短時(shí)高溫對井上蛀果斑螟成蟲存活及繁殖的影響

何超 沈登榮 白麗雪 尹立紅 張睿 袁盛勇 田學(xué)軍

摘要：【目的】研究短時(shí)高溫對井上蛀果斑螟Assara inouei Yamanaka成蟲存活及繁殖的影響，明確該蟲對高溫的適應(yīng)性，為準(zhǔn)確預(yù)測預(yù)報(bào)該害蟲發(fā)生提供依據(jù)?！痉椒ā恳?5℃恒溫為對照，將井上蛀果斑螟羽化12h內(nèi)成蟲在35、38、41℃高溫下，分別處理1、2、4、6h后移至25℃適溫繼續(xù)飼養(yǎng)，觀察短時(shí)高溫處理后成蟲的存活、壽命、產(chǎn)卵及卵孵化情況?！窘Y(jié)果】成蟲期短時(shí)高溫處理的溫度和持續(xù)時(shí)間對井上蛀果斑螟成蟲的存活及繁殖有顯著影響。隨處理溫度的升高及處理時(shí)間的延長，成蟲存活率逐漸降低，壽命和產(chǎn)卵期逐漸縮短，單雌平均產(chǎn)卵量和產(chǎn)卵高峰期產(chǎn)卵量亦逐漸減少，卵孵化率下降，但產(chǎn)卵前期無明顯變化。其中，35℃處理1、2h成蟲的存活率、壽命、產(chǎn)卵前期、卵孵化率和對照無顯著差異，而產(chǎn)卵期和單雌平均產(chǎn)卵量與對照差異顯著。41℃處理4、6h成蟲的存活率、壽命、產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、單雌平均產(chǎn)卵量、卵孵化率較對照及35℃相同時(shí)間處理差異顯著?！窘Y(jié)論】短時(shí)高溫對井上蛀果斑螟成蟲的存活及繁殖有不利影響，且隨溫度的升高和處理時(shí)間的延長，影響程度加劇。

關(guān)鍵詞：井上蛀果斑螟;短時(shí)高溫;存活率;繁殖

中圖分類號：S436.639

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1008-0384（2019）10-1185-07

0引言

【研究意義】井上蛀果斑螟Assara inouei Yamanaka屬鱗翅目Lepidoptera螟蛾科Pyralidae蛀果斑螟屬Assara，分布于亞洲的中國、日本和韓國3個(gè)國家，但僅在中國云南有危害記錄，為單食性蛀果害蟲。2002年在云南省建水縣發(fā)現(xiàn)其為害石榴果實(shí)H，之后為害范圍逐年擴(kuò)展至周邊石榴產(chǎn)區(qū)，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，給當(dāng)?shù)厥竦陌踩a(chǎn)構(gòu)成巨大威脅。井上蛀果斑螟一年發(fā)生多代，成蟲交配后多產(chǎn)卵于石榴萼筒內(nèi);孵化的幼蟲即蛀入石榴內(nèi)部，取食幼嫩籽粒，易造成裂果和爛果;冬季以老熟幼蟲和蛹在落果內(nèi)越冬。昆蟲屬變溫動(dòng)物，對溫度極為敏感，溫度是其存活、生長發(fā)育和繁殖的最重要影響因子，多數(shù)昆蟲存活及發(fā)育都有一定的上限溫度范圍，超出此范圍，其適合度會(huì)受到明顯影響。在我國，夏秋季是許多鱗翅目蛀果害蟲猖獗為害時(shí)期，此時(shí)一些地區(qū)的極端高溫可能超過40°C。研究短時(shí)高溫及其持續(xù)時(shí)間對昆蟲生長發(fā)育和繁殖的影響，對于揭示昆蟲對極端高溫的適應(yīng)性和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】短時(shí)高溫可對昆蟲的生長發(fā)育和繁殖等特性產(chǎn)生不利影響，當(dāng)溫度過高及高溫持續(xù)時(shí)間過長時(shí)，昆蟲的發(fā)育和繁殖均會(huì)受到不同程度的抑制。如梨小食心蟲Grapholitha molesta成蟲38℃處理48h，成蟲幾乎全部死亡;35℃處理48h，成蟲存活率受高溫影響不大，但其繁殖力明顯降低。棉鈴蟲Helicoverpaarmigera雄成蟲40℃和42.5℃分別處理120min，壽命分別為23.1d和0.5d，差異顯著;40%處理時(shí)間增至180、240min后，壽命分別降低至17.5d和7.3d。桃小食心蟲Carposina sasakii成蟲經(jīng)38℃和41℃高溫處理后，存活率降低，壽命縮短，產(chǎn)卵量也減少。亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis 1日齡成蟲在35～41℃處理6h，其存活率與對照無顯著差異，43%時(shí)顯著下降;3日齡成蟲35～37℃下處理6h，存活率與對照無顯著差異，39%時(shí)則顯著下降?！颈狙芯壳腥它c(diǎn)】井上蛀果斑螟為云南石榴生產(chǎn)上的重要鱗翅目害蟲之一，其發(fā)生期常與極端高溫天氣相遇，特別是該蟲成蟲的棲息環(huán)境與其他蟲態(tài)明顯不同，裸露生活，必然會(huì)接觸到極端高溫，更易受其影響。但短時(shí)高溫對井上蛀果斑螟的影響尚未見研究報(bào)道。因此，研究井上蛀果斑螟對極端高溫的適應(yīng)性對保障當(dāng)?shù)厥癜踩a(chǎn)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義?！緮M解決的關(guān)鍵問題】在室內(nèi)條件下對井上蛀果斑螟成蟲進(jìn)行不同時(shí)間短時(shí)高溫處理試驗(yàn)，比較成蟲的存活率、壽命、產(chǎn)卵期、單雌產(chǎn)卵量及卵孵化率等生物學(xué)特性，分析短時(shí)高溫對井上蛀果斑螟的存活和繁殖的影響，以期探明該蟲在夏季高溫天氣的種群變化動(dòng)態(tài)，為該蟲的準(zhǔn)確預(yù)測預(yù)報(bào)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試蟲源

