模擬踐踏對中位泥炭蘚葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-09-10 07:22:44范貝貝卜兆君劉超胡雪鳳陳永達
廣西植物 2019年10期
范貝貝 卜兆君 劉超 胡雪鳳 陳永達
摘 要：該研究以采自長白山區(qū)月亮灣濕地開闊地的紅型和林緣的黃綠型中位泥炭蘚（Sphagnum magellanicum）為材料，室內(nèi)模擬人為踐踏，使用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，測定其葉綠素?zé)晒鈪?shù)，探討了不同踐踏強度、不同踐踏輪次下，兩類中位泥炭蘚的熒光參數(shù)響應(yīng)情況。結(jié)果表明：至第二輪踐踏，紅型中位泥炭蘚的PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]和相對電子傳遞速率（ETR）隨踐踏強度增大而減小，而黃綠型的踐踏組均大于對照組;踐踏結(jié)束時，紅型的Y（Ⅱ）和ETR的踐踏組均顯著低于對照組，而黃綠型只有輕度踐踏低于對照組;黃綠型泥炭蘚踐踏組的非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量 [Y（NO）]甚至要低于對照組。這表明盡管泥炭蘚屬植物能耐受一定的踐踏脅迫，但隨著踐踏輪次增多、強度增大，脅迫累積效應(yīng)將強烈抑制其生長;多見于開闊地的紅型泥炭蘚對人為踐踏的耐受能力低于林緣生境的黃綠型泥炭蘚。濕地保護與管理中，應(yīng)減少游人踐踏干擾，尤其要嚴(yán)格控制開闊地生境的游人進入。
關(guān)鍵詞： 人為踐踏， 苔蘚植物， 葉綠素?zé)晒鈪?shù)， 濕地， 泥炭
Effect of simulated trampling on the chlorophyll fluorescence
characteristics of Sphagnum magellanicum
FAN Beibei1，2， BU Zhaojun1，2*， LIU Chao1，2， HU Xuefeng1，2， CHEN Yongda1，2
（ 1. Key Laboratory of Geographical Processes and Ecological Security in Changbai Mountains， Ministry of Education， School of Geographical Sciences， Northeast Normal University， Changchun 130024， China; 2. State Environmental Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Restoration， Institute for Peat and Mire Rsearch， Northeast Normal University， Changchun 130024， China ）
Abstract：Red and yellow-green Sphagnum magellanicum shoots growing in the open area and forest margin of Yueliangwan wetland， respectively， in the Changbai Mountains were chosen as study materials. A portable pulse-amplitude modulation fluorometer was used in this study to measure chlorophyll fluorescent parameters. We analyzed the fluorescent responses of the two types of S. magellanicum shoots to trampling intensities and trampling rounds by simulating anthropogenic trampling indoor. Effective PS Ⅱ quantum yield[Y（Ⅱ）] and electron transport rate （ETR） of red S. magellanicum decreased with trampling intensity increase， while those of yellow-green type increased with trampling in the second round of trampling. Y（Ⅱ） and ETR of red-type S. magellanicum under anthropogenic trampling were significantly lower than those in control group， while for yellow-green type they under lightly trampling were lower in comparison to those in control group. Non-regulated energy dissipation[Y（NO）] of yellow-green S. magellanicum decreased with trampling. Our results indicate that Sphagnum can tolerate certain trampling stress， but its growth will be strongly inhibited by the cumulative effect of the stress. Our study also suggest that yellow-green S. magellanicum in forest margin is more tolerant to trampling than red-type in the open area. Tourist trampling in wetlands especially the open area should be reduced or even strictly forbidden in the protection and management of wetlands in the future.
