廣西弄崗北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林林隙特征與空間分布

向悟生 李冬 王斌 李先琨 郭屹立 文淑均 陸樹華 梁士楚

摘 要： ??林隙是森林中一種普遍存在的小尺度森林干擾形式，對(duì)促進(jìn)森林更新和循環(huán)演替具有重要作用。對(duì)熱帶喀斯特森林的林隙干擾目前還了解不多。該文采用Worldview-3高空間分辨率遙感影像結(jié)合地面調(diào)查，對(duì)弄崗喀斯特季節(jié)性雨林15 hm2 樣地林隙干擾特征及其空間分布規(guī)律進(jìn)行了研究。結(jié)果表明：樣地內(nèi)共解譯到305個(gè)林隙，林隙的密度約為每公頃20個(gè)，林隙大小的變化范圍為10～371 m2，平均大小為52.3 m2，林隙面積占森林面積的10.6%;林隙在0～50 m尺度整體表現(xiàn)出聚集分布格局;林隙空間分布與大樹（DBH≥10 cm）存在顯著空間關(guān)聯(lián)，與小樹（DBH<10 cm）和枯立木無顯著空間關(guān)聯(lián);不同生態(tài)因子對(duì)林隙的數(shù)量分布和基本結(jié)構(gòu)影響不同，對(duì)林隙數(shù)量分布影響最顯著的包括凹凸度、干旱度指數(shù)、豐富度，而坡向、海拔、豐富度對(duì)林隙大小有顯著影響，海拔、巖石裸露度、地形濕潤度指數(shù)、干旱度指數(shù)、多度等5個(gè)生態(tài)因子對(duì)林隙周長有顯著影響。研究結(jié)果表明林隙在喀斯特季節(jié)性雨林普遍存在，林隙的空間分布與特征存在著地形分異特征，是喀斯特獨(dú)特的地質(zhì)地貌和生境條件與喀斯特森林自身生物學(xué)特性綜合作用的結(jié)果。

關(guān)鍵詞： ?喀斯特季節(jié)性雨林， 林隙， 空間分布格局， 空間關(guān)聯(lián)， 生態(tài)因子

中圖分類號(hào)： ??Q948， P217

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： ???A

文章編號(hào)： ??1000-3142（2019）01-0087-11

Characteristics and spatial distribution of forest gap in a northern tropical karst seasonal rainforest in Nonggang， Guangxi， South China

XIANG Wusheng1，2 ， LI Dongxing2 ， WANG Bin2 ， LI Xiankun2 ， GUO Yili2 ， WEN Shujun2 ， LU Shuhua2 ， LIANG Shichu1*

（ 1. College of Life Sciences， Guangxi Normal University， Guilin 541004， Guangxi， China; 2. Guangxi Key Laboratory of Plant Conservation and Restoration Ecology in Karst Terrain， Guangxi Institute of Botany， Guangxi Zhuang Autonomous Region and Chinese Academy of Sciences， Guilin 541006， Guangxi， China ）

Abstract： ??Forest gap is the dominant form of disturbance in many forest ecosystems. Gaps play an important role in forest helping to maintain forest regeneration and dynamics. Little is known about the gap pattern and characteristics of karst seasonal rain forests. In this study， high-spatial-resolution Worldview-3 satellite imagery was coupled with field data to assess gap disturbance regime and its pattern in a 15 hm2 northern tropical karst seasonal rain forest dynamic plot in Nonggang National Nature Reserve， Guangxi. Total 305 gaps were identified， ranging in size from 10 to 371 m2 and with mean size 52.3 m2. The canopy gap fraction was 10.6%， and gap density was about 20 per hectare. The spatial pattern of gaps was clustered at scale 0-50 m. Significant association was found between gaps and big trees（DBH≥10 cm）， and null associations between gaps and small trees（DBH<10 cm） and between gaps and standing dead trees. The prevailing ecological factors had different influence on gap distribution and gap characteristics. Convexity， altitude above channel（AAH） and tree species richness had significant effect on the gaps distribution. Gap size was significantly influenced by slope， mean elevation and tree species richness. Gap perimeter was mainly affected by mean elevation， rock-bareness rate（RBR）， topographic wetness index（TWI）， AAH and tree species abundance. These results indicated that gap disturbance was very frequent in karst seasonal rain forests， and there were topographic differentiation in spatial distribution and characteristics of gaps resulted by the combination effects of? unique special karst geological conditions， habitats and the biological characteristics of karst forest.