2017年9-10月，自云南省蒙自市小寨、草壩等地疏于管理的石榴園中采集帶有井上蛀果斑螟為害狀的石榴果實(shí)，帶回室內(nèi)剝揀幼蟲，采用酸綠籽石榴皮進(jìn)行飼養(yǎng)，飼養(yǎng)條件為溫度（25±1）℃，相對濕度（70±10）%，光周期15L：9D，建立實(shí)驗(yàn)室種群，成蟲期飼喂10%的白糖水。連續(xù)飼養(yǎng)3代后進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1成蟲高溫處理方法和飼養(yǎng)條件試驗(yàn)處理在人工氣候箱（RXZ型，寧波江南儀器廠）中進(jìn)行。設(shè)置35℃、38℃和41℃3個(gè)溫度處理，每個(gè)溫度分別設(shè)1、2、4和6h 4個(gè)處理時(shí)間（處理于每日9：00-15：00進(jìn)行）。高溫處理結(jié)束后，將井上蛀果斑螟成蟲移至25℃人工氣候箱中，2h后觀察其存活情況。以上各處理飼養(yǎng)條件為：相對濕度（70±10）%，光周期15L：9D。

1.2.2高溫處理對成蟲存活的影響取井上蛀果斑螟當(dāng)日羽化12h內(nèi)的成蟲，區(qū)分雌雄后分別置于直徑10cm，高12cm透明廣口塑料產(chǎn)卵杯中，杯蓋中央有1邊長4cm的正方形小孔，覆以100目的尼龍網(wǎng)紗。每杯不少于10頭成蟲，杯底放置蘸有10%白糖水的脫脂棉球提供補(bǔ)充營養(yǎng)。按1.2.1高溫設(shè)置及方法處理，處理結(jié)束后將成蟲置于25%人工氣候箱中2h，觀察記錄雌或雄成蟲存活情況，統(tǒng)計(jì)存活率。每處理不少于5次重復(fù)。

1.2.3高溫處理對成蟲生殖的影響將在上述相同高溫條件下處理后存活的雌、雄成蟲，按1：1配對，共6對放入產(chǎn)卵杯中（杯底放10%白糖水的脫脂棉球）。然后置于溫度（25±1）℃、相對濕度（70±10）%、光周期15L：9D的人工氣候培養(yǎng)箱中繼續(xù)飼養(yǎng)，2d后在飼養(yǎng)杯中放入一片硫酸紙，供其產(chǎn)卵。每天9：00-12：00觀察統(tǒng)計(jì)成蟲的產(chǎn)卵量及存活情況，直至成蟲全部死亡。在每日觀察過程中，更換產(chǎn)卵杯、硫酸紙及脫脂棉球，挑出死亡的成蟲，記錄產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵量。每處理重復(fù)3次。

