蚜蟲蟲真菌種類、生物學(xué)特性及流行學(xué)研究進(jìn)展

李磊 龍友華 楊森 張竹竹 尹顯慧

摘 要：蚜蟲蟲生真菌是一類重要的昆蟲病原真菌，在農(nóng)林害蟲生物防治上具有廣闊的應(yīng)用前景。本文綜述了蚜蟲蟲生真菌種類與地理分布，對其生物學(xué)特征、致病機(jī)理和侵染循環(huán)、田間流行影響因素進(jìn)行了闡述，探討了蚜蟲蟲生真菌應(yīng)用中存在的問題，為開發(fā)出具生防能力的蟲生真菌提供理論參考。

關(guān)鍵詞：蚜蟲;蟲生真菌;種類;生物學(xué);流行學(xué)

中圖分類號：S476+.12

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1008-0457（2019）02-0061-10 ? ? 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.02.011

Abstract：As an important pathogenic fungus of insect pests，entomopathogenicity has broaden applicable prospects in biocontrol of agricultural and forest pests. In this paper，species and geographical distribution of entomopathogenic were summarized systematically，species and geographical distribution，the biological characteristics，pathogenic mechanism and infection cycle，and influential factors in the field were elaborated. At last the existent problems in the research of application were discussed to provide a theoretical reference for the development of biocontrol fungi resources.

Key words：aphid;entomogenous fungi;species;biology;epidemiology

蚜蟲以吸取植物汁液并具有高繁殖速率的半翅目（Hemiptera）胸喙亞目（Sternorrhyncha）昆蟲[1]。據(jù)報(bào)道，世界范圍內(nèi)已知5000余種蚜蟲，我國有1000余種，其中120余種與農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)關(guān)系密切。蚜蟲作為典型的r-型害蟲，世代重疊嚴(yán)重，防治難度大，取食危害寄主植物的同時(shí)還可傳播病毒病。已知以蟲媒傳播的病毒病有600余種，其中275種由蚜蟲進(jìn)行傳播[2-3]。近年來，以菌治蟲技術(shù)獲得長足發(fā)展，這為蚜蟲的防治提供了新途徑[4-5]。本文在立足前人研究的基礎(chǔ)上，從蚜蟲蟲生真菌種類和地理分布，對其生物學(xué)特征、致病機(jī)理和侵染循環(huán)、田間流行影響因素等角度總結(jié)蚜蟲蟲生真菌的研究進(jìn)展，以期為蚜蟲的生物防治提供理論參考。

1 蚜蟲蟲生真菌種類與地理分布

1.1 蚜蟲蟲生真菌種類

蚜蟲蟲生真菌是寄生在蚜蟲上的病原微生物之一，其研究始于1856年德國學(xué)者Fresenius首次報(bào)道并描述其形態(tài)特征[6]。通常認(rèn)為寄生或腐生在蚜蟲體上可以侵染致死并長出霉?fàn)钗锏南x霉目真菌稱為蚜霉菌[7]。截止目前全世界已報(bào)道的蟲霉目真菌共有316種，中國報(bào)道有79種，其中1種寄生于新月藻（雙星藻目：新月藻科），17種分離自土壤（其中3種可以感染昆蟲），64種能使昆蟲（昆蟲綱）致病[8]。依據(jù)Humber（1989）分類系統(tǒng)進(jìn)行界定，不完全統(tǒng)計(jì)感染蚜蟲的有蟲霉科（Entomophthoraceae）蟲生霉屬（Entomophthora）、蟲疫霉屬（Erynia）、擬蟲疫霉屬（Eryniopsis）、蟲癘霉屬（Pandora）、干尸蟲霉屬（Tarichum）和蟲瘟霉屬（Zoophthora），新月霉科（Ancylistaceae）耳霉屬（Conidiobolus），新接霉科（Neozygitaceae）新接霉屬（Neozygites）等8個(gè)屬真菌。通過對其寄主進(jìn)行歸納總結(jié)，如表1所示，蟲生真菌的寄主不僅局限于蚜科（Aphididae）的桃蚜（Myzus persicae）、短痣蚜（Anoeciidae）、大豆蚜（Aphis glycines）、玉米蚜（Rhopalosiphum maidis）、柑桔蚜（Aphis citricidis）、菜縊管蚜（Lipaphis erysimi）等昆蟲，還可以寄生稻飛虱（Sogatodes orizicola）、白背飛虱（Sogatella furcifera）、小菜蛾（Plutella xylostella）、茶小綠葉蟬（Empoasca onukii）、茶木虱（Gyropsylla spegazziniana）、象甲（Curculionidae）、家蠅（Musca domestica）、茶尺蠖（Ectropis obliqua）、擬褐飛虱（Nilaparvata bakeri）等昆蟲和螨類（Acari）。