Key words： ?karst seasonal rain forest， forest gap， spatial pattern， spatial associations， ecological factors

林隙是森林循環(huán)中一種典型的干擾過程，是森林生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在的現(xiàn)象（Runkle，1982）。林隙通過改變森林內(nèi)的異質(zhì)性生境，進(jìn)而對(duì)森林群落的更新過程產(chǎn)生重要影響，最終影響到群落的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)過程（Hubbell et al.，1999）。因此研究熱帶喀斯特森林的林隙特征，進(jìn)而分析林隙對(duì)熱帶喀斯特森林幼苗更新和森林動(dòng)態(tài)的驅(qū)動(dòng)作用，對(duì)熱帶喀斯特森林生物多樣性保護(hù)和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)具有重要科學(xué)意義和現(xiàn)實(shí)意義。

Brokaw（1982）給出了森林林隙明確的定義。此后，不同森林林隙特征的研究廣泛開展。Kathke & Bruelheide（2010）對(duì)德國的云杉林研究發(fā)現(xiàn)，林隙可占到該森林面積的10%左右，并且隨時(shí)間而動(dòng)態(tài)變化。Alexander & Mack（2017）對(duì)美國阿拉斯加落葉森林的研究結(jié)果表明，林隙占森林的面積比例為17%～29%。臧潤國和楊彥承（1999）對(duì)海南島熱帶山地雨林的研究發(fā)現(xiàn)，該森林存在豐富的林隙，占森林面積的比例在25%左右。沈澤昊等（2001）對(duì)三峽山地常綠闊葉林的研究發(fā)現(xiàn)，該森林林隙干擾較頻繁，林隙面積可占森林面積的10.09%。閆淑君等（2004）對(duì)福建萬木林的常綠闊葉林研究發(fā)現(xiàn)，林隙可占森林面積的16.66% 。劉少?zèng)_等（2013）對(duì)小興安嶺闊葉紅松混交林林隙特征的研究表明，該森林林隙所占的面積比例為15.71%，大小變化在42.12～372.52 m2之間。吳慶貴等（2013）的研究表明，川西高山冷杉林的林隙密度為14.67·hm-2 ，占森林景觀面積的23.05% 。溫遠(yuǎn)光等（2014）的研究結(jié)果表明，廣西大明山南亞熱帶山地常綠闊葉林林隙占森林景觀面積的52.90%，林隙特征不同于熱帶山地雨林，也與南亞熱帶低地的常綠闊葉林存在顯著區(qū)別。在喀斯特森林的相關(guān)研究中，龍翠玲等（2005）對(duì)貴州茂蘭亞熱帶喀斯特森林的林隙及其更新特征進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)林隙干擾在該喀斯特森林中十分頻繁和普遍，林隙密度平均每公頃達(dá)到20個(gè)，比亞熱帶的山地常綠落葉闊葉混交林和濕性常綠闊葉林的大。綜合國內(nèi)外研究進(jìn)展可以發(fā)現(xiàn)，目前關(guān)于林隙的研究多集中于熱帶雨林、溫帶森林以及部分亞熱帶常綠闊葉林，喀斯特森林很少被關(guān)注。在熱帶喀斯特地區(qū)，暴雨和大風(fēng)（臺(tái)風(fēng)）等林隙形成的客觀條件比中亞熱帶地區(qū)更為頻繁，但有關(guān)熱帶喀斯特森林林隙干擾狀況、特征等科學(xué)問題尚未見有相關(guān)研究報(bào)道。

從研究手段上看，林隙特征和空間分布的傳統(tǒng)研究手段大都是基于地面調(diào)查的方法（Schliemann & Bockheim，2011; 胡理樂等，2010）。Schliemann & Bockheim（2011）和Garbarino et al.（2012）研究認(rèn)為，高分辨率和多光譜遙感影像可以提供地面森林林冠層的細(xì)節(jié)圖像和光譜數(shù)據(jù)，一般可識(shí)別面積10 m2 以上的林冠空隙。我國南方喀斯特山地地形陡峭，小地形復(fù)雜，常規(guī)方法在較大面積開展林隙的定量研究非常困難（龍翠玲等，2005）。進(jìn)行較大尺度喀斯特森林林隙的研究，還需要進(jìn)一步探索相應(yīng)的可行方法。