產(chǎn)卵盛期時(shí)，取上述各處理初產(chǎn)卵50粒，置于內(nèi)放脫脂棉球保濕的培養(yǎng)皿中，蓋好皿蓋繼續(xù)置于25℃人工氣候箱中，待其孵化。每日上、下午各觀察1次卵的孵化情況，直至卵不再孵化為止，統(tǒng)計(jì)卵的孵化數(shù)，計(jì)算卵孵化率。每處理重復(fù)3次。

1.3數(shù)據(jù)分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)均采用SPASS 19.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，各參數(shù)均值采用Duncan氏新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較，成蟲存活率和卵孵化率先進(jìn)行反正弦轉(zhuǎn)換后再進(jìn)行方差分析。

2結(jié)果與分析

2.1成蟲期短時(shí)高溫處理對成蟲存活和壽命的影響

從表1可知，處理時(shí)間相同時(shí)，處理溫度越高，井上蛀果斑螟成蟲的存活率越低。雌、雄蟲在35℃下處理1、2、4、6h后的存活率均顯著高于41℃處理相同時(shí)間的存活率，在35℃和38℃下處理1h的存活率無顯著差異;雌蟲在38℃和41℃下處理1h的存活率無顯著差異;雄蟲在35℃和38qC下處理6h、在38℃和41℃下處理4h的存活率均無顯著差異。溫度相同時(shí)，處理時(shí)間越長，井上蛀果斑螟成蟲的存活率越低。雌蟲在35℃和38℃下處理1、2、4、6h后的存活率差異顯著，但35%和對照間處理的存活率無顯著差異，38℃下除處理1h外，其余時(shí)間處理的存活率均與對照差異顯著;41℃除處理1h外，其余時(shí)間處理的存活率均與38℃下各處理間差異顯著;雄蟲在35%下處理1、2、4h，38℃下處理1、2h后的存活率與對照無顯著差異;在35%下處理6h，38%下處理4、6h，41℃下處理1、2、4h后的存活率無顯著差異，但均與對照差異顯著。

處理時(shí)間相同時(shí)，處理溫度越高，雌、雄蟲的壽命越短。雌蟲壽命除35℃處理1、2、4h外，其余處理均顯著小于對照;在35℃處理1、2、4、6h后的雌蟲壽命分別為41℃下處理相同時(shí)間的2.37、2.89、2.88和2.13倍;雄成蟲壽命除35℃處理1、2h外，其余處理均顯著小于對照;雄蟲壽命在35℃處理1、2、4、6h分別是41℃處理相同時(shí)間的2.77、2.96、2.05和2.70倍。處理溫度相同時(shí)，處理時(shí)間越長，雌、雄蟲的壽命亦越短。35℃或38℃處理1、2、4h雌蟲壽命間無顯著差異，但均與處理6h問差異顯著;35%或38%處理1、2h雄蟲壽命間無顯著差異，但均與處理4和6h間差異顯著;41℃不同時(shí)間處理下雌、雄蟲壽命無顯著差異。

2.2成蟲期短時(shí)高溫處理對雌蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的影響

從圖1可知，成蟲經(jīng)短時(shí)不同高溫處理對井上蛀果斑螟雌蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期有顯著影響（產(chǎn)卵前期：P<0.05;產(chǎn)卵期：P<0.001）。各溫度處理下的產(chǎn)卵前期均在2～3d左右，35℃和38%6h處理組的產(chǎn)卵前期分別為2.45和3.09d，41℃2、4、6h處理組的產(chǎn)卵前期分別為2.89、3.42、3.11d，均顯著高于對照處理組的1.67d;其余處理和對照間無顯著差異。各處理的產(chǎn)卵期均明顯短于對照，且產(chǎn)卵期隨著溫度的升高和持續(xù)時(shí)間的延長，均表現(xiàn)為不同程度的縮短。處理時(shí)間相同時(shí)，隨溫度升高，產(chǎn)卵期縮短;35%1h處理組的產(chǎn)卵期分別為38%、41℃1h處理組的1.29倍和2.59倍;35℃6h處理組的產(chǎn)卵期分別為38'C、41℃6h處理組的1.26倍和1.94倍。處理溫度相同時(shí)，隨處理時(shí)間延長，產(chǎn)卵期縮短。35℃1h處理組的產(chǎn)卵期為處理6h的1.42倍，35℃1h和2h處理組間無顯著差異，但和4h和6h處理組間差異顯著;38℃1h處理組產(chǎn)卵期為6h處理組的1.38倍，38%1、2、4h處理組的產(chǎn)卵期無顯著差異，但均與6h處理組間差異顯著。41℃1h處理組的產(chǎn)卵期為6h處理組的1.06倍;41℃1h和2h處理組的產(chǎn)卵期差異顯著，但2、4、6h處理組間產(chǎn)卵期差異不顯著。

