利用高產自交系選育玉米大品種的思路及具體措施

摘 ? 要：提出了想要育出玉米大品種應該選育高產自交系的育種思路，并基于數量遺傳學給出了理論依據。分析了生產中高產自交系不能配置出大品種的原因，并提出了提高自交系產量的具體技術措施。

關鍵詞：高產;自交系;選育;玉米;大品種;思路;措施

對規(guī)律的把握，數學是必不可少的工具，凡是玉米大品種，用數學方法分析，一定符合某些育種規(guī)律，如產量三要素一定優(yōu)異、性狀與產量相關分析大多達到顯著水平，相關研究文獻頗多。反之，如何用數學思想和方法去尋找大品種、參與大品種的選育，卻鮮有公開文獻參考。為此，筆者嘗試基于數量遺傳學理論研究育種選擇技術及方法，希望為育種工作者提供直接幫助。

國內常見的經驗育種模式倚重專家經驗，不同程度地忽視育種數據計算分析，不少育種者對數量遺傳學基本概念內涵理解有偏差，如遺傳力錯用、配合力濫用現象普遍。脫離配合力試驗群體，盲目進行試驗，甚至不同育種單位間的自交系配合力比較;多年連續(xù)選育自交系，而缺乏配套的多年（多點）配合力分析方法，導致育種數據積累無意義;數量遺傳學之于育種的關鍵核心是效應（離差）不是方差，認識不足;對基于線性混合模型技術構建的BLUP（Best Liner Unbiased Prediction，最佳線性無偏預測）育種值模型不熟悉。對育種選擇技術和數據計算分析方法學習掌握不足，造成了育種選擇理論模糊混亂，少數育種者甚至以視育種是門藝術為榮，大方向上靠跟隨、小領域內靠經驗，跟隨式育種變成了最佳育種策略。植物數量遺傳學與實際選擇育種結合研究及應用不足，育種者只知配合力不識育種值，甚至依據遺傳力搞育種，個別國內數量遺傳學教材基本概念存在錯誤，直接導致育種者應用理解困難，走向經驗式育種。

產量是玉米育種的一個重要性狀，也是實際種植的結果。對育種中玉米自交系產量的深入理解和把握，對育種工作意義重大。

1 ? 育種實踐的啟示及專家觀點

國內外的育種實踐不斷啟示育種者，親本自交系高產是后代雜交種高產的重要決定因素。

美國自交系的產量在過去的70年間得到了大幅度提高[1]，以Mo17和B73為代表的兩類種質改良已經進行了18 輪或19 輪，約每3 年就改良1輪，而我國差不多同一時代的四平頭種質至今只改良了4 輪，我國的自交系產量改良進展緩慢[2]。毛建昌等發(fā)現，隨著雜交種產量潛力的不斷增長，雜種優(yōu)勢對產量增益的貢獻越來越小，而親本自交系產量卻迅速提高，接近或超過了30年代雜交種的產量[3]。

國內外不少業(yè)內專家陸續(xù)提出了類似的觀點。Hallauer指出GCA對雜交種產量的貢獻上升到80%，SCA只占20%，而在20世紀80年代前，SCA對雜交種產量的貢獻大約在70%[4]。先鋒公司的Duvick研究表明，雜交種產量的增長與親本自交系的GCA平行，認為加性遺傳效應是玉米籽粒產量的最主要效應。戴景瑞提出了自交系“三高一多”標準，一個好自交系應該有高的配合力、高的自身繁殖力和抗逆力，此外還應該有盡可能多的優(yōu)點和盡可能少的缺點[5]。劉紀麟從繁殖和制種的角度認為農藝性狀差、生產力低的自交系，即使配合力高，在商品化生產上也是難以接受的[6]。張世煌認為，提高雜交種產量的主要途徑是不斷地提高自交系的GCA，而不是靠提高兩親本之間的SCA。趙久然指出，要把易制種放在選育品種的重要位置，認為育種過程就是不斷地將優(yōu)良基因集中到少數自交系上[7]。郭慶法等提出的“三高、三耐、一優(yōu)”自交系標準，則將產量排在了配合力的前面，產量高、配合力高、抗逆性高，耐密植、耐干旱、耐高溫，綜合農藝性狀優(yōu)良[8]。