廣西弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)目前仍保存著我國面積最大、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)最完整、最典型的北熱帶喀斯特季節(jié)性雨林。喀斯特季節(jié)性雨林是喀斯特森林的典型代表，生物多樣性十分豐富且含有很多重要的特有種（王斌等，2014）。本研究基于2011年建成的弄崗15 hm2 喀斯特季節(jié)性雨林固定監(jiān)測樣地，利用高分辨率和多光譜遙感數(shù)據(jù)結(jié)合地面的精細(xì)調(diào)查開展研究。主要科學(xué)問題包括：（1）喀斯特季節(jié)性雨林林隙是否在樣地尺度普遍存在;（2）林隙的特征和空間分布規(guī)律如何;（3）林隙的空間分布和特征主要受何種生態(tài)因子影響。本研究旨在為喀斯特這種極度崎嶇地形中森林林隙的研究提供方法參照，為熱帶喀斯特退化森林生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

弄崗國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)處在寧明縣西北部和 龍州縣中北部，地理位置為106°42′28″—107°04′54″ E， ?22°13′56″—22°39′09″ N，面積約101 km2 。該區(qū)地貌類型主要為峰叢谷地型和峰叢洼地型，區(qū)內(nèi)地形十分復(fù)雜，山弄密集;土壤主要為石灰土，包括原始石灰土、棕色石灰土、黑色石灰土、水化棕色石灰土等類型。研究區(qū)為熱帶季風(fēng)氣候，春夏秋三季主要受印度洋北部西南季風(fēng)和赤道季風(fēng)影響，而冬季則主要受大陸高壓東北季風(fēng)影響。區(qū)內(nèi)月平均降雨分布不均，干濕季節(jié)明顯，旱季主要在1—4月和11—12月，雨季集中在5—9月，多年平均降雨量在1 150～l 550 mm之間。年均氣溫22 ℃，年最高氣溫37～39 ℃，最冷月平均氣溫在13 ℃以上。由于受季風(fēng)環(huán)流和地形條件影響，平均風(fēng)速常年較小，一般在1.4～1.5 m·s-1 之間，平均風(fēng)速較大的為1—4月，平均風(fēng)速較小的一般為9—10月，風(fēng)向與谷向變化基本一致（圖1）。

依照熱帶森林科學(xué)中心（Center for Tropical Forest Science， CTFS）的標(biāo)準(zhǔn)，弄崗15 hm2 森林動(dòng)態(tài)監(jiān)測樣地（106°57′ E， 22°25′ N）于2011年在弄崗保護(hù)區(qū)內(nèi)建成。該樣地建成后被納為CTFS樣地網(wǎng)絡(luò)和中國森林生物多樣性監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)重要節(jié)點(diǎn)，是熱帶區(qū)域唯一的喀斯特森林監(jiān)測樣地。該樣地南北和東西邊長分別為300 m和500 m，海拔高差為180～370 m（向悟生等，2017）。樣地包括了峰叢洼地地貌比較典型的生境類型，異質(zhì)性很高，洼地、山坡、峰頂?shù)壬愁愋途蟹植?。豐富的生境類型造就了較高的生物多樣性，樣地內(nèi)分布有DBH ≥ 1 cm木本植物223種（不包括藤本植物），分屬于56科157屬，樹種科、屬的區(qū)系均以熱帶成分為主，優(yōu)勢科包括大戟科（Euphorbiaceae）、馬鞭草科（Verbenaceae）、梧桐科（Moraceae）等（王斌等，2014）。

2 研究方法

2.1 林隙特征獲取與空間格局分析

采用2015年研究區(qū)的Worldview-3全色和多光譜遙感影像進(jìn)行林隙的遙感解譯。遙感數(shù)據(jù)的空間分辨率為0.3 m，可以提供比較清晰的林冠信息。獲取遙感影像數(shù)據(jù)后，在ENVI5.3軟件中進(jìn)行大氣校正和正射校正，并對(duì)全色數(shù)據(jù)與多光譜數(shù)據(jù)進(jìn)行融合增強(qiáng)處理。根據(jù)15 hm2 樣區(qū)四個(gè)角的精確地理坐標(biāo)，切割獲取樣地遙感數(shù)據(jù)，通過監(jiān)督分類的方式提取面積大于10 m2 的林冠空隙信息，詳細(xì)的方法見參考文獻(xiàn)（Garbarino et al.，2012）。根據(jù)提取到的15 hm2 樣區(qū)林隙信息，野外對(duì)每個(gè)林隙進(jìn)行核實(shí)，并用魚眼相機(jī)在林隙中心1.0 m處垂直向上拍攝半球面影像，室內(nèi)根據(jù)魚眼照片，在ArcGIS軟件支持下對(duì)林隙特征進(jìn)行校正，并計(jì)算林隙面積和周長等特征。在ArcGIS軟件中，分別建立兩個(gè)字段X和Y，右鍵單擊選擇“計(jì)算幾何”，在屬性中分別選擇X Coordinate of Centroid或者Y Coordinate of Centroid用于計(jì)算各林隙的中心坐標(biāo)。