Key words： anthropogenic trampling， bryophyte， chlorophyll fluorescence parameters， wetland， peat
隨著自然景觀開發(fā)力度逐年增強，人為踐踏對植被蓋度、物種組成多樣性均產(chǎn)生不良影響，甚至引起外來物種或雜草入侵風(fēng)險的增加，加劇了生態(tài)系統(tǒng)的退化（Pertierra et al.， 2013; Barros et al.， 2013）。目前，對于踐踏脅迫的研究主要集中在維管植物方面（Pescott & Stewart， 2014）。泥炭蘚屬（Sphagnum）植物作為大多泥炭地的主要固碳植物，對于全球的碳循環(huán)具有重大意義（Mcneil & Waddington， 2003）。該類植物沒有根作支撐，莖的細(xì)胞構(gòu)造也較為單一，無維管束構(gòu)造，疏導(dǎo)作用不強，受到踐踏的威脅可能更嚴(yán)重，而日益增多的游人所造成的人為踐踏對泥炭蘚會產(chǎn)生怎樣的影響尚未見報道。光合作用是植物進行生長發(fā)育最重要的生理過程。葉綠素?zé)晒獍饽艿膫鬟f與分配、光抑制和光破壞狀態(tài)等光合作用過程的重要信息，其非接觸、非侵入的測量特性，極大地推進了對泥炭蘚植物光合作用及相關(guān)保護機制的研究進程（Proctor & Smirnoff， 2015）。清除周圍植被（Laine et al.， 2015）、模擬增溫（Gerdol & Vicentini， 2011）、增加氮沉降（Granath et al.， 2009）均會對銹色泥炭蘚（Sphagnum fuscum）的葉綠素參數(shù)產(chǎn)生顯著影響。
種子植物中，同一物種在不同環(huán)境中因水分、光照、養(yǎng)分不同而呈現(xiàn)不同形態(tài)甚至生態(tài)型（周嬋，2004）。此外，苔蘚植物中，不同生境條件下同一植物的形態(tài)差異很大。濕地中，一些成丘的苔蘚植物可因光照強度的不同而表現(xiàn)出不同顏色。遮陰環(huán)境中，它們往往呈綠色，在光照充足的生境下，則呈紅色或褐色（Hooijmaijers， 2008）。Laine（2011）和Manninen et al.（2011）的研究發(fā)現(xiàn)不同顏色的泥炭蘚對于光照強度、氮脅迫表現(xiàn)出不同的耐受力。然而，不同顏色的泥炭蘚對踐踏脅迫會有怎樣的響應(yīng)差異性尚不可知。本研究以長白山區(qū)二道白河鎮(zhèn)月亮灣濕地開闊地的紅型和林緣遮陰生境下的黃綠型中位泥炭蘚（Sphagnum magellanicum）為材料，研究踐踏脅迫對不同形態(tài)的泥炭蘚葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，我們意欲驗證假設(shè)：（1）隨著踐踏強度以及踐踏輪次的增大、增多，中位泥炭蘚初始熒光（F0）增大，PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]、相對電子傳遞速率（ETR）減小，但植物可以通過自身調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NPQ）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NO）]、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等相關(guān)機制減少自身損傷，甚至超過自身光合水平;（2）黃綠型中位泥炭蘚相對于紅型中位泥炭蘚將有更強的踐踏脅迫抵御能力。
1 材料與方法
1.1 研究地概況
長白山二道白河鎮(zhèn)月亮灣濕地屬于溫帶季風(fēng)氣候，冬長夏短，年平均氣溫僅為2.2 ℃，最熱的7月份平均氣溫為27.9 ℃，最冷的1月份平均氣溫為-26.6 ℃，年降水量約為780 mm，全年無霜期為110 d左右，結(jié)凍期甚長，最大凍土深度2 m有余（郭紅，2007）。該濕地以中位泥炭蘚占據(jù)面積最大，多形成相對低矮的蘚丘，蓋度均在90%以上，伴生苔草（Carex sp.）植物形成草本層，在局部近林處，銹色泥炭蘚形成較大蘚丘，草本植物稀疏，偶有低矮長白落葉松（Larix olgensis）生長。
1.2 材料
2016年12月在研究地選擇開闊處的紅型中位泥炭蘚以及遮陰處的黃綠型中位泥炭蘚為材料，清理雪被后，用鐵鍬挖取完整的泥炭蘚地塊運回實驗室。室內(nèi)挑選生長狀況相近的兩類中位泥炭蘚，截取其上部8 cm，依據(jù)野外自然密度，整齊放入高7 cm、頂部直徑12 cm、底部直徑7 cm的乙烯杯中，并于當(dāng)天放入人工氣候箱中。
1.3 實驗設(shè)計
1.3.1 室內(nèi)模擬踐踏 將挖取的泥炭蘚完整放置在大型塑料盆中，待植株間的冰雪融化后，一體重為50 kg的人，在其上進行隨機踩踏，測量并計算每個踐踏腳印下，泥炭蘚下陷深度與其長度的比值的均值，記為A（A≈1/3）。將截取后裝杯的8 cm的泥炭蘚用自制的踐踏器模擬人為踐踏，直至下陷深度與泥炭蘚的高度比值與A相近，得到的砝碼重量就相當(dāng)于一個50 kg的人的體重。經(jīng)測驗得到，踐踏器的質(zhì)量約為331 g，踐踏時距離苔蘚頭狀枝處約3 cm。
1.3.2 室內(nèi)踐踏試驗 在長白山濕地，人為踐踏較為嚴(yán)重的時期為夏季采集經(jīng)濟作物時期。依據(jù)野外的晝夜情況設(shè)置氣候箱的培養(yǎng)條件如下：光周期為14 h/10 h，相應(yīng)的光強為7 500 lx/0 lx，溫度為20 ℃，相對濕度為73%，并通過施加蒸餾水保持水位在2 cm，每天隨機調(diào)換每杯樣品的位置，以保證每層中的泥炭蘚獲得同樣的光強條件。