1.2 地理分布

蚜蟲是世界上危害農(nóng)作物最為嚴(yán)重的害蟲之一，可在茄科（Solanaceae）、十字花科（Brassicaceae）、菊科（Asteraceae）、薔薇科（Rosaceae）、禾本科（Gramineae）等40余科500多種水果、蔬菜和經(jīng)濟(jì)作物上危害，因而寄生于蚜蟲的蟲生真菌也具有廣泛分布的特點(diǎn)。根據(jù)國內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，蚜蟲蟲生真菌在世界范圍內(nèi)（南極洲大陸除外）均有發(fā)現(xiàn)，在中國、菲律賓、以色列、伊朗、南非、烏克蘭、斯洛伐克、瑞士、美國、加拿大、智利等國家廣泛分布[10，26]。

2 蚜蟲蟲生真菌侵染生物學(xué)特征

自然界中，蟲生真菌侵染始于具有侵染性的孢子（分生孢子或毛管孢子）。適宜條件下孢子萌發(fā)形成芽管穿透寄主體壁，完成穿透后在寄主血腔內(nèi)繁殖形成原生質(zhì)體，蟲生真菌原生質(zhì)體長滿寄主血腔后形成細(xì)胞壁并轉(zhuǎn)化成菌絲體，菌絲體在寄主體內(nèi)大量增殖不斷消耗寄主營養(yǎng)，當(dāng)寄主臨近死亡時(shí)產(chǎn)生細(xì)胞壁形成菌絲段進(jìn)一步分化為分生孢子梗和分生孢子[27]。菌絲體的形態(tài)特征與菌絲所含細(xì)胞數(shù)及其大小是鑒定菌株種屬的重要參考依據(jù)，菌絲體形狀多種多樣（表3所示），有球形、近球形、短棒狀等，孢子梗、囊狀體、假根等都是由菌絲分化而來[28]。

囊狀體和假根是蟲生真菌特化的菌絲結(jié)構(gòu)，在蟲疫霉屬、蟲癘霉屬和蟲瘟霉屬中囊狀體較為常見[29-30]。假根分為單菌絲和多菌絲假根，從寄主節(jié)間膜或關(guān)節(jié)長出的假根無細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)，這樣有利于假根的生長和侵染，長出的假根還具有固定蚜蟲蟲尸的作用，更有利于病原真菌向外傳播[31]。

分生孢子與分生孢子梗。分生孢子梗有分枝和不分枝的區(qū)別，分生孢子梗整齊排列聚集在一起穿過寄主表皮在并在寄主表皮形成分生孢子，分生孢子成熟后主動(dòng)向外彈射[32]。次生分生孢子由初生分生孢子產(chǎn)生，次生分生孢子產(chǎn)生過程中會(huì)產(chǎn)生雙型現(xiàn)象，如根蟲瘟霉和新蚜蟲癘霉可以產(chǎn)生次生孢子，根蟲瘟霉還可以產(chǎn)生毛管孢子，而新蚜蟲癘霉不會(huì)產(chǎn)生[33]。新蚜蟲癘霉產(chǎn)生具有厚壁結(jié)構(gòu)的休眠孢子，厚壁結(jié)構(gòu)是逆境下抵御不良環(huán)境的特殊結(jié)構(gòu)，如弗雷生新接霉產(chǎn)生的黑色厚壁可以抵擋紫外線對孢子的殺傷作用[34]。

3 蚜蟲蟲生真菌致病機(jī)理與侵染循環(huán)

蟲生真菌具有特有的致病過程，通過寄主體壁侵入體內(nèi)，并最終致死。蟲生真菌的侵染循環(huán)可分為無性循環(huán)和有性循環(huán)，承擔(dān)的載體為分生孢子和休眠孢子。