以林隙中心點(diǎn)坐標(biāo)為基礎(chǔ)，采用單變量的雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g（r）分析林隙的空間分布格局。雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g（r）由Ripley’s K 函數(shù)推演而來（Wiegand et al.，2004）。其公式如下：

g（r）= dK（r） dr /2πr。

式中，K（r）為以某一林隙中心點(diǎn)為圓心、r為半徑的圓內(nèi)，期望林隙點(diǎn)數(shù)與圓內(nèi)點(diǎn)密度的比值（Wiegand et al.，2004）。當(dāng)g （r）>1 時(shí)，為聚集分布;當(dāng) g （r）<1 時(shí)，則表示均勻分布;若g （r）=1，則表示隨機(jī)分布。采用的完全隨機(jī)零假設(shè)作為零模型，進(jìn)行199 次Monte Carlo隨機(jī)模擬，將模擬結(jié)果中第5個(gè)最大、最小模擬值之間的數(shù)值范圍作為置信區(qū)間，顯著性水平α的值為 0.05（置信區(qū)間為95%）以檢驗(yàn)分析結(jié)果的顯著性。研究分析的尺度范圍為0～50 m。為了減?、耦愓`差，采用適合度檢驗(yàn)（goodness of fit，GOF）分析林隙的空間分布是否顯著偏離零模型（Baddeley et al.，2014）。適合度檢驗(yàn)將雙關(guān)聯(lián)函數(shù)中包含的尺度依賴信息壓縮到一個(gè)統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)量ui ，ui 為研究尺度范圍內(nèi)實(shí)際觀測值與零模型模擬值的平方偏差。檢驗(yàn)的P值可以根據(jù)下式計(jì)算：

P? ^? =1- s j=1 I（u0>uj） s+1 。

式中，I（u0 >uj ）為指示函數(shù)，當(dāng)u0 >uj 時(shí)其值取0，否則取1;s為Monte Carlo隨機(jī)模擬的次數(shù)。詳細(xì)的方法可見參考文獻(xiàn)（Loosmore & Ford，2006）。

空間格局的分析和作圖采用R 3.4.3軟件及其中的“spatstat”軟件包完成（R Core Team，2017）。

2.2 林隙與樹木的空間關(guān)聯(lián)

為了檢測不同樹木對(duì)林隙形成的作用，將樹木分成大樹、小樹和枯立木，分別檢測它們?cè)诳臻g上與林隙的關(guān)聯(lián)情況?；谝巴庹{(diào)查獲取的冠幅和樹高等參數(shù)，大樹的選取標(biāo)準(zhǔn)為DBH≥10 cm，小樹則為DBH<10 cm的樹木個(gè)體;同時(shí)區(qū)分大徑級(jí)的枯立木和所有徑級(jí)枯立木進(jìn)行分別分析，大徑級(jí)枯立木標(biāo)準(zhǔn)與大樹一致，即枯立木DBH≥10 cm的個(gè)體。采用雙變量雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g12 （r）分析林隙與樹木之間的空間關(guān)聯(lián)。雙變量雙關(guān)聯(lián)函數(shù)的計(jì)算與單變量雙關(guān)聯(lián)函數(shù)一致，計(jì)算時(shí)K12 （r）為以某一林隙中心點(diǎn)為圓心、r為半徑的圓內(nèi)，期望樹木點(diǎn)數(shù)與圓內(nèi)樹木點(diǎn)密度的比值。當(dāng)g12 （r）>1 時(shí)，表示兩者存在正關(guān)聯(lián);當(dāng) g12 （r）<1 時(shí)，則表示存在負(fù)關(guān)聯(lián);若g12 （r）=1 則表示兩者無關(guān)聯(lián)。空間關(guān)聯(lián)的顯著性檢驗(yàn)和整體尺度的適合度檢驗(yàn)和單變量雙關(guān)聯(lián)函數(shù)一致。

