微生物及其生物學(xué)分類(lèi)

宋維葉

微生物是小學(xué)科學(xué)生命科學(xué)領(lǐng)域的重要內(nèi)容之一。小學(xué)科學(xué)課程標(biāo)準(zhǔn)要求學(xué)生“知道蘑菇和木耳是生活中可以直接看到的微生物”，知道“感冒、痢疾是由肉眼難以觀察到的微生物引起的”，進(jìn)而知道“地球上多種多樣的微生物與我們的生活密切相關(guān)”。

為了落實(shí)有關(guān)微生物知識(shí)的學(xué)習(xí)目標(biāo)，大象版小學(xué)《科學(xué)》在六年級(jí)上冊(cè)布設(shè)了第一單元《顯微鏡下的世界》，通過(guò)《發(fā)面的秘密》《發(fā)霉的饅頭》《不一樣的感冒》等課，引導(dǎo)學(xué)生認(rèn)識(shí)真菌、細(xì)菌等微生物，知道真菌是與植物界、動(dòng)物界并列的一大生物類(lèi)群，包括酵母菌、霉菌之類(lèi)的微生物;知道蘑菇和木耳都是大型、高等的多細(xì)胞真菌;知道感冒一般分為病毒性感冒和細(xì)菌性感冒，它們分別是由病毒和細(xì)菌引起的。

在實(shí)際教學(xué)中，有不少問(wèn)題困擾著學(xué)生甚至教師：為什么像蘑菇和木耳這樣肉眼可以直接看到的生物也稱為微生物？病毒是微生物嗎？感冒、痢疾等常見(jiàn)疾病分別是由什么微生物引起的？微生物是怎樣進(jìn)行分類(lèi)的？等等。要想弄明白這些問(wèn)題，必須先了解一些生物分類(lèi)學(xué)的知識(shí)。

什么是生物分類(lèi)學(xué)

生物分類(lèi)學(xué)是一門(mén)研究生物類(lèi)群間的異同，闡明生物間的親緣關(guān)系、進(jìn)化過(guò)程和發(fā)展規(guī)律的科學(xué)?，F(xiàn)代生物分類(lèi)學(xué)起源于瑞典生物學(xué)家林奈（1707—1778）的分類(lèi)系統(tǒng)，他將自然界分為沒(méi)有生命的礦物界和有生命的植物界與動(dòng)物界，其中固著不動(dòng)的、自養(yǎng)型的生物被劃分為植物界，能夠自由行動(dòng)、異養(yǎng)型的生物被劃分為動(dòng)物界。根據(jù)林奈的兩界生物分類(lèi)法，真菌類(lèi)和藻類(lèi)被歸入植物界，原生動(dòng)物類(lèi)被歸入動(dòng)物界。

在生物的分類(lèi)層次上，除了“界”之外，林奈還采用了“綱”“目”“屬”“種”四個(gè)層次。而后的生物學(xué)家又先后增加了“門(mén)”和“科”，形成我們現(xiàn)在所熟知的界、門(mén)、綱、目、科、屬、種分類(lèi)系統(tǒng)。在不同層次上被分為同一類(lèi)的生物群體被稱為分類(lèi)單元，人在不同分類(lèi)層次上的分類(lèi)單元如表1所示：

為了更細(xì)致地進(jìn)行分類(lèi)，生物學(xué)家們還增加了一些其他分類(lèi)層次，比如在“科”和“屬”之間增加了“族”，在“屬”之下增加了“節(jié)”“系”等。另外，還在這些分類(lèi)層次的上、下附加了各種附屬層次，如“總-” “超-”“大-”“上-”（如“總目”“超綱”“大目”“上目”）以及“亞-”“下-”“次-”“小-”（如“亞綱”“下綱”“次目”“小目”）等。

生物分類(lèi)學(xué)發(fā)展史概要

在生物中，除了植物和動(dòng)物以外，還有許多個(gè)體微小且多為單細(xì)胞的低等生物。隨著對(duì)這些低等生物的研究，19世紀(jì)時(shí)一些生物學(xué)家開(kāi)始把它們從動(dòng)物和植物中分離出來(lái)，如1866年德國(guó)生物學(xué)家恩斯特·?？藸枌?dòng)物和植物之外的所有生物統(tǒng)稱為原生生物，從而將生物劃分為植物界、動(dòng)物界和原生生物界，并將礦物界移出生物分類(lèi)系統(tǒng)。