2.3成蟲期短時(shí)高溫處理對單雌平均產(chǎn)卵量的影響

由圖2可知，當(dāng)溫度升高及持續(xù)時(shí)間增加時(shí)，各處理下井上蛀果斑螟成蟲單雌平均產(chǎn)卵量呈下降趨勢，均顯著小于對照處理（P<0.05）。處理時(shí)間相同時(shí)，隨溫度升高，成蟲單雌平均產(chǎn)卵量逐漸減少;35℃1h處理組的單雌平均產(chǎn)卵量分別為38℃、41℃1h處理組的1.67倍和2.54倍;35℃6h處理組的單雌平均產(chǎn)卵量分別為38%、41℃6h處理組的1.96倍和8.86倍。處理溫度相同時(shí)，隨處理時(shí)間延長，成蟲單雌平均產(chǎn)卵量逐漸減少。35℃1h處理組的單雌平均產(chǎn)卵量為處理6h的1.26倍;35%1h和2h處理組的單雌平均產(chǎn)卵量無顯著差異，但和4h和6h處理組間顯著差異。38℃1h處理組的單雌平均產(chǎn)卵量為6h處理組的1.48倍;38%1h和2、4、6h處理組間差異顯著。41℃1h處理組的單雌平均產(chǎn)卵量是6h處理組的4.39倍;41℃1h和2h處理組間無顯著差異，但和4h和6h處理組間差異顯著。

2.4成蟲期短時(shí)高溫處理對單雌逐日產(chǎn)卵量的影響

從圖3可以看出，除35%1h和2h處理組外，其他各溫度處理的產(chǎn)卵歷期和高峰產(chǎn)卵量均小于對照處理，且各處理產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)的時(shí)間不同。25℃對照處理有2個(gè)產(chǎn)卵高峰，分別為發(fā)生在羽化后第5d和第10d，分別為18.39粒和10.56粒，產(chǎn)卵高峰期分別出現(xiàn)在第4～7d和第10d。35℃1h處理組的產(chǎn)卵高峰發(fā)生在羽化后第5d，為12.87粒，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第4～6d;35%2h處理組的產(chǎn)卵高峰發(fā)生在羽化后第3d和第8d，分別為12.73粒和10.17粒，產(chǎn)卵高峰期分別出現(xiàn)在第3～6d和第8d;35℃4h處理組的產(chǎn)卵高峰發(fā)生在羽化后第4d，為11.87粒，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第4～5d;35℃6h處理組的產(chǎn)卵高峰發(fā)生在羽化后第6d，為11.00粒，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第2～6d（圖3-A）。38%1h處理組的產(chǎn)卵高峰發(fā)生在羽化后第4d，為12.93粒，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第2-6d;38℃ 2h處理組的產(chǎn)卵高峰發(fā)生在羽化后第3d，為11.40粒，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第3d;38℃4h處理組產(chǎn)卵高峰發(fā)生在羽化后第2d，為10.53粒，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第2d;38℃ 6h處理組無產(chǎn)卵高峰發(fā)生，在羽化后第3d產(chǎn)卵量較多，為9.33粒。（圖3-B）。41℃1h處理組的產(chǎn)卵高峰發(fā)生在羽化后第2d，為10.83粒，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第4～6d;41℃2h處理組的產(chǎn)卵高峰發(fā)生在羽化后第2d，為10.70粒，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第2d;41℃4h處理組無產(chǎn)卵高峰發(fā)生，在羽化后第5d產(chǎn)卵量較多，為8.08粒;41℃6h處理組的產(chǎn)卵高峰發(fā)生在羽化后第3d，為10.33粒，產(chǎn)卵高峰期出現(xiàn)在第3d（圖3-C）。