2.3 林隙特征與重要生態(tài)因子的關(guān)系

將15 hm2 樣地劃分為375個(gè)20 m× 20 m樣方，統(tǒng)計(jì)中心點(diǎn)落于樣方內(nèi)的林隙數(shù)量，并計(jì)算林隙面積、周長等基本特征。同時(shí)計(jì)算每個(gè)林隙中心點(diǎn)所在20 m × 20 m樣方的重要生態(tài)因子，包括地形環(huán)境因子的坡度、凹凸度、坡向、海拔、地形濕潤度指數(shù)（topographic wetness index， TWI）以及干旱度指數(shù)（altitude above channel， AAH），相關(guān)計(jì)算方法見參考文獻(xiàn)（郭屹立等，2016）;在野外先將15 hm2 樣地劃分為6 000 個(gè)5 m × 5 m的小樣方，由二人分別調(diào)查樣方的巖石裸露度，并取平均值獲得每個(gè)小樣方的巖石裸露率;再通過均值獲得每個(gè)20 m × 20 m樣方的巖石裸露率，得到7個(gè)地形相關(guān)的生態(tài)因子。生物因子主要為每個(gè)林隙中心點(diǎn)所在20 m × 20 m樣方DBH≥ 1 cm植株的多度、豐富度、平均胸徑、最大胸徑和胸高斷面積等5個(gè)生物因子，共計(jì)12個(gè)生態(tài)因子。以20 m× 20 m樣方林隙數(shù)量、面積、周長分別為因變量，12個(gè)生態(tài)因子為自變量，采用廣義線性模型（GLM）分析林隙空間分布、林隙特征與生態(tài)因子的關(guān)系。以林隙數(shù)量為計(jì)數(shù)數(shù)據(jù)，采用Poisson分布的廣義線性模型分析林隙分布與生態(tài)因子的關(guān)系;林隙面積和周長符合正態(tài)分布，因此采用Gaussian分布的廣義線性模型分析林隙特征與生態(tài)因子的關(guān)系。采用赤池信息準(zhǔn)則（akaike information criterion， AIC）進(jìn)行模型擬合的適合度分析，AIC值越小模型的擬合優(yōu)度越高（Burnham & Anderson，2002）。依據(jù)AIC指數(shù)，使用向后剔除法逐步篩選最優(yōu)模型，確定對(duì)林隙分布和林隙特征有明顯影響的生態(tài)因子。

廣義線性模型擬合在R 3.4.3軟件中使用glm函數(shù)進(jìn)行，使用step函數(shù)進(jìn)行模型的逐步篩選（R Core Team，2017）。

3 結(jié)果與分析

3.1 林隙特征與空間分布

依據(jù)高清遙感解譯與地面核查校驗(yàn)的結(jié)果，Worldview-3遙感影像解譯結(jié)果具有較高的精度，解譯正確率可以在90%以上。15 hm2 的樣地中共解譯到305個(gè)面積大于10 m2的林冠空隙，林隙的密度每公頃約為20個(gè)（圖2，圖3）。305個(gè)林隙的總面積為15 956.5 ?m2，約占樣地面積的10.6%。林隙的平均大小為52.3 m2，林隙大小的變化范圍為10～371 m2。

從林隙大小分級(jí)統(tǒng)計(jì)結(jié)果看，小型林隙所占的比例較大，10～40 m2的林隙約占總林隙數(shù)的54%;40～80 m2的林隙數(shù)量較多，占比在30%左右（圖2）;而面積超過100 m2的林隙數(shù)量較少，15 hm2樣地中只有28個(gè)，占比約為12%。

從林隙空間分布格局分析結(jié)果看，林隙的空間分布格局隨尺度而變化。在較小尺度時(shí)（<6 m），林隙空間分布格局為均勻分布;在6～12 m尺度內(nèi)，林隙的空間分布格局表現(xiàn)為隨機(jī)分布;而在13～28 m尺度范圍時(shí)，林隙的空間格局表現(xiàn)為聚集分布。在尺度大于28 m后，林隙的空間分布格局在隨機(jī)格局和聚集分布格局間交替變化（圖4）。

根據(jù)GOF的檢驗(yàn)結(jié)果來看，林隙空間分布格局在0～50 m尺度整體顯著偏離隨機(jī)零模型（P<0.05），表現(xiàn)出聚集分布的格局。

3.2 林隙分布與樹木的空間關(guān)聯(lián)

林隙與所有枯立木的空間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果顯示，在0～50 m尺度范圍內(nèi)兩者的雙變量雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g12 （r）值均在模擬的上下包跡線范圍內(nèi)，顯示出無關(guān)聯(lián)的特征;GOF適合度檢驗(yàn)表明，兩者空間關(guān)聯(lián)在整體尺度上未顯著偏離隨機(jī)零模型（P>0.05）（圖5），即整體上表現(xiàn)為空間無關(guān)聯(lián)。林隙與大徑級(jí)枯立木也顯示出空間無關(guān)聯(lián)特征（P>0.05）（圖5）。