育種的核心是選擇。在數量遺傳學中尋找相關理論，考察自交系產量和后代雜交種產量間的遺傳關系，對實際育種工作意義重大。

2 ? 自交系高產決定雜交種高產

不是所有高產自交系都可以配置出高產雜交種，基因加性效應高的自交系更有把握配置出高產雜交種，加性效應即為育種值。而當下植物育種者更習慣的表述是一般配合力高的自交系更有把握配置出高產雜交種。加性效應（育種值）高的自交系本身就會表現為產量高，并決定了后代雜交種的產量高。數量遺傳學認為，只有基因的加性效應可以在親代和子代間穩(wěn)定遺傳，這在動物育種中，以育種值的形式被廣泛認可并使用。

自交系產量的提高，本質是優(yōu)良有益基因聚合，是基因型值的提高，基因型值包含了基因的加性效應（育種值）。循環(huán)育種聚合的是優(yōu)良基因，宋同明所領導的高油玉米研究組經過10余年的性狀改良， 創(chuàng)造了目前世界上最多和含油量最高的高油玉米群體[9]。高油玉米含油量的提高，也是效應的改進。循環(huán)育種的技術路徑是離差（效應）累積，目標是優(yōu)良有益基因聚合。

掖478在黃淮海夏玉米區(qū)的春播產量一般在4 500 kg/hm2以上，在東北、西北玉米區(qū)產量一般在5 250 kg/hm2以上。農大108制種產量高，鄭58繁殖制種產量高，京科968、京科665、NK718和京農科728等系列品種大面積制種產量平均為7 500 kg/hm2以上，高產地塊可達9 000 kg/hm2以上，高于先玉335，與鄭單958相當或略高[10-13]，可以看出優(yōu)秀自交系的產量始終在提高。

張世煌強調循環(huán)育種在玉米種質改良中的作用，認為循環(huán)育種是一個累加過程，逐漸積累有利等位基因頻率，利用加性遺傳方差，不斷提高新自交系的GCA效應，在育種實踐中，可以不必計算GCA和SCA效應，而是根據雜交種的產量來進行選擇。此舉進一步將親本基因型值與測配產量聯系起來，省略了配合力計算，但須以SS-NSS兩群論為指引，不能出現混合種質自交系，否則產量的選擇指示作用失效。先鋒公司把種質資源的雜種優(yōu)勢類群簡單地劃分成母本（SS）一群、父本（NSS）一群，不管來自世界哪里的種質資源，凡與 SS 有配合力的種質統(tǒng)統(tǒng)劃入 NSS。這就保證了兩群間的遺傳多樣性逐漸增加，在保持 SCA（特殊配合力）的同時，側重提高群內的 GCA（一般配合力），產量也隨之穩(wěn)步提高[14]。美國商品雜交種選二環(huán)系，通常效果好，原因是基因的加性效應高。

基因加性效應高的自交系，本身產量會高，其穩(wěn)定遺傳1/2的基因加性效應給后代雜交種。結合父母本雜種優(yōu)勢作用，進一步提升雜交種產量表現，就有希望配置出高產雜交種。

3 ? 高產自交系不能配出高產大品種的原因

大品種的母本自交系產量高和選育高產量自交系可以獲得大品種是兩個方向的問題。高產量自交系不一定能組配出高產量大品種。產量只是諸多性狀之一，在產量之外還有很多性狀，有一個缺陷性狀，就會反映到最終產量性狀上。進一步講，在其余性狀都過關，只考慮產量這一個性狀的情況下，高產量自交系還是做不到一定能配出高產量大品種。產量高的自交系，后代雜交種產量表現不及預期，原因有以下幾方面。

（1）張世煌指出，“育種者從美國商業(yè)雜交種分離了許多二環(huán)系，不可能獲得系譜資料。而這樣選育的二環(huán)系難免處于中間狀態(tài)，用不同的測驗種測驗時，會游離于不同的類群之間，因此缺乏種質基礎的典型性。”簡單來說，就是育種者以為的母本和父本自交系間的雜交，從種質的角度也許更接近自交，雜交種因此表現不及預期。

藍玉米育種材料分析軟件按照SS-NSS理論對858個玉米自交系的分析結果表明，有不少自交系既不屬于SS種質（圖1左上區(qū)域），也不屬于NSS（圖1右下區(qū)域）種質，屬于混合種質。

（2）DH系選系成功率低，也許可以間接給出一些印證。Chalyk 研究表明，DH系所測農藝性狀均值皆低于自交系[15]。從打破不利基因的連鎖來看，以常規(guī)選育的自交系更為有利[16]。DH系基因100%純合，沒有主效基因的顯性效應[17]，基因型值理論上偏低于常規(guī)選育自交系，最大程度拉低了自交系的產量，增大了選育出大品種的難度。