蟲生真菌對寄主的侵染始于分生孢子，吸附寄主體壁的分生孢子在條件適宜時(shí)才會(huì)萌發(fā)，孢子產(chǎn)生的粘液具有識別功能，可促進(jìn)孢子對寄主的吸附、萌發(fā)和侵染。寄主表皮的碳?xì)浠衔?、蛋白質(zhì)、類脂可以為孢子萌發(fā)提供營養(yǎng)物質(zhì)（分解成氨基酸和氨基葡糖）并促進(jìn)孢子的萌發(fā)和定殖。如豌豆蚜的表皮提取物對暗孢耳霉的分生孢子具有促進(jìn)作用，而抗病的豌豆蚜表皮提取物則可以抑制暗孢耳霉分生孢子萌發(fā)[41]。20℃、飽和濕度下，寄主體表附著的孢子在4 h內(nèi)會(huì)萌發(fā)形成芽管穿透寄主體壁，大多數(shù)在芽管形成前會(huì)形成附著孢[42]，新蚜蟲癘霉和暗孢耳霉可以不形成附著孢而直接侵入，這有利于孢子在寄主上形成侵染結(jié)構(gòu)并完成定殖[43]。

在胞外酶水解和附著孢機(jī)械壓力的共同作用下，芽管穿透寄主體壁進(jìn)入血腔進(jìn)行營寄生生活，先以無細(xì)胞壁的原生質(zhì)體增殖然后快速擴(kuò)散到寄主器官組織中消耗營養(yǎng)物質(zhì)，最終導(dǎo)致寄主死亡[44]。寄主侵染致死后產(chǎn)生分生孢子梗，分生孢子梗長出體壁后向外主動(dòng)彈射孢子以引起再次侵染[6]。通常，彈射出去的孢子大部分散落在植物葉片或土壤中，只有少數(shù)會(huì)落在寄主體表，土壤中的孢子為度過不利的環(huán)境，彈射前會(huì)在病死的蟲尸上形成休眠孢子[45]，而休眠孢子抗逆性強(qiáng)，在不利環(huán)境下可以休眠幾個(gè)月或幾年。在逆境時(shí)還可以在寄主體內(nèi)形成特化的菌絲以度過不利環(huán)境，如普朗肯蟲霉[30]、佛州新接霉[46]、暗孢耳霉[47]、根蟲瘟霉[48]等。

4 蚜蟲蟲生真菌流行影響因素

蚜蟲蟲生真菌流行病的發(fā)生是病原物（蟲生真菌）、寄主（蚜蟲）與環(huán)境（溫度、濕度、光照等條件）相互作用的結(jié)果，這三大因素是研究蚜蟲流行病的核心問題。

4.1 初侵染源

初侵染源（侵染孢子）是蚜蟲流行病發(fā)生的首要因素。蚜蟲流行病季節(jié)性發(fā)生地區(qū)，冬季蚜蟲以卵越冬（溫帶或寒溫帶），蟲生真菌以休眠孢子形態(tài)在蟲尸內(nèi)越冬，翌年春夏季節(jié)萌發(fā)侵染蚜蟲，適宜時(shí)發(fā)展成為流行病壓低整個(gè)蚜蟲種群[26]。在亞熱帶和赤道地區(qū)年平均氣溫較高，蚜蟲寄主植物周年生長，蚜蟲以不全周期發(fā)生，蟲生真菌流行病可以進(jìn)行周年流行侵染[49]。

在歐洲地區(qū)海洋性氣候溫暖濕潤，蚜蟲一般以卵和成蟲在寄主植物上越冬，且能被蟲生真菌感染[50]。在北美的美國阿肯色州，新蚜蟲癘霉可以在冬季5℃左右的菠菜田里感染桃蚜并引起流行病害[51]。蟲生真菌在冬季也可以侵染田間雜草或灌木上的蚜蟲而留存下來，再侵染下一季作物上的蚜蟲[52]。歐洲地區(qū)蕁麻是田間常見的植物，在冬季蟲霉可以轉(zhuǎn)主寄生到蕁麻蚜上進(jìn)行越冬，到第二年再轉(zhuǎn)移到常見作物的蠶豆蚜、碗豆蚜、玉米蚜等蚜蟲進(jìn)行寄生[53]，安徽蟲瘟霉易在我國長江中下游地區(qū)的蚜蟲種群中流行，侵染蚜蟲后在蚜尸上形成休眠孢子，蟲尸解體后休眠孢子散落在植物或土壤表面度過缺乏寄主或寒冷冬天等不利條件后，這些散落留存的休眠孢子為翌年的蟲霉病的發(fā)生與流行提供了初侵染源[36]。