林隙分布與大樹的空間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果顯示，在0～18 m尺度范圍內(nèi)，兩者的雙變量雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g12 （r）值均在模擬的上下包跡線范圍內(nèi)，表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)特征;在19～50 m尺度，顯示出正關(guān)聯(lián)和無關(guān)聯(lián)交替變化的特征。GOF檢驗(yàn)表明，兩者空間關(guān)聯(lián)在整體尺度上顯著偏離隨機(jī)零模型（P<0.001 ）（圖6），即整體上表現(xiàn)為顯著的空間正關(guān)聯(lián)。

林隙與小樹的空間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果顯示，在0～50 m尺度范圍內(nèi)兩者的雙變量雙關(guān)聯(lián)函數(shù)g12 （r） 值均在模擬的上下包跡線范圍內(nèi);GOF適合度檢驗(yàn)表明，兩者空間關(guān)聯(lián)在整體尺度上未顯著偏離隨機(jī)零模型（P>0.05）（圖6），整體上表現(xiàn)為空間無關(guān)聯(lián)。

3.3 林隙特征與生態(tài)因子的關(guān)系

為檢驗(yàn)不同生態(tài)因子對(duì)林隙數(shù)量分布、林隙特征的作用，首先進(jìn)行全模型擬合，然后添加所有12個(gè)生態(tài)因子進(jìn)入模型進(jìn)行初步分析。表1結(jié)果表明，凹凸度、干旱度指數(shù)、物種豐富度指數(shù)與林隙數(shù)量有較大的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)，林隙數(shù)量與所有生態(tài)因子全模型的AIC指數(shù)為860.7;林隙面積與坡向、海拔、巖石裸露度、干旱度指數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)較大，全模型的AIC值為1 070.4 ;林隙周長與巖石裸露度、地形濕潤度指數(shù)、干旱度指數(shù)、豐富度、平均胸徑的標(biāo)準(zhǔn)化回歸系數(shù)較大，其全模型的AIC值為1 062.6 。

通過使用向后逐步剔除變量選擇的方法，篩選林隙數(shù)量、林隙特征與生態(tài)因子關(guān)系的最優(yōu)模型（表2）。從篩選得到的最優(yōu)模型來看，對(duì)林隙數(shù)量分布影響最顯著的包括凹凸度、干旱度指數(shù)、豐富度三個(gè)生態(tài)因子，其中凹凸度和干旱度指數(shù)對(duì)林隙數(shù)量有顯著的負(fù)影響，豐富度對(duì)林隙數(shù)量有顯著正影響，最優(yōu)模型的AIC值從全模型的860.7降至845.9;林隙面積與坡向、海拔、豐富度有顯著關(guān)系，海拔對(duì)林隙面積大小有負(fù)影響，而坡向和豐富度對(duì)林隙面積大小為正影響，最優(yōu)模型的AIC值由全模型的1 070.4 降至1 058.1 ;海拔、巖石裸露度、地形濕潤度指數(shù)、干旱度指數(shù)、多度等5個(gè)生態(tài)因子對(duì)林隙周長有顯著影響，其中，海拔、巖石裸露度、地形濕潤度指數(shù)和干旱度指數(shù)為負(fù)影響，而多度為正影響，最優(yōu)模型的AIC值從全模型的1 062.6 降至1 053.7 。

4 討論

4.1 林隙特征提取與空間分布

從提取的林隙信息分析結(jié)果看，熱帶喀斯特季節(jié)性雨林的林隙密度偏低，與處于亞熱帶的茂蘭喀斯特森林非常接近（龍翠玲等，2005），稍高于部分高山針葉林和山地常綠闊葉林（Kian et al.，2017; 沈澤昊等，2001; 吳慶貴等，2013），但低于熱帶雨林和部分南亞熱帶山地常綠闊葉林（溫遠(yuǎn)光等，2014; 臧潤國和楊彥承，1999）;喀斯特季節(jié)性雨林林隙面積占森林面積的比例和平均林隙面積與部分常綠闊葉林和高山針葉林等相近（Kian et al.，2017; 沈澤昊等，2001; 吳慶貴等，2013），低于熱帶雨林、北方針葉林與部分其它常綠闊葉林等類型（劉少?zèng)_等，2013; 溫遠(yuǎn)光等，2014; 臧潤國和楊彥承，1999），也低于亞熱帶喀斯特森林（龍翠玲等，2005）。林隙的密度與大小等與森林的發(fā)育年齡、地形和氣候氣象因子密切相關(guān)（Kian et al.，2017; Muscolo et al.，2014），也與研究的方法有關(guān)（Garbarino et al.，2012; 毛學(xué)剛等，2018）。弄崗喀斯特季節(jié)性雨林所處地形為典型的峰叢洼地地貌，森林位于環(huán)狀深切圓洼地中，大風(fēng)等氣象因素對(duì)林隙的形成貢獻(xiàn)較小;而且喀斯特整體的生境較為惡劣，樹木生長緩慢，平均胸徑相比其他森林偏小，這些原因應(yīng)該與弄崗喀斯特季節(jié)性雨林林隙密度偏低和林隙面積較小的特征密切相關(guān)。