（3）依據一般配合力育種，不能忽視測驗種的預先選擇作用。測驗種是配合力育種的第一步選擇，其次才是測配。育種者如果僅考慮到依據配合力試驗結果進行材料選擇，而不重視測驗種的篩選評價，會造成育種工作被動。國內有眾多的育種單位，如果多數單位均采用無差異同一測驗種，依據配合力育種，很快就會出現品種遺傳同質化局面，這樣也不可能選出出眾的大品種。

4 ? 自交系高產量的實現技術

在避免了選育混合種質自交系的誤區(qū)后，還有一些技術手段，可以用于自交系選育。

（1）采用輪回選擇方法或者循環(huán)育種，逐步提升自交系的加性效應（育種值）。毛建昌等認為，選育自交系到了一定世代，就應采用輪回選擇或二環(huán)系方法繼續(xù)改良。其根本原理是增加了基因之間的重組環(huán)節(jié)。只有自交而沒有重組，一般配合力會有所下降，降低育種效率。增加重組環(huán)節(jié)，有利于開發(fā)和利用基因加性效應，提高自交系的一般配合力水平，改變等位基因的頻率與結構，這是提高自交系一般配合力和增加雜交種產量的重要途徑。亞熱帶優(yōu)質蛋白玉米群體的適應性混合選擇研究中，用輪回選擇方法改良群體的籽粒產量，通常平均每輪增益3%～5%[18]，籽粒產量、株高、穗位高和葉片數對選擇有顯著的相關響應;單穗粒重、穗長、果穗直徑和直立株數則差異不顯著;選擇響應取決于群體內基因頻率的變化，從而就有各種基因型比例的變化，使得群體的平均值朝選擇方向移動[19]。

（2）在穩(wěn)定加性效應的前提下，提升自交系的基因型值，可以進一步提高自交系產量。依照一般配合力育種選擇，可以使育種保持在逐步提升加性效應的技術路線上，但種業(yè)公司需要更加高產的自交系降低經營成本。

羅福和等[20]為了提高單交種制種產量，提出姊妹種的解決思路，姊妹種的產量與其相應的改良單交種的產量相關系數極小，均未達顯著標準，說明姊妹種與自交系一樣，由它們配成的雜交種產量主要取決于其配合力，而不是自身產量，這為選育出制種產量高、雜種產量也高的“雙高”改良單交種提供了可能。

陸姍姍[21]等發(fā)現，同一自交系在遺傳上存在微小差異的株系，產量水平及其產量構成因素仍然存在一定差異。在開放授粉的條件下，株系間微小遺傳差異有利于提高親本和雜交制種產量，自交系昌7-2、鄭58和Lx9801不同株系的姊妹交雜交優(yōu)勢較中親值平均分別提高了10.55%、3.69%和24.96%。

5 ? 小結

對育種而言，優(yōu)良基因聚合是個復雜緩慢的過程。依據一般配合力育種，是提升加性效應的離差累積過程，在自交系選育后期，穩(wěn)定加性效應的前提下，利用姊妹交等措施，提升自交系的基因型值，進一步提高親本自交系產量（圖2、圖3）[22-25]。

6 ? 討論與展望

想出大品種應該選育高產量的玉米自交系，僅是眾多育種策略中的一種。應該說還有很多育種策略可以出大品種，區(qū)別在于育種效率、技術路線是否好把控、是否有足夠的數量遺傳學理論支撐和配套選擇分析算法。通過選育高產自交系來尋找大品種，是數量遺傳學可以解釋通的一條技術路徑，是在育種實踐中一再被證明了的可行策略。當育種者把關注點放在特殊配合力上時，事情就變得不好把握，父母本的自身產量低，遺傳給雜交種的育種值就低。

兩群論（SS-NSS）加之循環(huán)育種策略，必然會產生一般配合力基因加性效應逐步提高的選擇結果，國內外育種實踐已經證明了這一規(guī)律，而且將繼續(xù)證明下去。不論是依據理論主動實施選擇，還是盲目配組合撞大品種，客觀結果都是優(yōu)良基因的聚合產生大品種?；蚣有孕豢赡軣o止境提高，一定會有個選擇瓶頸橫在前方。

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（收稿日期：2019-04-01）