從事人類(lèi)致病原生生物研究的法國(guó)生物學(xué)家愛(ài)德華·查頓發(fā)現(xiàn)，有些生物的細(xì)胞具有成形的細(xì)胞核，如動(dòng)物、植物以及一部分原生生物，而另外一部分原生生物的細(xì)胞沒(méi)有細(xì)胞內(nèi)膜以及核膜包裹的成形細(xì)胞核。1925年，愛(ài)德華·查頓提出了根據(jù)生物的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，將生物劃分為具有成形細(xì)胞核的真核生物和不具有成形細(xì)胞核的原核生物兩大類(lèi)的二分法。

1938年，美國(guó)生物學(xué)家赫伯特·考柏蘭在恩斯特·?？藸柸绶诸?lèi)系統(tǒng)和愛(ài)德華·查頓二分法的基礎(chǔ)上，將海克爾三界系統(tǒng)中沒(méi)有成形細(xì)胞核的原生生物分離出來(lái)作為一個(gè)界，稱為原核生物界，有細(xì)胞核的繼續(xù)稱為原生生物界，并歸入真核生物類(lèi)。這樣，全部生物就分為原核生物界（包括所有原核生物）、原生生物界（包括?？藸柗诸?lèi)系統(tǒng)中原生生物中的真核生物）、植物界和動(dòng)物界，從而形成四界分類(lèi)系統(tǒng)。

1969年，美國(guó)植物生態(tài)學(xué)家羅伯特·懷塔克基于真菌和植物的不同，在赫伯特·考柏蘭四界分類(lèi)系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，將真菌從植物界獨(dú)立出來(lái)，稱為真菌界，從而形成五界分類(lèi)系統(tǒng)，即將生物劃分為原核生物界、原生生物界、植物界、真菌界和動(dòng)物界。

1977年，卡爾·烏斯和喬治·?？怂拱l(fā)現(xiàn)不同的原核生物在16S核糖體RNA序列上也存在區(qū)別，并據(jù)此將原核生物分為真細(xì)菌和古細(xì)菌兩個(gè)界。當(dāng)時(shí)他們更傾向于用“總界”一詞，后來(lái)烏斯認(rèn)為它們是兩個(gè)根本不同的生物類(lèi)別，于是在1990年重新命名為細(xì)菌和古菌，將細(xì)菌、古菌、真核生物分別作為一個(gè)比“界”高一級(jí)的分類(lèi)層次——“域”（Domain），并分別命名為細(xì)菌域、古菌域和真核生物域，構(gòu)成了生物分類(lèi)的三域系統(tǒng)。

英國(guó)演化生物學(xué)家、牛津大學(xué)動(dòng)物學(xué)系教授湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯長(zhǎng)期從事原生生物的分類(lèi)研究，曾先后提出過(guò)八界分類(lèi)系統(tǒng)、六界分類(lèi)系統(tǒng)等多種分類(lèi)方法。史密斯提出的最新分類(lèi)方法是他在2015年提出的七界分類(lèi)系統(tǒng)，即在卡爾·烏斯三域系統(tǒng)的基礎(chǔ)上，將生物分為細(xì)菌域的細(xì)菌界、古菌域的古菌界，以及真核生物域的植物界、動(dòng)物界和真菌界，并將羅伯特·懷塔克的原生生物界分為原生動(dòng)物界和色藻界。

不同時(shí)期生物分類(lèi)學(xué)發(fā)展脈絡(luò)如表2所示。

不同“微生物”的特征及其生物學(xué)分類(lèi)

盡管湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯已經(jīng)先后提出過(guò)八界系統(tǒng)、六界系統(tǒng)、七界系統(tǒng)，甚至有的生物學(xué)家提出的界的個(gè)數(shù)超過(guò)了10個(gè)，但目前人們普遍采用的還是基于卡爾·烏斯三域系統(tǒng)的六界分類(lèi)法，即原核生物類(lèi)的細(xì)菌域的細(xì)菌界、古菌域的古菌界，以及真核生物域的原生生物界、真菌界、植物界、動(dòng)物界。

真核生物是其細(xì)胞具有細(xì)胞核的單細(xì)胞生物和多細(xì)胞生物的總稱。真核生物域的真菌界和原生生物界都與我們通常所說(shuō)的微生物相關(guān)。