弄崗喀斯特季節(jié)性雨林林隙整體上表現(xiàn)為聚集分布的格局。這與一些針葉林的研究結(jié)果一致（Garbarino et al.，2012）?？臻g異質(zhì)性和人為干擾因素被認(rèn)為是影響林隙空間分布格局較為重要的因素（Garbarino et al.，2012; Kian et al.，2017）。弄崗15 hm2 樣地位于保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，人為活動(dòng)很少，因此，林隙聚集分布格局的形成原因應(yīng)該和生境異質(zhì)性密切相關(guān)。

本研究采用Worldview-3高空間分辨率遙感影像結(jié)合地面調(diào)查獲取喀斯特季節(jié)性雨林林隙信息。研究結(jié)果顯示，通過高空間分辨率遙感數(shù)據(jù)獲取喀斯特森林林隙特征是可行的。高空間分辨率遙感在其它森林類型林隙信息提取時(shí)也被證明是可行的方法（Garbarino et al.，2012; Hobi et al.，2015; 毛學(xué)剛等，2018）。雖然目前一些新的研究手段，如無人機(jī)激光雷達(dá)（LiDAR）等技術(shù)可以獲得更精細(xì)的林隙信息（Vepakomma et al.，2008; 毛學(xué)剛等，2017），但成本較高，而且在一些地形復(fù)雜的區(qū)域，無人機(jī)的應(yīng)用也會(huì)受到限制。因此，對(duì)喀斯特森林林隙研究，高空間分辨率遙感目前還是一種折中和有效的方法。

4.2 林隙與樹木的空間關(guān)系

從弄崗喀斯特季節(jié)性雨林林隙與樹木的空間關(guān)聯(lián)分析結(jié)果來看，不同樹木對(duì)林隙的形成作用是不一樣的。大樹與林隙在空間上存在顯著的正關(guān)聯(lián)，而小樹和枯立木與林隙在空間上表現(xiàn)出無關(guān)聯(lián)，說明大樹的分布與林隙的形成密切關(guān)聯(lián)。 樹木的死亡是林隙形成的原因（Muscolo et al.，2014），從弄崗喀斯特季節(jié)性雨林的研究結(jié)果來看，樹木的枯立死亡并不會(huì)導(dǎo)致林隙的形成。這與Senécal et al.（2018）的研究結(jié)果一致。樹木枯立死亡是一個(gè)漸進(jìn)的過程，在樹木逐漸枯死過程中，會(huì)增加林下層光資源的可利用度從而促進(jìn)下層樹木的生長，而在其完全死亡時(shí)，枯立木原來占據(jù)的林冠空隙已經(jīng)被其它樹木填充，因此樹木的枯死通常并不會(huì)產(chǎn)生林隙。小樹一般高度較低，冠幅也較小，通常處于林下層，因此小樹對(duì)林隙的形成作用并不明顯。森林中樹木的高度通常與胸徑呈正相關(guān)關(guān)系，并且具有更大的冠幅（Song et al.，2010），在其它森林中，大樹的突然死亡（如風(fēng)災(zāi)導(dǎo)致的大樹掘根、折干等）已被證明是林隙形成的重要原因（Kian et al.，2017; 龍翠玲等，2005; 溫遠(yuǎn)光等，2014）?？λ固丨h(huán)境土壤少而巖石裸露率高，樹木的根系較淺（龍翠玲等，2005），大樹通常較高，在大風(fēng)、大雨等外力作用下更易倒伏，弄崗喀斯特季節(jié)性雨林樣地林隙與大樹顯著的空間正關(guān)聯(lián)應(yīng)該也與此有關(guān)。