4.2 傳播途徑

蟲生真菌在蚜蟲中的傳播途徑是探究蟲生真菌能否在寄主中得以流行的關(guān)鍵，按照傳播途徑可分為就近傳播、氣流傳播、天敵昆蟲傳播和寄主昆蟲傳播等方式進(jìn)行。

就近傳播：蚜蟲感染蟲生真菌產(chǎn)生分生孢子并向外彈射以達(dá)到傳播目的，因?yàn)檠料x在植物上營孤雌生殖導(dǎo)致種群聚集度高，從蚜尸向外彈射的分子孢子很容易落到旁邊的蚜蟲上，如被新蚜蟲癘霉感染致死的蚜尸可以產(chǎn)生大量孢子，平均每頭向外彈射約8.4萬枚孢子，彈射距離在10 mm范圍內(nèi)，速度達(dá)8 m/s[54，55]。以胎生方式繁殖的棉蚜導(dǎo)致大量幼年棉蚜聚集在母蚜周圍，被弗雷生新接霉感染的棉蚜將四分之一的分生孢子彈射到周圍的棉蚜上，直接導(dǎo)致新生棉蚜被侵染的幾率成倍上升[56]。研究還發(fā)現(xiàn)蟲生真菌還可以通過次生毛管孢子伸出的孢子梗侵染周圍的蚜蟲，如蟲瘟霉不向外彈射次生孢子，但可以以次生孢子長出孢子梗的形式進(jìn)行侵染[57]。

氣流傳播：蚜尸向外彈射的孢子進(jìn)入空氣中借助大氣流動(dòng)主動(dòng)向外傳播。弗雷生新接霉感染棉蚜后產(chǎn)生的分生孢子有76%進(jìn)入空氣中，在流行爆發(fā)階段，空氣中的分生孢子最高紀(jì)錄濃度達(dá)到58327枚/m.2，凌晨至清晨（1：00-5：00AM）是孢子釋放高峰期，當(dāng)棉田中央棉蚜發(fā)病率48%，而棉田周圍100 m范圍內(nèi)在氣流的傳播下，最高侵染率達(dá)到34.8%，表明弗雷生新接霉分生孢子氣流會(huì)隨傳播[58]。蟲生真菌孢子隨氣流傳播后在其他昆蟲種群中發(fā)生流行，如根蟲瘟霉可以在小菜蛾中發(fā)生流行[59]，噬蟲霉可以在美國舞毒蛾中發(fā)生流行等[60]。

天敵昆蟲傳播：以蚜蟲為食的天敵昆蟲較多，瓢蟲（七星瓢蟲）、寄生蜂（蚜繭蜂）、捕食性（中華草蛉）和寄生性昆蟲等[61];天敵取食蚜蟲為蚜蟲蟲生真菌的傳播提供了便利條件。七星瓢蟲取食新蚜蟲癘霉侵染的碗豆蚜，其體表攜帶的分生孢子隨著瓢蟲遷飛而傳播到其他正?；顒?dòng)的蚜蟲種群中去，而引起其他蚜蟲種群病害的流行[62]。瓢蟲通過捕食行為來定向傳播蚜蟲病原菌，在病原菌較少的情況下能夠有目的地搜索和捕食進(jìn)行傳病，即使植株上只有少量感病蚜蟲也可以通過其遷飛到健康蚜蟲種群中進(jìn)行有效傳播[63]。

寄主昆蟲傳播：蚜蟲的遷飛是蚜蟲進(jìn)化過程中以獲得理想的生存環(huán)境為目標(biāo)的策略，也為病原菌向外傳播提供了一條重要的途徑。豌豆蚜被蟲霉感染后會(huì)有44%的感病有翅蚜向外遷飛傳播[64]，被蟲霉侵染的有翅蠶豆蚜在潛伏期可以主動(dòng)飛行進(jìn)行近距離傳播，也能隨氣流進(jìn)行遠(yuǎn)距離擴(kuò)散，通常情況，病原菌的潛伏期為4～6 d，在潛伏期間還可以進(jìn)行取食和產(chǎn)蚜[65]。Feng等[66-68]通過對空中遷飛的有翅蚜誘捕觀察和感病蚜有翅蚜模擬飛行研究發(fā)現(xiàn)，在浙江杭州、云南昆明等地高空的遷飛蚜中帶菌在30%左右，其中帶菌種類居前列是新蚜蟲癘霉、普朗肯蟲霉菌、蟲瘟霉和弗雷生新接霉菌，室內(nèi)模擬飛行的感病有翅蚜潛伏期飛行后能夠成功定殖并將蟲霉傳播給下一代蚜蟲[69，70]。