2.5成蟲期短時(shí)高溫處理對卵孵化率的影響

由圖4可知，井上蛀果斑螟成蟲短時(shí)高溫處理不同時(shí)間對其所產(chǎn)卵孵化率有顯著影響（P<0.05），隨著成蟲處理溫度的升高以及持續(xù)時(shí)間的增加，其所產(chǎn)卵的孵化率呈下降趨勢。成蟲在35℃ 1h處理組卵孵化率最高，為62.24%，較對照減少5.74%;41℃6h處理組卵孵化率最低，為33.67%，較對照減少49.00%。35℃1～6h及38℃1～4h處理組卵孵化率均在60%左右，且各處理和對照均無顯著差異;而38℃6h及41℃1～6h處理組卵孵化率較對照顯著下降，孵化率均在42%以下，且各處理間差異亦不顯著。

3討論與結(jié)論

本研究結(jié)果表明，短時(shí)高溫對井上蛀果斑螟成蟲存活及壽命影響較大，且影響程度與處理溫度的強(qiáng)度、處理時(shí)間的長短密切相關(guān)。隨著溫度升高及持續(xù)時(shí)間的增加，井上蛀果斑螟成蟲的死亡率增加，壽命縮短。梨小食心蟲、桃小食心蟲、煙蚜等成蟲經(jīng)短時(shí)高溫處理后，其存活率和成蟲壽命的變化情況與本研究結(jié)果一致。井上蛀果斑螟雄蟲在35℃下處理1、2、4h，在38℃下處理1、2h后的存活率和對照無顯著差異，在38%下處理4、6h，在41℃下處理1、2、4h后的存活率無顯著差異，但和對照差異顯著;雌蟲壽命35℃處理1、2、4h和對照無差異顯著，其余處理均顯著小于對照，表明適當(dāng)?shù)亩虝r(shí)高溫處理對井上蛀果斑螟成蟲壽命影響較小，但溫度過高及處理時(shí)間過長時(shí)，成蟲壽命顯著降低，這可能是高溫超出了井上蛀果斑螟所能承受的生理極限。

本研究中，受高溫及持續(xù)時(shí)間的影響，井上蛀果斑螟成蟲的產(chǎn)卵前期均在2～3d左右，但無明顯變化規(guī)律，產(chǎn)卵期表現(xiàn)為隨處理溫度和處理時(shí)間的增加而縮短的趨勢。這與鮑曉文等對梨小食心蟲的研究結(jié)果較為一致;而李國平等研究表明，短時(shí)高溫對綠盲蝽Apolygus lucorum和中黑盲蝽Adelpho-coris suturalis產(chǎn)卵前期影響不顯著，但對產(chǎn)卵期均有顯著影響;楊帥等研究表明，土耳其斯坦葉螨Tetranychus turkestani和截形葉螨Tetranychus truncams在38～46℃處理2～6h后產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期均不受影響。這些研究結(jié)果表明高溫對昆蟲產(chǎn)卵前期和產(chǎn)卵期的影響因昆蟲種類而異，不同昆蟲對高溫的敏感程度或耐受力不同。

高溫除對昆蟲的直接致死影響其種群數(shù)量外，也通過影響其繁殖能力間接影響昆蟲種群動(dòng)態(tài)。如溫室白粉虱Trialeurodes vaporariorum成蟲在37～43℃處理1h后，雌蟲產(chǎn)卵量由62.4粒下降至1.5粒;煙蚜在40%處理2h和4h后的繁殖率比25℃對照顯著減小，對照的繁殖率為40℃處理4h的2倍。蓮草直胸跳甲在40℃和45℃處理后，成蟲平均單雌產(chǎn)卵量分別較對照減少近400粒和700多粒。井上蛀果斑螟經(jīng)短時(shí)高溫處理后也存在這一現(xiàn)象：隨溫度的升高及處理時(shí)間的延長，各處理雌蟲的產(chǎn)卵量均存在顯著差異，單雌逐日產(chǎn)卵量及卵孵化率均呈下降趨勢。但35℃處理1～6h及38℃處理1～4h卵的孵化率和對照均無顯著差異，表明一定范圍高溫處理后，卵的孵化率仍可處于較高水平，這也與蓮草直胸跳甲的研究結(jié)果較為一致。

本試驗(yàn)是在室內(nèi)環(huán)境條件下進(jìn)行的，而夏季果園氣溫變化較為復(fù)雜，本研究結(jié)果與井上蛀果斑螟的田間實(shí)際發(fā)生情況可能存在差異，還有待今后進(jìn)一步調(diào)查驗(yàn)證。