室內(nèi)移栽生長9 d后，用砝碼模擬人為踐踏處理。設(shè)4個踐踏處理水平： 不踐踏（對照）、輕度踐踏（每隔7 d踐踏1次）、中度踐踏（每隔7 d踐踏4次）和重度踐踏（每隔7 d踐踏8次）。共進行三輪踐踏。實驗樣品為3個重復(fù)，每次的踐踏時間為上午9點半，10點開始使用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM2500）進行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定，之后每隔2 h測定一次，總共重復(fù)5次，計算其均值。實驗累計測定360次。測定的參數(shù)包括初始熒光（F0）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NPQ）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NO）]、相對電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。
1.4 數(shù)據(jù)處理及分析
用SPSS19.0進行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析。用重復(fù)測量方差分析（Repeated measure ANOVA）對不同踐踏輪次的中位泥炭蘚的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化情況進行統(tǒng)計分析，將數(shù)據(jù)按踐踏強度進行分組，用最小顯著差數(shù)法（LSD）進行兩兩比較;用單因素方差分析（One-way ANOVA），統(tǒng)計分析同一踐踏輪次中，踐踏強度對熒光參數(shù)的影響，以及踐踏結(jié)束后不同踐踏強度、不同類別中位泥炭蘚高度變化情況。顯著水平設(shè)置為α=0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 踐踏脅迫對中位泥炭蘚形態(tài)特征的影響
踐踏實驗結(jié)束后發(fā)現(xiàn)，踐踏未對兩類泥炭蘚葉片造成肉眼可辨識的損傷，但植株高度明顯壓縮且未能恢復(fù)（圖1）。對照組的紅型中位泥炭蘚生長高度低于黃綠型中位泥炭蘚（P=0.013），隨著踐踏強度的增大，兩類中位泥炭蘚的植株高度均不斷下降，各踐踏強度下的植株高度差異性顯著（P<0.001）（表1）。
2.2 踐踏脅迫對中位泥炭蘚F0和Fv/Fm的影響
紅型泥炭蘚的F0隨踐踏輪次增加而增長（P<0.05）;第二輪中，重度踐踏下的F0最高，為對照的1.375倍;而在第三輪，輕度踐踏下的F0最高（P<0.01）（圖2：a），達到對照的2.003倍。黃綠型泥炭蘚輕度、中度下的F0始終高于對照與重度，其差值隨踐踏輪次而增大;第二輪時，重度明顯低于其他踐踏強度（P<0.01）;第三輪，重度踐踏恢復(fù)至與對照同一水平（圖2：b）。
紅型泥炭蘚的Fv/Fm在踐踏第一輪，顯著低于第二輪、第三輪（P<0.01）;輕度踐踏的Fv/Fm在第三輪時顯著低于對照（P<0.01），為對照的97.9%（圖2：c）。黃綠型中位泥炭蘚對照與輕度踐踏的Fv/Fm在第二輪達到穩(wěn)定，中度與重度則呈現(xiàn)先升高后降低的走向（圖2：d）。
2.3 踐踏脅迫對中位泥炭蘚Y（Ⅱ）、Y（NPQ）和Y（NO）的影響
紅型泥炭蘚的Y（Ⅱ）在輕度踐踏下逐漸減?。≒<0.01）; 踐踏第二輪，Y（Ⅱ）隨踐踏強度增強，呈現(xiàn)由高到低的變化趨勢;踐踏第三輪，踐踏組與對照組差異性更為明顯（P<0.01）（圖3：a）。黃綠型泥炭蘚的Y（Ⅱ）在重度踐踏不斷下降;踐踏第二輪，重度踐踏下的Y（Ⅱ）顯著高于其他處理;踐踏第三輪，輕度下的Y（Ⅱ）達到最低值（圖3：b）。
紅型泥炭蘚Y（NPQ）不同強度之間，第一輪內(nèi)無顯著差異性，第二輪隨踐踏強度增大而增大，第三輪的處理組顯著高于對照（P<0.01）（圖3：c）。黃綠型泥炭蘚Y（NPQ）第一輪、第三輪趨勢和紅型相似，但是第二輪與其相反，隨踐踏強度增大而減?。▓D3：d）。紅型、黃綠型泥炭蘚第一輪的Y（NO）踐踏組有高于對照的趨勢;第三輪時，紅型各處理間無顯著差異;黃綠型的踐踏組低于對照組，與對照差異性顯著（P<0.01）（圖3：e，f），分別是對照的95.2%、92.6%、93.1%。
2.4 踐踏脅迫對中位泥炭蘚ETR和NPQ的影響
紅型泥炭蘚的ETR在第一輪踐踏中，各處理間差異性不大;第二輪踐踏時，隨強度增大而減小，中度、重度踐踏下的ETR與對照差異性顯著（P<0.01），分別為對照的84.8%、71.7%;第三輪時，踐踏組的ETR顯著低于對照組（P<0.01）（圖4：a），分別為對照的70.5%、79.2%、76.1%。黃綠型泥炭蘚ETR在踐踏第一輪，踐踏組均小于對照;第二輪重度踐踏顯著大于對照組（P<0.01）;第三輪，除輕度踐踏外，其他處理間無顯著差異性（圖4：b）。
紅型、黃綠型泥炭蘚NPQ在踐踏第一輪無顯著差異性，第三輪踐踏組大于對照;第二輪紅型泥炭蘚NPQ隨踐踏強度增大而增大;而黃綠型隨踐踏強度增大而減小，重度踐踏明顯低于其他踐踏強度（P<0.01）（圖4：c，d）。
3 討論
3.1 踐踏脅迫與葉綠素?zé)晒獾年P(guān)系
初始熒光（F0）的大小對植物的受損狀況具有表征作用（Honorato-Júnior et al.， 2015）。兩類泥炭蘚對照組的F0在前兩輪踐踏中具有波動性，這與采樣時間為冬季，植物受到了低溫脅迫（Brüggemann， 1992）有關(guān)。盡管進行了室內(nèi)恢復(fù)，但長白山冬季較為嚴(yán)寒，泥炭蘚的光合器官仍有一定的損傷。兩類泥炭蘚輕度踐踏下的F0在第一輪踐踏時與對照無顯著差異性，踐踏結(jié)束時卻顯著高于對照，表明踐踏對泥炭蘚產(chǎn)生了脅迫累積效應(yīng)，從而導(dǎo)致植物的類囊體膜或光合色素受到破壞（Liu et al.， 2004），限制了植物的光合作用。這與我們踐踏脅迫會導(dǎo)致F0增大的假設(shè)相一致。踐踏結(jié)束后，兩類泥炭蘚輕度踐踏的F0顯著高于重度，可能是由于脅迫達到一定強度時，可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)的保護酶產(chǎn)生更強的活性，從而減輕植物受到的損傷。
PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NPQ）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NO）]是PSⅡ反應(yīng)中心消耗光量子的主要途徑（高桂青等，2018）。向芬等（2014）發(fā)現(xiàn)吉首蒲兒根受到脅迫，導(dǎo)致Y（Ⅱ）減小時，Y（NPQ）會相應(yīng)增大，當(dāng)植物的調(diào)節(jié)性保護機制被突破時，植物會啟動非調(diào)節(jié)性機制進行自我保護。我們發(fā)現(xiàn)，兩類中位泥炭蘚受到踐踏脅迫時，Y（NPQ）與Y（Ⅱ）的變化情況符合吉首蒲兒根的變化規(guī)律。踐踏結(jié)束時，踐踏組的Y（NO）與對照組差別不大，表明踐踏脅迫未對兩類中位泥炭蘚造成不可逆?zhèn)?。這可能是由于不同輪次之間的踐踏間歇期為植物啟動自身調(diào)節(jié)修復(fù)機制，提供了緩沖時間（馬紅彬和謝應(yīng)中，2008）。
機械損傷除了會削弱PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]，還會破壞電子傳輸途徑，使得過剩電子泄漏形成活性氧（ROS）（Bown & Macgregor， 2002），加劇植物光合機構(gòu)損傷。輕度踐踏下，紅型泥炭蘚的ETR隨踐踏輪次增多，不斷下降，表明踐踏對紅型泥炭蘚的電子傳遞速率產(chǎn)生了抑制效應(yīng)。玉米黃質(zhì)介導(dǎo)的能量猝滅是植物的一種自我保護措施（Golan et al.， 2010），當(dāng)踐踏脅迫對植物產(chǎn)生不利影響，ETR降低時，NPQ的值相應(yīng)增大，熱耗散會增多，以此維持光合電子調(diào)節(jié)速率的穩(wěn)定性（帕提古力等，2014）。本研究表明，紅型和黃綠型中位泥炭蘚，可以通過PSⅡ中的類胡蘿卜素、超氧化物歧化酶和抗壞血酸構(gòu)成的能量猝滅系統(tǒng)，將有害的ROS進行無害處理（Proctor & Bates， 2018; Ralph et al.， 2005），以此降低自身損傷。
3.2 不同生態(tài)型泥炭蘚葉綠素?zé)晒獠町愋?/p>
黃綠型中位泥炭蘚多生活在遮陰的棲息地，紅型則多在開闊地生長。Bonnett et al.（2010）發(fā)現(xiàn)，遮陰處的苔蘚往往比開闊地的物種有更大的葉綠素濃度。葉綠素濃度是反映植物光合能力的一個重要指標(biāo)，對生物量的積累具有調(diào)控性作用（杜祥備等，2019）。本研究雖然沒有直接測定葉綠素含量，但初始熒光（F0）對于葉綠素含量具有很好的指示作用（Honorato-Júnior et al.， 2015）。我們發(fā)現(xiàn)，在同一踐踏條件下，黃綠型泥炭蘚的F0始終高于紅型泥炭蘚，表明黃綠型中位泥炭蘚比紅型中位泥炭蘚有更高的葉綠素濃度。這與上述Bonnett et al.（2010）的發(fā)現(xiàn)相一致。
踐踏結(jié)束后，踐踏組黃綠型的Fv/Fm與對照無顯著差異性，而紅型略有下降;踐踏組紅型的Y（Ⅱ）與對照相比明顯下降，黃綠型的只有輕度踐踏下略有下降。這表明黃綠型中位泥炭蘚相比于紅型中位泥炭蘚有更高的踐踏耐受性。這可能是由于黃綠型泥炭蘚在受到踐踏脅迫時，仍然可以有較多未受損的葉綠素使得其可以維持正常的光合作用，從而表現(xiàn)出較強的踐踏耐受性。
類胡蘿卜素（葉黃素加胡蘿卜素）也是一種光合色素，主要負(fù)責(zé)在細(xì)胞內(nèi)吸收剩余光能，猝滅活性氧， 從而防止膜脂過氧化（尹海龍和田長彥， 2013）。踐踏結(jié)束時，紅型泥炭蘚踐踏組的Y（NPQ）、NPQ相比于綠型，要明顯高于其自身對照，表明開闊地的紅型泥炭蘚比遮陰處的黃綠型泥炭蘚有更高的類胡蘿卜素比例，可以更好地耗散多余光能。這與Marschall et al.（2004）的發(fā)現(xiàn)相一致。有證據(jù)顯示，開闊地苔蘚的NPQ光保護功能，不僅超過遮陰處的苔蘚，還遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過大多數(shù)維管植物（Proctor & Smirnoff， 2011）。
以上研究均表明以紅型中位泥炭蘚為代表的開闊地植物的主要生理需求可能是光保護而不是能量捕獲，而黃綠型中位泥炭蘚為代表的遮陰植物因具有更多完好的葉綠體而具有更強的踐踏耐受性。此外，Laine et al.（2011）發(fā)現(xiàn)生長在開闊地的紅型泥炭蘚長期遭受強光抑制效應(yīng)，往往具有比遮陰處的綠型泥炭蘚更低的光合作用效率;Manninen et al.（2011）發(fā)現(xiàn)，黃綠型的尖葉泥炭蘚（S. capillifolium）比紅型的有更強的氮脅迫耐受力。我們推斷，在面臨外來環(huán)境脅迫時，葉綠素濃度高的黃綠型泥炭蘚往往比開闊地的紅型泥炭蘚具有更強的脅迫耐受性。
短期的踐踏雖然主要造成紅型中位泥炭蘚的光合效率下降，但從長遠(yuǎn)來看，踐踏脅迫可以降低苔蘚周圍維管植物生物量（Takala et al.， 2012），這對于相對耐踐踏的黃綠型中位泥炭蘚來說，也容易使其因暴露在陽光下失水，從而使得光合作用受到抑制（Laing， 2014）。Gerdol et al.（1994）發(fā)現(xiàn)葉綠素在秋季生長季末期，分解速度會加快，從而降低植物的光合作用。因此，加強對濕地參觀人流量的控制，尤其是在干旱時期或秋季之后，對于濕地泥炭蘚地被的保護尤為重要。
4 結(jié)論
雖然室內(nèi)模擬與野外實際人為踐踏尚有一定的差別，但其因為能很好地避免氣候等不定因素的干擾，所以仍能很好地反映出泥炭蘚的脅迫耐受性差異。研究發(fā)現(xiàn)：（1）盡管植物有自身調(diào)節(jié)機制，但隨著踐踏輪次增多，植物光合作用仍會受到一定損傷，即使是輕度踐踏也會對植物造成脅迫累積效應(yīng);（2）林緣生境下葉綠素濃度較高的黃綠型中位泥炭蘚相較于開闊地的紅型中位泥炭蘚有更強的踐踏脅迫耐受性。濕地保護與管理中，應(yīng)減少游人踐踏干擾，尤其要嚴(yán)格控制開闊地生境的游人進入。
