），但是個體水平上花期與果期的同步性指數(shù)相關(guān)性不顯著（r=0.115，P=0.699）。

另外，隨著果實的發(fā)育成熟，5月末收集到第一批被鳥類取食后丟棄的果實外果皮，果皮取食的數(shù)量在6月中旬達到最高（96.3±18.6），隨后呈下降趨勢;果實的取食速率與果實的取食數(shù)量具有相同的趨勢，整個種群于7月中下旬進入果末期（圖2）。

2.2 寄主物候?qū)η驶ǚ敝澄锖虻挠绊?/p>

該研究觀測的寄主植物木荷只有少數(shù)個體在3月末開始開花，大多數(shù)個體約在4月中旬進入始花期，5月初達到開花高峰期，整個種群在5月下旬進入末花期，花期持續(xù)時間最短為21 d，最長為50 d，平均花期約30 d。5月中旬木荷開始坐果，整個種群在8月初進入果末期，平均果期為85 d。鞘花在木荷開花前一周進入始花期，它們的始花期與木荷的始花期相關(guān)性達到了極顯著的水平（P<0.001）。鞘花的平均花期比木荷約少10 d，果熟期與木荷的果期在時間上基本重疊（圖3）。

2.3 寄主與寄生生物學(xué)特性對鞘花繁殖物候的影響

2.3.1 寄主生物學(xué)特性的影響木荷的冠幅與其樹高的相關(guān)性較高（r=0.556，P<0.05），但冠幅與鞘花的物候參數(shù)沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。鞘花寄生的高度基本在木荷樹高的一半以上，且木荷植物越高，鞘花的寄生高度也越高（r=0.627，P<0.05）。木荷的高度與鞘花的始花期和花期長短有顯著的相關(guān)性，表現(xiàn)在木荷的高度越高，鞘花的始花期越早，花期越短（表1）?；貧w分析也表明木荷的高度對于鞘花的花期長短有顯著的影響（R2=0.281， P<0.05）。

2.3.2 寄生生物學(xué)特性的影響表現(xiàn)在寄生的高度越高，相應(yīng)地其冠幅也越小，果實成熟的時間越早，花期和果期都相應(yīng)縮短，但是這些相關(guān)關(guān)系均未達到顯著水平（表1）。

2.4 溫濕度對鞘花繁殖物候的影響

物候觀測期間，研究區(qū)域的月平均溫度為21.4 ℃，而隨著雨季的到來，月平均相對濕度為51.86%～97.19%，一直保持較為穩(wěn)定的上升趨勢（圖4）。在雨季來臨之前，鞘花的花期基本結(jié)束，果熟期則與雨季同步。每月開花/果熟的鞘花個體數(shù)量與同期和前一個月的平均溫度、相對濕度的相關(guān)性均不顯著。

3討論

3.1 鞘花的繁殖物候特征

植物的繁殖物候會受到各種生物和非生物因子的影響，對于半寄生植物來說，它們從寄主植物吸取水分和養(yǎng)分等營養(yǎng)物質(zhì)，又與傳粉者和種子散布者相互作用。因此，其繁殖物候及其影響因素也更為復(fù)雜和特殊（Aukema， 2003; Yule & Bronstein， 2018）。鞘花與大部分桑寄生科植物一樣，其開花物候類型屬于集中大量開花且具有較高的花期同步性指數(shù)，這在其它桑寄生科植物中也得到了驗證（Davidar， 1983b）。較高的花期同步性指數(shù)被認(rèn)為具有吸引更多傳粉者的優(yōu)勢（Primack， 1980; Augspurger， 1981; Buide et al.， 2002），但是由于環(huán)境因子和基因型的變異，種群內(nèi)植物的開花物候不可能達到完全同步（Elzinga et al.， 2007）。

植物從開花到果實成熟是一個循序漸進的過程，因此其果期物候相應(yīng)地會受到植物始花期和花期長短的影響。開花較早的鞘花個體其果熟期相應(yīng)也會越早，從果實較早成熟的個體到果實較晚成熟的個體，果期的同步性增加，這在其他由脊椎動物散布的植物中也得到了驗證（Eriksson & Ehrlen， 1991）。以往的研究表明果期的同步性會受到花期同步性的制約即與花期同步性相比果期同步性更低（Gorchov， 1990），但在本研究中果期的同步性卻高于花期的同步性，且花期的同步性與果期的同步性還有較弱的正相關(guān)關(guān)系（r=0.115，P=0.699）。

冠幅較大的鞘花，果實的產(chǎn)量也越高，一般情況下果實產(chǎn)量越高，移除的數(shù)量也會越高。鞘花在7月末進入果末期，此時只有冠幅較大的鞘花植株上還有果實。因此，取食數(shù)量和取食速率都明顯降低，這在一項關(guān)于槲寄生科的Phoradendron californicum植物上有所體現(xiàn)（Larson， 1996）。由于鳥類特殊的取食行為和桑寄生植物的種子能在短時間內(nèi)萌發(fā)的特性（Davidar， 1983b; 肖來云和普正和， 1989），果實被取食之后的果皮數(shù)量就代表了桑寄生植物的種子被最大可能性散布出去的數(shù)量（Yule & Bronstein， 2018）。因此，果量較大的鞘花種子被散布的可能性也相對較高。