4.3 環(huán)境因子

環(huán)境因子對蟲霉病的發(fā)生、侵染、流行起著決定性作用，在諸多影響影子中，溫度、濕度和光照對蟲霉的影響較大。如蟲瘟霉和暗孢耳霉適宜在涼冷氣候或地區(qū)流行，普朗肯蟲霉則偏向于干燥條件下流行，新接霉菌一般在高溫季節(jié)或高溫地區(qū)發(fā)生[30，71]，表明環(huán)境在一定程度上影響蟲霉在蚜蟲種群中的發(fā)生與流行。

溫度：引起蟲霉流行病發(fā)生的重要條件是環(huán)境溫度與病原菌適溫區(qū)的重合。我國長江中下游地區(qū)菜地里，菜蚜感染安徽蟲瘟霉的發(fā)生為10月至12月之間，流行高峰為11月中旬[12]。當(dāng)溫度適宜蚜蟲種群增長而不利于病原菌時(shí)就會(huì)表現(xiàn)為病原菌不足以控制蚜蟲種群的增長，當(dāng)蟲霉處于適溫區(qū)，蟲霉生長活力旺盛、產(chǎn)孢速率快、萌發(fā)率高、寄主體內(nèi)潛伏期短可以有效控制蚜蟲種群，如新蚜蟲癘霉和暗孢耳霉處于0℃和30℃兩個(gè)溫度時(shí)就不能侵染蚜蟲，在適宜溫區(qū)10～20℃之間，致死時(shí)間在15 d左右[72];18～25℃為根蟲瘟霉分生孢子最適產(chǎn)孢溫度，25℃時(shí)產(chǎn)孢量最大[73]，新蚜蟲癘霉彈孢溫度為11～25℃，溫度達(dá)到30℃則無法彈射孢子[55]，安徽蟲瘟霉在10～25℃之間，隨溫度升高對桃蚜的致死時(shí)間（LT50）也會(huì)變短[74]。

濕度：濕度對蟲霉彈孢與孢子萌發(fā)起到控制作用，當(dāng)環(huán)境空氣濕度飽和或接近飽和的情況下分生孢子才能被彈射出去，分生孢子才能萌發(fā)和侵染。隨著濕度上升新蚜蟲癘霉、暗孢耳霉產(chǎn)孢量增加，在相對濕度低于93%時(shí)，停止向外彈射孢子[75]。相對濕度100%時(shí)，桃蚜感染的蟲瘟霉開始向外彈射分生孢子[76];此條件下，暗孢耳霉可向外平均彈射1214枚孢子[77]。蚜蟲蟲霉分生孢子活力受濕度影響顯著，20℃和相對濕度70%條件下4 h后新蚜蟲癘霉分生孢子就會(huì)失去侵染能力，相對濕度要在98%以上蟲瘟霉分生孢子萌發(fā)率最高，當(dāng)相對濕度91%～94%時(shí)分生孢子不萌發(fā)[78]。蚜蟲病原菌發(fā)病的條件要求為環(huán)境中相對濕度90%以上至少持續(xù)8 h，誘發(fā)蚜蟲田間病害流行需要持續(xù)3 d、每天持續(xù)時(shí)間超過10 h[79]。我國北方地區(qū)，明渠灌溉的麥作區(qū)蚜蟲流行病發(fā)病率一般在50%以上，非明渠灌溉區(qū)不到2.5%，長江中下游地區(qū)的梅雨季節(jié)等高濕度條件為大田菜蚜病原菌的流行提供了有利的發(fā)病條件[80]。

光照：光照對蚜蟲蟲霉的影響因蟲霉種類而異。光照中的紫外線影響蟲霉的產(chǎn)孢和孢子萌發(fā)，照射孢子超過一定限度后蟲霉分生孢子將失去侵染活性，如根蟲瘟霉菌在田間光照4 h后分生孢子的侵染力顯著下降，室內(nèi)模擬結(jié)果表明，強(qiáng)光照射4 h后致病力大大降低[81]。新蚜蟲癘霉侵染豆蚜，短光照條件下侵染速率會(huì)更快[82]，這可能是短光照可以誘導(dǎo)新蚜蟲癘霉的生長。