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范貝貝 卜兆君 劉超 胡雪鳳 陳永達
摘 要：該研究以采自長白山區(qū)月亮灣濕地開闊地的紅型和林緣的黃綠型中位泥炭蘚（Sphagnum magellanicum）為材料，室內(nèi)模擬人為踐踏，使用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x，測定其葉綠素?zé)晒鈪?shù)，探討了不同踐踏強度、不同踐踏輪次下，兩類中位泥炭蘚的熒光參數(shù)響應(yīng)情況。結(jié)果表明：至第二輪踐踏，紅型中位泥炭蘚的PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]和相對電子傳遞速率（ETR）隨踐踏強度增大而減小，而黃綠型的踐踏組均大于對照組;踐踏結(jié)束時，紅型的Y（Ⅱ）和ETR的踐踏組均顯著低于對照組，而黃綠型只有輕度踐踏低于對照組;黃綠型泥炭蘚踐踏組的非調(diào)節(jié)性能量耗散量子產(chǎn)量 [Y（NO）]甚至要低于對照組。這表明盡管泥炭蘚屬植物能耐受一定的踐踏脅迫，但隨著踐踏輪次增多、強度增大，脅迫累積效應(yīng)將強烈抑制其生長;多見于開闊地的紅型泥炭蘚對人為踐踏的耐受能力低于林緣生境的黃綠型泥炭蘚。濕地保護與管理中，應(yīng)減少游人踐踏干擾，尤其要嚴(yán)格控制開闊地生境的游人進入。
關(guān)鍵詞： 人為踐踏， 苔蘚植物， 葉綠素?zé)晒鈪?shù)， 濕地， 泥炭
Effect of simulated trampling on the chlorophyll fluorescence
characteristics of Sphagnum magellanicum
FAN Beibei1，2， BU Zhaojun1，2*， LIU Chao1，2， HU Xuefeng1，2， CHEN Yongda1，2
（ 1. Key Laboratory of Geographical Processes and Ecological Security in Changbai Mountains， Ministry of Education， School of Geographical Sciences， Northeast Normal University， Changchun 130024， China; 2. State Environmental Protection Key Laboratory of Wetland Ecology and Vegetation Restoration， Institute for Peat and Mire Rsearch， Northeast Normal University， Changchun 130024， China ）
Abstract：Red and yellow-green Sphagnum magellanicum shoots growing in the open area and forest margin of Yueliangwan wetland， respectively， in the Changbai Mountains were chosen as study materials. A portable pulse-amplitude modulation fluorometer was used in this study to measure chlorophyll fluorescent parameters. We analyzed the fluorescent responses of the two types of S. magellanicum shoots to trampling intensities and trampling rounds by simulating anthropogenic trampling indoor. Effective PS Ⅱ quantum yield[Y（Ⅱ）] and electron transport rate （ETR） of red S. magellanicum decreased with trampling intensity increase， while those of yellow-green type increased with trampling in the second round of trampling. Y（Ⅱ） and ETR of red-type S. magellanicum under anthropogenic trampling were significantly lower than those in control group， while for yellow-green type they under lightly trampling were lower in comparison to those in control group. Non-regulated energy dissipation[Y（NO）] of yellow-green S. magellanicum decreased with trampling. Our results indicate that Sphagnum can tolerate certain trampling stress， but its growth will be strongly inhibited by the cumulative effect of the stress. Our study also suggest that yellow-green S. magellanicum in forest margin is more tolerant to trampling than red-type in the open area. Tourist trampling in wetlands especially the open area should be reduced or even strictly forbidden in the protection and management of wetlands in the future.