4.3 林隙數(shù)量分布、基本特征的影響因子

不同生態(tài)因子對(duì)弄崗喀斯特季節(jié)性雨林林隙的數(shù)量分布、面積和周長等特征的影響并不相同。凹凸度對(duì)林隙數(shù)量分布有顯著負(fù)影響;干旱度指數(shù)對(duì)林隙數(shù)量分布和林隙周長特征均有負(fù)影響;海拔對(duì)林隙大小和周長均有負(fù)影響;坡向?qū)α窒洞笮∮姓绊?巖石裸露度和地形濕潤度指數(shù)對(duì)林隙周長有負(fù)影響;而豐富度對(duì)林隙數(shù)量分布和林隙大小均有正影響，而多度對(duì)林隙周長為正影響。Goulamoussène et al.（2017）對(duì)熱帶森林的研究認(rèn)為不同環(huán)境因子對(duì)林隙大小的作用并不相同，他們發(fā)現(xiàn)坡度越小的位置林隙的面積越大。但本研究中未發(fā)現(xiàn)坡度對(duì)林隙數(shù)量分布、大小和周長等特征存在顯著的關(guān)系，原因可能與不同森林樹種分布的影響因素不同有關(guān)。

喀斯特地區(qū)生境特殊性主要體現(xiàn)在兩方面，即水平空間存在高度異質(zhì)性，同時(shí)垂直剖面存在多層次性（郭柯等，2011）。弄崗喀斯特季節(jié)性雨林樣地為典型喀斯特地形，光照、水分、土壤條件、巖石裸露率等環(huán)境因子會(huì)從峰頂至洼地發(fā)生劇烈變化（王斌等，2014）。地形變化對(duì)樹種的分布具有兩方面的影響，包括直接影響和間接影響。首先，是坡度、坡向、海拔等的直接影響;其次，由于地形因子變化引起光、溫、水及土壤等資源再分配的間接影響，從峰頂至洼地隨海拔逐漸降低，土壤水分含量迅速增加，土壤厚度逐漸增加而巖石裸露率逐漸減少，同時(shí)光照也逐漸減少（王斌等，2014）。地形變化耦合環(huán)境因子的急劇變化會(huì)影響樹種的空間格局（黃甫昭等，2014），最終影響到林隙的分布和特征。受光、溫、水、土壤條件和巖石裸露等因素的影響，在弄崗喀斯特季節(jié)性雨林樣地相對(duì)海拔較高位置主要分布耐旱、耐貧瘠、喜光的樹種，如清香木（Pistacia weinmannifolia）、黃梨木（Boniodendron minius）、毛葉鐵欖（Sinosideroxylon pedunculatum）、山欖葉柿（Diospyros siderophylla）等， 這些樹種主要為小喬木和灌木。在樣地相對(duì)海拔較低地區(qū)分布的主要為耐澇、耐蔭樹種，如中國無憂花（Saraca declinata）、蘋婆（Sterculia monosperma）、廣西牡荊（Vitex kwangsiensis）、勁直刺桐（Erythrina stricta）、對(duì)葉榕（Ficus hispida）等，這些樹種以高大喬木和小喬木為主;而在峰頂和洼地之間的中海拔地帶，主要分布的是高大喬木樹種為主，如蜆木（Excentrodendron hsienmu）、閉花木（Cleistanthus sumatranus）、網(wǎng)脈核果木（Drypetes perreticulata）等種類（黃甫昭等，2014）?？傮w來看，峰頂很少有DBH≥20cm的大樹分布，而在中低海拔部位DBH≥20cm的大樹分布較多（王斌等，2014）。從樹木空間分布的規(guī)律可以推測大林隙主要在低海拔部位、而小林隙應(yīng)該在高海拔部位。從廣義線性模型分析的結(jié)果也可以比較清楚的發(fā)現(xiàn)這一規(guī)律，即海拔越低的位置林隙的大小和周長越大，巖石裸露度越低的位置林隙周長越大。同時(shí)，從模型擬合的結(jié)果也發(fā)現(xiàn)，物種多樣性和多度等生物因子也對(duì)林隙的分布和特征有顯著的影響，這應(yīng)該主要與樹種之間的相互作用有關(guān)。因此，弄崗喀斯特季節(jié)性雨林林隙的空間分布與特征存在著地形分異特征，是喀斯特獨(dú)特的地質(zhì)地貌和生境條件與喀斯特森林自身生物學(xué)特性綜合作用的結(jié)果，是植物與環(huán)境協(xié)同進(jìn)化的體現(xiàn)。

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