1.真菌

真菌界是真核生物中的一大類(lèi)群，包含酵母菌、霉菌之類(lèi)的微生物以及肉眼可見(jiàn)的蘑菇、木耳等。

在分子系統(tǒng)發(fā)生學(xué)問(wèn)世以前，分類(lèi)學(xué)家一般認(rèn)為真菌屬于植物，這是因?yàn)檎婢c植物有許多共同特征，比如兩者都不會(huì)移動(dòng)，都生長(zhǎng)在土壤中，且部分真菌形成的產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)子實(shí)體的外形與苔蘚植物非常類(lèi)似。真菌現(xiàn)在被認(rèn)為獨(dú)立于植物、動(dòng)物和其他真核生物而自成一界。真菌和動(dòng)物一樣為異營(yíng)生物，依賴其他生物制造的有機(jī)物為碳源。真菌雖然和植物一樣不能移動(dòng)，但是真菌不能進(jìn)行光合作用。真菌可以通過(guò)菌絲的延長(zhǎng)拓展棲息地，也能通過(guò)孢子進(jìn)行長(zhǎng)距離傳播。多數(shù)真菌體形很小，但某些真菌會(huì)產(chǎn)生肉眼可見(jiàn)的大型子實(shí)體，如菇類(lèi)。

許多真菌以菌絲的形式生長(zhǎng)，菌絲是直徑2～10 μm的圓柱體絲狀結(jié)構(gòu)，長(zhǎng)度可達(dá)數(shù)厘米。真菌的菌絲通常是肉眼可見(jiàn)的，例如在發(fā)霉的墻壁或腐敗的食物上的霉菌的菌絲體。有些真菌菌落可以長(zhǎng)得非常大，比如美國(guó)馬盧爾國(guó)家森林的一個(gè)蜜環(huán)菌菌落已經(jīng)生長(zhǎng)到超過(guò)900公頃，生長(zhǎng)時(shí)間推測(cè)已超過(guò)9000年。

真菌可感染人類(lèi)和其他動(dòng)物造成疾病，常見(jiàn)的真菌病從足癬等淺表層感染，到可能致死的隱球菌病等全身感染，種類(lèi)繁多，因此應(yīng)注意預(yù)防真菌感染。真菌引起的食物腐敗和作物損失，對(duì)人類(lèi)的食物供給和區(qū)域經(jīng)濟(jì)也可產(chǎn)生重大影響。

2.原生生物

真核生物域中不屬于植物、動(dòng)物和真菌的那些一般個(gè)體微小、多數(shù)為單細(xì)胞的、有細(xì)胞核和原生質(zhì)膜包圍的細(xì)胞器的生物統(tǒng)稱原生生物。大多數(shù)原生生物都比較小，多為20～300 μm。但在馬里亞納海溝發(fā)現(xiàn)的一類(lèi)有孔蟲(chóng)門(mén)原蟲(chóng)，直徑可達(dá)20 cm，是一種多核單細(xì)胞原生生物。

原生生物界中的色藻類(lèi)（原核生物和植物界還包含有不同類(lèi)型的其他藻類(lèi)）像植物那樣含有葉綠體，能夠通過(guò)初級(jí)的光合作用進(jìn)行自營(yíng)營(yíng)養(yǎng)，原生生物界中的原生動(dòng)物類(lèi)能夠像動(dòng)物那樣通過(guò)吞噬食物進(jìn)行異養(yǎng)，所以湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯也因此將它們分為色藻界和原生動(dòng)物界。

一部分原生生物會(huì)導(dǎo)致不同的人類(lèi)疾病，如部分種類(lèi)的阿米巴原蟲(chóng)能夠引起阿米巴痢疾。阿米巴痢疾主要是通過(guò)糞便傳染，多見(jiàn)于熱帶地區(qū)衛(wèi)生較差的農(nóng)村，夏秋季發(fā)病率較高。阿米巴痢疾一般起病較慢，體弱及營(yíng)養(yǎng)不良者有可能起病較急，并出現(xiàn)高熱、劇烈腹痛、水樣便等癥狀。