3.2 寄主物候?qū)η驶ǚ敝澄锖虻挠绊?/p>

當(dāng)寄主植物所積累的資源滿足其自身的繁殖需求時，會促使其上感染的桑寄生植物的開花時間與其開花時間相近（Overton， 1997）。本研究中木荷始花期與鞘花始花期的相關(guān)性達到了顯著性水平，且它們的花果期在時間上高度重疊，但是一項關(guān)于槲寄生科沙漠槲寄生（Phoradendron californicum）的研究卻表明其與其感染的五種寄主植物物候事件的發(fā)生順序并不一致（Yule & Bronstein， 2018）。另外，鞘花雖然先于木荷開花，但是由于木荷是雌雄同花，蟲媒傳粉植物（張宏達和任善湘，1988），不依賴于鳥類進行種子散布，表明木荷的繁殖物候?qū)η驶ㄎ齻鞣壅吆头N子散布者作用可能并不顯著。因此，僅根據(jù)鞘花與木荷之間繁殖物候的時間重疊，并不能得出木荷的繁殖物候是決定鞘花繁殖物候的唯一因素。

3.3 寄主與寄生生物學(xué)特性對其繁殖物候的影響

鞘花的花期長短受到木荷高度的影響，這可能是由于木荷植物的高度影響了鞘花的寄生高度，而間接影響了鞘花的花期長短。同時鞘花的寄生高度越高，始花期越晚，分析可能是由于鞘花開花時，雨季尚未來臨，而鞘花所需要的水分和養(yǎng)分是通過寄主的木質(zhì)部從寄主的根部向冠層運輸?shù)?。在對草本植物的研究中也表明個體越高的物種的始花期通常晚于個體較矮的物種（Du & Qi， 2010）。

植物的繁殖物候受到植物大小的影響（Torimaru & Tomaru， 2006）。鞘花的冠幅越大，始花期越早，相應(yīng)地花期也越長。對豆科Lotus corniculatus 植物的物候觀測也表明始花期與植物大小和花期長短高度相關(guān)即個體較大的植物開花更早并有更長的花期（Ollerton & Lack， 1998）。在野生肉豆蔻中，相較于個體較小的植株，個體較大的植株有較長的花期和較低的同步性（Otarola et al.， 2013）。由此可知，植物大小會影響植物的開花物候，而植物大小和物候又會反過來影響植物的繁殖適合度（Ollerton & Lack， 1998）。

3.4 溫濕度對鞘花繁殖物候的影響

熱帶地區(qū)植物的開花和結(jié)果物候多集中在濕季，開花物種的數(shù)量與每月的降水量是顯著正相關(guān)的（Silva et al.， 2011）。因此，木荷與鞘花的繁殖物候期的高度重疊可能是由于氣候因子介導(dǎo)形成的。本研究中鞘花的繁殖物候也集中在雨季，果期長短與相對濕度有較高的相關(guān)關(guān)系，對非洲的桑寄生植物的研究也發(fā)現(xiàn)果期在濕季時達到高峰期（Watson， 2001），但是每月開花果熟個體數(shù)量與平均溫度和相對濕度的相關(guān)性卻不顯著。同時，由于雨季來臨降水較多，在果皮收集期間，收集到未成熟果實的數(shù)量與果皮被取食數(shù)量呈現(xiàn)相反的趨勢。

然而，本研究也存在一定的局限性。一是在熱帶雨林中，林下能見度較低，物候觀測較為困難，因此選取的鞘花個體數(shù)量相對較少;二是鞘花的寄生高度相對較高，而寄主植物在生長過程中可能會出現(xiàn)遮擋鞘花個體部分枝條的情況，從而會導(dǎo)致對于物候事件的發(fā)生時間未能較為準(zhǔn)確地判斷;三是鞘花個體聚集分布，單株木荷植物上感染的鞘花個體數(shù)存在較大差異，且由于寄主植物的個體數(shù)較少，因此本研究沒有考慮單株木荷植物上感染的鞘花植物個體之間的繁殖物候是否存在差異。

根據(jù)對西雙版納地區(qū)桑寄生-寄主網(wǎng)絡(luò)的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，鞘花的寄主種類多達46種（王煊妮和張玲， 2017），由于寄生植物的繁殖物候會因感染到不同種類的寄主植物而不同（Yule & Bronstein， 2018），因此在未來的研究中不僅要關(guān)注多種寄主植物種類上單一寄生植物種類的繁殖物候，還要考慮物候事件的時間長度和強度（Freitas & Bolmgren， 2008），在不同的生境和氣候條件下，進行長時間的物候觀測（Godschalk， 1983），研究更多桑寄生植物種類的花期和果期物候。同時隨著全球氣候變暖，極端氣候事件增加（Deb et al.， 2018），植物的物候特征已經(jīng)受到影響，表現(xiàn)在始花期普遍提前，種群內(nèi)個體間的花期同步性程度降低等方面（Zohner et al.， 2018）。然而，植物物候?qū)夂蜃兓捻憫?yīng)速度在不同地區(qū)和植物種類間存在較大差異（Zhao et al.， 2013; Renner & Zohner， 2018），對于這類依賴鳥類散布種子的半寄生植物來說，除了延長物候觀測時間以判斷該植物對于氣候變化的響應(yīng)程度之外，還需要關(guān)注氣候變暖對于其生物學(xué)特征（如株高、開花數(shù)目等）、傳粉者和種子散布者的豐度等相互作用動物的影響（王穎潔等， 2017），從而全面地揭示其繁殖物候特征及其影響因素以及對氣候變化的響應(yīng)過程和機制。

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