5 結(jié) 語

大量研究表明，化學(xué)農(nóng)藥的超量與不合理使用帶來一系列問題，如生態(tài)破壞、環(huán)境污染、農(nóng)藥殘留等。而我國作為人口大國，糧食產(chǎn)量與安全已成為大眾關(guān)注的焦點(diǎn)，尋找高效、環(huán)保、安全的生物農(nóng)藥將是保證糧食安全，促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要途徑。大自然中可以自發(fā)侵染昆蟲的病原真菌-蟲生真菌，不僅種類多、數(shù)量大，在適宜季節(jié)引起害蟲流行病發(fā)生以調(diào)控害蟲種群，而且對環(huán)境無污染、持效期長、對人類安全等諸多優(yōu)點(diǎn)。自上世紀(jì)50年代開始，各國科研工作者對蟲生真菌的大規(guī)模應(yīng)用進(jìn)行了大量且細(xì)致的研究，現(xiàn)已開發(fā)出白僵菌、綠僵菌、玫色擬青霉等多種蟲生真菌殺蟲劑，這為蚜蟲蟲生真菌殺蟲劑的開發(fā)提供了參考。

蚜蟲蟲生真菌殺蟲劑在開發(fā)應(yīng)用上取得了一定進(jìn)展，如飛虱蟲癘霉、新蚜蟲癘霉和根蟲瘟霉等。但還未有此類真菌蟲生劑登記使用的報(bào)道，其原因在于蚜蟲蟲生真菌制劑田間防效不穩(wěn)定、持效期短等因素制約，如根蟲瘟霉制劑的開發(fā)方面已完成室內(nèi)試驗(yàn)階段，規(guī)模化生產(chǎn)未有較大突破，原因在于根蟲瘟霉大量培養(yǎng)、制劑生產(chǎn)、貯藏等問題還未解決[20，83]。另外，根蟲瘟霉孢子的萌發(fā)、侵染、流行易受環(huán)境條件（溫度、濕度、光照等）影響[84]，這也是限制其大規(guī)模使用的原因。

我國南北跨度大、氣候復(fù)雜、生物資源豐富、可開發(fā)潛力大，在廣大的地理分布范圍內(nèi)，發(fā)現(xiàn)高效致病菌株是完全具有這個(gè)條件的。隨著分子生物學(xué)和生物工程技術(shù)（原生質(zhì)體轉(zhuǎn)化法、限制性內(nèi)切酶介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化法、醋酸鋰轉(zhuǎn)化法、基因槍法和電擊法）的進(jìn)一步發(fā)展也促進(jìn)了蚜蟲真菌殺蟲劑的開發(fā)利用，利用相關(guān)技術(shù)對菌株進(jìn)行改良，為高效致病菌株的獲得及生物源農(nóng)藥的開發(fā)提供了技術(shù)支撐。在今后研究開發(fā)中，采用相關(guān)技術(shù)對其進(jìn)行遺傳改良，改進(jìn)生產(chǎn)工藝和產(chǎn)品制劑，開發(fā)出蚜蟲蟲生真菌殺蟲劑，以改善過度依賴使用化學(xué)農(nóng)藥，對環(huán)境保護(hù)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展將產(chǎn)生廣泛而深遠(yuǎn)的影響。

參考文獻(xiàn)：

[1] 李云瑞.農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2015：231-232.

[2] 唐平華，陳國平，朱明庫，等.蚜蟲防治技術(shù)研究進(jìn)展[J].植物保護(hù)，2013，39（2）：5-12.

[3] 趙惠燕，袁 鋒，張改生.現(xiàn)代生物技術(shù)與蚜蟲種下分類[J].西北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1995，23（5）：115-120.

[4] 張禮生，陳紅印.生物防治作用物研發(fā)與應(yīng)用的進(jìn)展[J].中國生物防治學(xué)報(bào)，2014，30（5）：581-586.

[5] Milne R. J. Prospects for biopesticides for aphid control.[J].Entomophaga，1997，42（2）：227-239.

[6] 李增智.中國真菌志第十三卷蟲霉目[M].北京：科學(xué)出版社，2000：1-168.

[7] 李 偉.山東省蟲霉目真菌資源調(diào)查和塊耳霉菌株的研究[D].泰安：山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，2002：20-33.