瘧原蟲(chóng)也是一類(lèi)原生生物，一部分瘧原蟲(chóng)會(huì)導(dǎo)致人類(lèi)感染瘧疾。

3.細(xì)菌

和真核生物相比，原核生物是更為低等的生物，通常是由單一原核細(xì)胞形成的生物。原核細(xì)胞一般沒(méi)有細(xì)胞內(nèi)膜，沒(méi)有核膜包裹的成形細(xì)胞核，細(xì)胞內(nèi)無(wú)染色體，DNA鏈未螺旋化，并以游離的形式存在于細(xì)胞質(zhì)中，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)也無(wú)任何有膜的細(xì)胞器（如線粒體或葉綠體）。古菌域和細(xì)菌域的生物均為原核生物，所以按照現(xiàn)在通用的分類(lèi)方法，真核生物域是一個(gè)獨(dú)立的分類(lèi)單元，而原核生物并不是一個(gè)獨(dú)立的分類(lèi)單元。

細(xì)菌是一種原核生物，屬于細(xì)菌域。細(xì)菌是所有生物中數(shù)量最多的一類(lèi)。據(jù)估計(jì)，地球上的細(xì)菌總數(shù)約有5×1030個(gè)。細(xì)菌的個(gè)體通常非常小，大多只能在顯微鏡下才能看到，是一種典型的“微生物”。目前已知最小的細(xì)菌只有0.2 μm，最大的細(xì)菌納米比亞嗜硫珠菌卻有0.2～0.6 mm大，完全可以用肉眼直接看到。

細(xì)菌與人類(lèi)關(guān)系密切。一方面，細(xì)菌是許多疾病的病原體，如肺結(jié)核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、沙眼等疾病都是由細(xì)菌引起的。另一方面，人類(lèi)也時(shí)常利用到細(xì)菌，如乳酪及酸奶和酒釀的制作、部分抗生素的制造、廢水的處理等。

細(xì)菌感染是致病菌侵入人體或動(dòng)物血液中進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖，并產(chǎn)生毒素和其他代謝產(chǎn)物所引起的急性全身性感染。細(xì)菌感染以寒戰(zhàn)、高熱、皮疹、關(guān)節(jié)痛以及肝脾腫大等為特征，部分患者還會(huì)出現(xiàn)煩躁、四肢厥冷、紫紺、呼吸加快、血壓下降等癥狀，甚至能引起感染性休克，特別是老人、兒童、有慢性病或免疫功能低下者還可能發(fā)展為敗血癥。

不同的細(xì)菌感染人體后會(huì)引起不同的疾?。ㄈ缌〖矖U菌經(jīng)消化道感染人體后可引起細(xì)菌性痢疾），對(duì)于不同病原菌引起的疾病須采用不同的抗菌藥物（抗生素）來(lái)治療。對(duì)于細(xì)菌感染引起的疾病，選用有針對(duì)性的抗菌藥物是治療的關(guān)鍵，同時(shí)需要注意休息和補(bǔ)充適量的營(yíng)養(yǎng)。

經(jīng)常保持皮膚和黏膜的清潔和完整、避免創(chuàng)傷可預(yù)防各種細(xì)菌感染的發(fā)生，環(huán)境衛(wèi)生、個(gè)人衛(wèi)生和營(yíng)養(yǎng)狀況的不斷改善也有利于降低細(xì)菌感染的發(fā)病率。

衣原體門(mén)隸屬細(xì)菌界，但衣原體通常比其他細(xì)菌更微小。衣原體也可感染人和其他動(dòng)物引起多種疾病，如沙眼、尿道感染、肺炎、支氣管炎、胃腸炎、腦脊髓炎、結(jié)膜炎和關(guān)節(jié)炎等。對(duì)于衣原體感染需要有針對(duì)性的治療方案。

支原體是一類(lèi)沒(méi)有細(xì)胞壁的最小的原核生物，大小為0.1～0.3 μm，是比細(xì)菌更低等的生物。支原體不同于細(xì)菌，也不同于病毒，但生物學(xué)家仍然把支原體劃分到細(xì)菌界。支原體種類(lèi)繁多，許多種類(lèi)的支原體感染人和動(dòng)物可引起多種疾病，而且由于支原體不具有細(xì)胞壁，許多常見(jiàn)的抗生素如盤(pán)尼西林對(duì)其是無(wú)效的。不過(guò)支原體感染通常具有自限性，多數(shù)病例不經(jīng)治療便可自愈，但是適當(dāng)?shù)闹委煼桨缚梢詼p輕癥狀或縮短病程。