Key words： anthropogenic trampling， bryophyte， chlorophyll fluorescence parameters， wetland， peat
隨著自然景觀開發(fā)力度逐年增強，人為踐踏對植被蓋度、物種組成多樣性均產(chǎn)生不良影響，甚至引起外來物種或雜草入侵風(fēng)險的增加，加劇了生態(tài)系統(tǒng)的退化（Pertierra et al.， 2013; Barros et al.， 2013）。目前，對于踐踏脅迫的研究主要集中在維管植物方面（Pescott & Stewart， 2014）。泥炭蘚屬（Sphagnum）植物作為大多泥炭地的主要固碳植物，對于全球的碳循環(huán)具有重大意義（Mcneil & Waddington， 2003）。該類植物沒有根作支撐，莖的細(xì)胞構(gòu)造也較為單一，無維管束構(gòu)造，疏導(dǎo)作用不強，受到踐踏的威脅可能更嚴(yán)重，而日益增多的游人所造成的人為踐踏對泥炭蘚會產(chǎn)生怎樣的影響尚未見報道。光合作用是植物進行生長發(fā)育最重要的生理過程。葉綠素?zé)晒獍饽艿膫鬟f與分配、光抑制和光破壞狀態(tài)等光合作用過程的重要信息，其非接觸、非侵入的測量特性，極大地推進了對泥炭蘚植物光合作用及相關(guān)保護機制的研究進程（Proctor & Smirnoff， 2015）。清除周圍植被（Laine et al.， 2015）、模擬增溫（Gerdol & Vicentini， 2011）、增加氮沉降（Granath et al.， 2009）均會對銹色泥炭蘚（Sphagnum fuscum）的葉綠素參數(shù)產(chǎn)生顯著影響。
種子植物中，同一物種在不同環(huán)境中因水分、光照、養(yǎng)分不同而呈現(xiàn)不同形態(tài)甚至生態(tài)型（周嬋，2004）。此外，苔蘚植物中，不同生境條件下同一植物的形態(tài)差異很大。濕地中，一些成丘的苔蘚植物可因光照強度的不同而表現(xiàn)出不同顏色。遮陰環(huán)境中，它們往往呈綠色，在光照充足的生境下，則呈紅色或褐色（Hooijmaijers， 2008）。Laine（2011）和Manninen et al.（2011）的研究發(fā)現(xiàn)不同顏色的泥炭蘚對于光照強度、氮脅迫表現(xiàn)出不同的耐受力。然而，不同顏色的泥炭蘚對踐踏脅迫會有怎樣的響應(yīng)差異性尚不可知。本研究以長白山區(qū)二道白河鎮(zhèn)月亮灣濕地開闊地的紅型和林緣遮陰生境下的黃綠型中位泥炭蘚（Sphagnum magellanicum）為材料，研究踐踏脅迫對不同形態(tài)的泥炭蘚葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響，我們意欲驗證假設(shè)：（1）隨著踐踏強度以及踐踏輪次的增大、增多，中位泥炭蘚初始熒光（F0）增大，PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]、相對電子傳遞速率（ETR）減小，但植物可以通過自身調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NPQ）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NO）]、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）等相關(guān)機制減少自身損傷，甚至超過自身光合水平;（2）黃綠型中位泥炭蘚相對于紅型中位泥炭蘚將有更強的踐踏脅迫抵御能力。
1 材料與方法
1.1 研究地概況
長白山二道白河鎮(zhèn)月亮灣濕地屬于溫帶季風(fēng)氣候，冬長夏短，年平均氣溫僅為2.2 ℃，最熱的7月份平均氣溫為27.9 ℃，最冷的1月份平均氣溫為-26.6 ℃，年降水量約為780 mm，全年無霜期為110 d左右，結(jié)凍期甚長，最大凍土深度2 m有余（郭紅，2007）。該濕地以中位泥炭蘚占據(jù)面積最大，多形成相對低矮的蘚丘，蓋度均在90%以上，伴生苔草（Carex sp.）植物形成草本層，在局部近林處，銹色泥炭蘚形成較大蘚丘，草本植物稀疏，偶有低矮長白落葉松（Larix olgensis）生長。
1.2 材料
2016年12月在研究地選擇開闊處的紅型中位泥炭蘚以及遮陰處的黃綠型中位泥炭蘚為材料，清理雪被后，用鐵鍬挖取完整的泥炭蘚地塊運回實驗室。室內(nèi)挑選生長狀況相近的兩類中位泥炭蘚，截取其上部8 cm，依據(jù)野外自然密度，整齊放入高7 cm、頂部直徑12 cm、底部直徑7 cm的乙烯杯中，并于當(dāng)天放入人工氣候箱中。
1.3 實驗設(shè)計
1.3.1 室內(nèi)模擬踐踏 將挖取的泥炭蘚完整放置在大型塑料盆中，待植株間的冰雪融化后，一體重為50 kg的人，在其上進行隨機踩踏，測量并計算每個踐踏腳印下，泥炭蘚下陷深度與其長度的比值的均值，記為A（A≈1/3）。將截取后裝杯的8 cm的泥炭蘚用自制的踐踏器模擬人為踐踏，直至下陷深度與泥炭蘚的高度比值與A相近，得到的砝碼重量就相當(dāng)于一個50 kg的人的體重。經(jīng)測驗得到，踐踏器的質(zhì)量約為331 g，踐踏時距離苔蘚頭狀枝處約3 cm。
1.3.2 室內(nèi)踐踏試驗 在長白山濕地，人為踐踏較為嚴(yán)重的時期為夏季采集經(jīng)濟作物時期。依據(jù)野外的晝夜情況設(shè)置氣候箱的培養(yǎng)條件如下：光周期為14 h/10 h，相應(yīng)的光強為7 500 lx/0 lx，溫度為20 ℃，相對濕度為73%，并通過施加蒸餾水保持水位在2 cm，每天隨機調(diào)換每杯樣品的位置，以保證每層中的泥炭蘚獲得同樣的光強條件。