4.古菌

古菌一方面與細(xì)菌有很多相似的特征，如沒(méi)有成形的細(xì)胞核，另一方面有些特征又和真核生物相似，比如存在重復(fù)序列與核小體。因此，古菌域被劃分為與細(xì)菌域、真核生物域相并列的一個(gè)域。

古菌的棲息地十分廣泛，既可以生活在土壤、海洋、河流、濕地，又可以生活在溫泉、鹽湖等極端環(huán)境，還可以生活在人類(lèi)大腸、口腔與皮膚表面。不過(guò)古菌往往是偏利共生或互利共生的，比如產(chǎn)甲烷菌生活在人和反芻動(dòng)物的腸道中能夠幫助消化，目前還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)作為病原體或寄生蟲(chóng)的古菌。

5.特殊的物質(zhì)形式——病毒

病毒通常比細(xì)菌小得多。人們通常將病毒視為一種微生物，但病毒究竟算不算一種生物，生物學(xué)家目前還沒(méi)有一致的意見(jiàn)。病毒是由一個(gè)核酸分子與蛋白質(zhì)構(gòu)成的非細(xì)胞形態(tài)，它雖然可在其他生物體內(nèi)寄生并復(fù)制，但在生物體外卻沒(méi)有一般生物的特征，如制造或攝取營(yíng)養(yǎng)、繁殖等現(xiàn)象。病毒沒(méi)有細(xì)胞結(jié)構(gòu)，而細(xì)胞則是組成生命體的最小單位，因此，生物學(xué)家通常把病毒看成是一種靠寄生生活的、介于生命體及非生命體之間的有機(jī)物質(zhì)，它既不是生物也不是非生物，不能把它歸入細(xì)菌界、古菌界、原生生物界、真菌界、植物界和動(dòng)物界中的任何一個(gè)。

由病毒引起的人類(lèi)疾病種類(lèi)非常多，如流感、水痘、天花、艾滋病、SARS等。在通常情況下，病毒感染能夠引發(fā)人體的免疫反應(yīng)，并消滅入侵的病毒。而這些免疫反應(yīng)能夠通過(guò)注射疫苗來(lái)產(chǎn)生，從而使接種疫苗的人或動(dòng)物能夠長(zhǎng)期甚至終生對(duì)相應(yīng)的病毒免疫，所以接種特定的病毒疫苗是預(yù)防某種病毒感染的有效方式。

治療細(xì)菌感染的抗生素對(duì)病毒沒(méi)有任何作用，治療病毒感染需要專門(mén)的抗病毒藥物。常見(jiàn)的感冒根據(jù)病原的不同分為細(xì)菌性感冒和病毒性感冒，因此治療感冒時(shí)首先需要確認(rèn)是細(xì)菌性感冒還是病毒性感冒，才能決定是給予抗生素治療還是抗病毒治療。病毒性感冒具有明顯的群發(fā)性，而細(xì)菌性感冒則具有明顯的散發(fā)性;病毒性感冒一般流涕癥狀明顯，而細(xì)菌性感冒扁桃體或咽部紅腫及疼痛比較明顯;單純的病毒性感冒一般沒(méi)有膿性分泌物，而膿痰卻是細(xì)菌性感冒的重要證據(jù);病毒性感冒起病急驟，而細(xì)菌感冒起病可急可緩，如果開(kāi)始發(fā)熱不高、兩三天后病情加重，則多為細(xì)菌性感冒。兩者最重要的區(qū)別是白細(xì)胞數(shù)量的變化，一般病毒性感冒患者白細(xì)胞總數(shù)偏低或正常，早期中性粒細(xì)胞百分?jǐn)?shù)可稍高，而細(xì)菌性感冒患者白細(xì)胞總數(shù)和中性粒細(xì)胞百分?jǐn)?shù)均升高，因此血相檢查是進(jìn)行診斷的可靠手段。

可見(jiàn)，我們通常所說(shuō)的“微生物”其實(shí)并不是一個(gè)生物分類(lèi)單元，而是對(duì)細(xì)菌界、古菌界、原生生物界、真菌界的多種生物類(lèi)型的統(tǒng)稱。而且，這些生物中有的也并不“微小”，比如蘑菇、木耳、霉菌等真菌是體形較大的原生生物，甚至個(gè)別細(xì)菌可以用肉眼直接看到。