室內(nèi)移栽生長9 d后，用砝碼模擬人為踐踏處理。設(shè)4個踐踏處理水平： 不踐踏（對照）、輕度踐踏（每隔7 d踐踏1次）、中度踐踏（每隔7 d踐踏4次）和重度踐踏（每隔7 d踐踏8次）。共進行三輪踐踏。實驗樣品為3個重復(fù)，每次的踐踏時間為上午9點半，10點開始使用便攜式調(diào)制葉綠素?zé)晒鈨x（PAM2500）進行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測定，之后每隔2 h測定一次，總共重復(fù)5次，計算其均值。實驗累計測定360次。測定的參數(shù)包括初始熒光（F0）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NPQ）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NO）]、相對電子傳遞速率（ETR）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）。
1.4 數(shù)據(jù)處理及分析
用SPSS19.0進行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析。用重復(fù)測量方差分析（Repeated measure ANOVA）對不同踐踏輪次的中位泥炭蘚的葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化情況進行統(tǒng)計分析，將數(shù)據(jù)按踐踏強度進行分組，用最小顯著差數(shù)法（LSD）進行兩兩比較;用單因素方差分析（One-way ANOVA），統(tǒng)計分析同一踐踏輪次中，踐踏強度對熒光參數(shù)的影響，以及踐踏結(jié)束后不同踐踏強度、不同類別中位泥炭蘚高度變化情況。顯著水平設(shè)置為α=0.05。
2 結(jié)果與分析
2.1 踐踏脅迫對中位泥炭蘚形態(tài)特征的影響
踐踏實驗結(jié)束后發(fā)現(xiàn)，踐踏未對兩類泥炭蘚葉片造成肉眼可辨識的損傷，但植株高度明顯壓縮且未能恢復(fù)（圖1）。對照組的紅型中位泥炭蘚生長高度低于黃綠型中位泥炭蘚（P=0.013），隨著踐踏強度的增大，兩類中位泥炭蘚的植株高度均不斷下降，各踐踏強度下的植株高度差異性顯著（P<0.001）（表1）。
2.2 踐踏脅迫對中位泥炭蘚F0和Fv/Fm的影響
紅型泥炭蘚的F0隨踐踏輪次增加而增長（P<0.05）;第二輪中，重度踐踏下的F0最高，為對照的1.375倍;而在第三輪，輕度踐踏下的F0最高（P<0.01）（圖2：a），達到對照的2.003倍。黃綠型泥炭蘚輕度、中度下的F0始終高于對照與重度，其差值隨踐踏輪次而增大;第二輪時，重度明顯低于其他踐踏強度（P<0.01）;第三輪，重度踐踏恢復(fù)至與對照同一水平（圖2：b）。
紅型泥炭蘚的Fv/Fm在踐踏第一輪，顯著低于第二輪、第三輪（P<0.01）;輕度踐踏的Fv/Fm在第三輪時顯著低于對照（P<0.01），為對照的97.9%（圖2：c）。黃綠型中位泥炭蘚對照與輕度踐踏的Fv/Fm在第二輪達到穩(wěn)定，中度與重度則呈現(xiàn)先升高后降低的走向（圖2：d）。
2.3 踐踏脅迫對中位泥炭蘚Y（Ⅱ）、Y（NPQ）和Y（NO）的影響
紅型泥炭蘚的Y（Ⅱ）在輕度踐踏下逐漸減?。≒<0.01）; 踐踏第二輪，Y（Ⅱ）隨踐踏強度增強，呈現(xiàn)由高到低的變化趨勢;踐踏第三輪，踐踏組與對照組差異性更為明顯（P<0.01）（圖3：a）。黃綠型泥炭蘚的Y（Ⅱ）在重度踐踏不斷下降;踐踏第二輪，重度踐踏下的Y（Ⅱ）顯著高于其他處理;踐踏第三輪，輕度下的Y（Ⅱ）達到最低值（圖3：b）。
紅型泥炭蘚Y（NPQ）不同強度之間，第一輪內(nèi)無顯著差異性，第二輪隨踐踏強度增大而增大，第三輪的處理組顯著高于對照（P<0.01）（圖3：c）。黃綠型泥炭蘚Y（NPQ）第一輪、第三輪趨勢和紅型相似，但是第二輪與其相反，隨踐踏強度增大而減?。▓D3：d）。紅型、黃綠型泥炭蘚第一輪的Y（NO）踐踏組有高于對照的趨勢;第三輪時，紅型各處理間無顯著差異;黃綠型的踐踏組低于對照組，與對照差異性顯著（P<0.01）（圖3：e，f），分別是對照的95.2%、92.6%、93.1%。
2.4 踐踏脅迫對中位泥炭蘚ETR和NPQ的影響
紅型泥炭蘚的ETR在第一輪踐踏中，各處理間差異性不大;第二輪踐踏時，隨強度增大而減小，中度、重度踐踏下的ETR與對照差異性顯著（P<0.01），分別為對照的84.8%、71.7%;第三輪時，踐踏組的ETR顯著低于對照組（P<0.01）（圖4：a），分別為對照的70.5%、79.2%、76.1%。黃綠型泥炭蘚ETR在踐踏第一輪，踐踏組均小于對照;第二輪重度踐踏顯著大于對照組（P<0.01）;第三輪，除輕度踐踏外，其他處理間無顯著差異性（圖4：b）。
紅型、黃綠型泥炭蘚NPQ在踐踏第一輪無顯著差異性，第三輪踐踏組大于對照;第二輪紅型泥炭蘚NPQ隨踐踏強度增大而增大;而黃綠型隨踐踏強度增大而減小，重度踐踏明顯低于其他踐踏強度（P<0.01）（圖4：c，d）。
3 討論
3.1 踐踏脅迫與葉綠素?zé)晒獾年P(guān)系
初始熒光（F0）的大小對植物的受損狀況具有表征作用（Honorato-Júnior et al.， 2015）。兩類泥炭蘚對照組的F0在前兩輪踐踏中具有波動性，這與采樣時間為冬季，植物受到了低溫脅迫（Brüggemann， 1992）有關(guān)。盡管進行了室內(nèi)恢復(fù)，但長白山冬季較為嚴(yán)寒，泥炭蘚的光合器官仍有一定的損傷。兩類泥炭蘚輕度踐踏下的F0在第一輪踐踏時與對照無顯著差異性，踐踏結(jié)束時卻顯著高于對照，表明踐踏對泥炭蘚產(chǎn)生了脅迫累積效應(yīng)，從而導(dǎo)致植物的類囊體膜或光合色素受到破壞（Liu et al.， 2004），限制了植物的光合作用。這與我們踐踏脅迫會導(dǎo)致F0增大的假設(shè)相一致。踐踏結(jié)束后，兩類泥炭蘚輕度踐踏的F0顯著高于重度，可能是由于脅迫達到一定強度時，可以誘導(dǎo)植物體內(nèi)的保護酶產(chǎn)生更強的活性，從而減輕植物受到的損傷。
PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]、調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NPQ）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散的量子產(chǎn)量 [Y（NO）]是PSⅡ反應(yīng)中心消耗光量子的主要途徑（高桂青等，2018）。向芬等（2014）發(fā)現(xiàn)吉首蒲兒根受到脅迫，導(dǎo)致Y（Ⅱ）減小時，Y（NPQ）會相應(yīng)增大，當(dāng)植物的調(diào)節(jié)性保護機制被突破時，植物會啟動非調(diào)節(jié)性機制進行自我保護。我們發(fā)現(xiàn)，兩類中位泥炭蘚受到踐踏脅迫時，Y（NPQ）與Y（Ⅱ）的變化情況符合吉首蒲兒根的變化規(guī)律。踐踏結(jié)束時，踐踏組的Y（NO）與對照組差別不大，表明踐踏脅迫未對兩類中位泥炭蘚造成不可逆?zhèn)?。這可能是由于不同輪次之間的踐踏間歇期為植物啟動自身調(diào)節(jié)修復(fù)機制，提供了緩沖時間（馬紅彬和謝應(yīng)中，2008）。
機械損傷除了會削弱PSⅡ?qū)嶋H光量子產(chǎn)量 [Y（Ⅱ）]，還會破壞電子傳輸途徑，使得過剩電子泄漏形成活性氧（ROS）（Bown & Macgregor， 2002），加劇植物光合機構(gòu)損傷。輕度踐踏下，紅型泥炭蘚的ETR隨踐踏輪次增多，不斷下降，表明踐踏對紅型泥炭蘚的電子傳遞速率產(chǎn)生了抑制效應(yīng)。玉米黃質(zhì)介導(dǎo)的能量猝滅是植物的一種自我保護措施（Golan et al.， 2010），當(dāng)踐踏脅迫對植物產(chǎn)生不利影響，ETR降低時，NPQ的值相應(yīng)增大，熱耗散會增多，以此維持光合電子調(diào)節(jié)速率的穩(wěn)定性（帕提古力等，2014）。本研究表明，紅型和黃綠型中位泥炭蘚，可以通過PSⅡ中的類胡蘿卜素、超氧化物歧化酶和抗壞血酸構(gòu)成的能量猝滅系統(tǒng)，將有害的ROS進行無害處理（Proctor & Bates， 2018; Ralph et al.， 2005），以此降低自身損傷。
3.2 不同生態(tài)型泥炭蘚葉綠素?zé)晒獠町愋?/p>
黃綠型中位泥炭蘚多生活在遮陰的棲息地，紅型則多在開闊地生長。Bonnett et al.（2010）發(fā)現(xiàn)，遮陰處的苔蘚往往比開闊地的物種有更大的葉綠素濃度。葉綠素濃度是反映植物光合能力的一個重要指標(biāo)，對生物量的積累具有調(diào)控性作用（杜祥備等，2019）。本研究雖然沒有直接測定葉綠素含量，但初始熒光（F0）對于葉綠素含量具有很好的指示作用（Honorato-Júnior et al.， 2015）。我們發(fā)現(xiàn)，在同一踐踏條件下，黃綠型泥炭蘚的F0始終高于紅型泥炭蘚，表明黃綠型中位泥炭蘚比紅型中位泥炭蘚有更高的葉綠素濃度。這與上述Bonnett et al.（2010）的發(fā)現(xiàn)相一致。
踐踏結(jié)束后，踐踏組黃綠型的Fv/Fm與對照無顯著差異性，而紅型略有下降;踐踏組紅型的Y（Ⅱ）與對照相比明顯下降，黃綠型的只有輕度踐踏下略有下降。這表明黃綠型中位泥炭蘚相比于紅型中位泥炭蘚有更高的踐踏耐受性。這可能是由于黃綠型泥炭蘚在受到踐踏脅迫時，仍然可以有較多未受損的葉綠素使得其可以維持正常的光合作用，從而表現(xiàn)出較強的踐踏耐受性。
類胡蘿卜素（葉黃素加胡蘿卜素）也是一種光合色素，主要負(fù)責(zé)在細(xì)胞內(nèi)吸收剩余光能，猝滅活性氧， 從而防止膜脂過氧化（尹海龍和田長彥， 2013）。踐踏結(jié)束時，紅型泥炭蘚踐踏組的Y（NPQ）、NPQ相比于綠型，要明顯高于其自身對照，表明開闊地的紅型泥炭蘚比遮陰處的黃綠型泥炭蘚有更高的類胡蘿卜素比例，可以更好地耗散多余光能。這與Marschall et al.（2004）的發(fā)現(xiàn)相一致。有證據(jù)顯示，開闊地苔蘚的NPQ光保護功能，不僅超過遮陰處的苔蘚，還遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過大多數(shù)維管植物（Proctor & Smirnoff， 2011）。
以上研究均表明以紅型中位泥炭蘚為代表的開闊地植物的主要生理需求可能是光保護而不是能量捕獲，而黃綠型中位泥炭蘚為代表的遮陰植物因具有更多完好的葉綠體而具有更強的踐踏耐受性。此外，Laine et al.（2011）發(fā)現(xiàn)生長在開闊地的紅型泥炭蘚長期遭受強光抑制效應(yīng)，往往具有比遮陰處的綠型泥炭蘚更低的光合作用效率;Manninen et al.（2011）發(fā)現(xiàn)，黃綠型的尖葉泥炭蘚（S. capillifolium）比紅型的有更強的氮脅迫耐受力。我們推斷，在面臨外來環(huán)境脅迫時，葉綠素濃度高的黃綠型泥炭蘚往往比開闊地的紅型泥炭蘚具有更強的脅迫耐受性。
短期的踐踏雖然主要造成紅型中位泥炭蘚的光合效率下降，但從長遠(yuǎn)來看，踐踏脅迫可以降低苔蘚周圍維管植物生物量（Takala et al.， 2012），這對于相對耐踐踏的黃綠型中位泥炭蘚來說，也容易使其因暴露在陽光下失水，從而使得光合作用受到抑制（Laing， 2014）。Gerdol et al.（1994）發(fā)現(xiàn)葉綠素在秋季生長季末期，分解速度會加快，從而降低植物的光合作用。因此，加強對濕地參觀人流量的控制，尤其是在干旱時期或秋季之后，對于濕地泥炭蘚地被的保護尤為重要。
4 結(jié)論
雖然室內(nèi)模擬與野外實際人為踐踏尚有一定的差別，但其因為能很好地避免氣候等不定因素的干擾，所以仍能很好地反映出泥炭蘚的脅迫耐受性差異。研究發(fā)現(xiàn)：（1）盡管植物有自身調(diào)節(jié)機制，但隨著踐踏輪次增多，植物光合作用仍會受到一定損傷，即使是輕度踐踏也會對植物造成脅迫累積效應(yīng);（2）林緣生境下葉綠素濃度較高的黃綠型中位泥炭蘚相較于開闊地的紅型中位泥炭蘚有更強的踐踏脅迫耐受性。濕地保護與管理中，應(yīng)減少游人踐踏干擾，尤其要嚴(yán)格控制開闊地生境的游人進入。
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