[8] 查嶺生，文庭池，Kevin D.H.，等.中國蟲霉目真菌及其寄主昆蟲名錄更新[J].菌物學(xué)報(bào)，2016，35（6）：666-683.

[9] 李增智.蚜蟲上蟲霉的鑒定[J].昆蟲天敵，1987（4）：234-241.

[10] 李武高，趙惠燕，李隨院，等.殺蟲真菌—弗氏新接霉蚜霉菌研究進(jìn)展[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2003，21（3）：141-144.

[11] 高日霞，林國憲，關(guān) 雄.福建昆蟲病原微生物資源名錄[J].福建農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)，1986，15（4）：300-310.

[12] 李增智，王建林，魯緒祥.引起害蟲大規(guī)模流行病的兩種蟲霉[J].真菌學(xué)報(bào)，1989，8（2）：81-85.

[13] 李宏科，康霄文.長沙地區(qū)蔬菜蚜蟲上蟲霉菌研究初報(bào)[J].生物防治通報(bào)，1989，5（2）：82-83.

[14] 樊美珍，郭 超，李增智.蟲疫霉屬新種和中國新記錄[J].真菌學(xué)報(bào)，1991，10（2）：95-100.

[15] 李增智，魯緒祥，王文躍.加拿大蟲疫霉在松大蚜中的流行[J].森林病蟲通訊，1988（2）：14-15.

[16] 胡紅巖，任相亮，姜偉麗，等.根蟲瘟霉寄主范圍、生物學(xué)特性及其應(yīng)用研究進(jìn)展[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2017，46（3）：13-19.

[17] Manfrino R. G.，Gutiérrez A. C.，Steinkraus D. C.，et al. Prevalence of entomophthoralean fungi （Entomophthoromycota） of aphids （Hemiptera：Aphididae） on solanaceous crops in Argentina[J].Journal of Invertebrate Pathology，2014，121：21-23.

[18] Furlong M. J.，Pell J. K.，Choo O. P.，et al. Field and laboratory evaluation of a sex pheromone trap for the autodissemination of the fungal entomopathogen Zoophthora radicans （Entomophthorales） by the diamondback moth，Plutella xylostella （Lepidoptera：Yponomeutidae）[J]. Bulletin of Entomological Research，1995，85（3），331-337.

[19] 伍開亮，黃志宏，陳思涵.蟲瘟霉屬真菌中國一新紀(jì)錄種-西蟲瘟霉的分離和鑒定[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2014，29（7）：673-677.

[20] 華 麗.新蚜蟲癘霉和根蟲瘟霉的黍米培養(yǎng)及其培養(yǎng)物的產(chǎn)孢、侵染與貯存生物學(xué)特性[D].杭州：浙江大學(xué)，2006：21-48.

[21] 王大偉，馬良進(jìn)，周 湘.暗孢耳霉侵染竹梢凸唇斑蚜的生物學(xué)特征及毒力測定[J].林業(yè)科學(xué)，2014，50（10）：74-79.

[22] 劉奕來，王江宏，張 靜，等.蚜科?；垫叨箤χ裱练N群動(dòng)態(tài)的影響及控蚜作用[J].浙江農(nóng)林大學(xué)學(xué)報(bào)，2017，34（5）：907-914.

[23] 臧建成，沈慧敏，馬和平.暗孢耳霉對甘藍(lán)蚜的致病機(jī)理[J].中國生物防治，2006（增刊）：38-41.

[24] 徐夢晨，朱誠棋，徐桑爾，等.溫度對蚜科?；垫叨剐菝哝咦有纬傻挠绊慬J].生態(tài)學(xué)報(bào)，2015，35（15）：5248-5253.

[25] 程素琴，龍厚茹.有味耳霉的分離、培養(yǎng)和鑒定[J].真菌學(xué)報(bào)，1987，6（3）：129-132.

[26] 黃志宏.云南低緯度高原地區(qū)隨寄主遷飛擴(kuò)散傳播的蚜蟲病原真菌以及努利蟲癘霉的侵染生物學(xué)特征[D].杭州：浙江大學(xué)，2008：4-14.

[27] Keller S. Observations on the overwintering of Entomophthora planchoniana[J].Journal of Invertebrate Pathology，1987，50（3）：333-335.

[28] Feng M. G.，Nowierski R. M.，Klein R. E.，et al. Spherical hyphal bodies of Pandora neoaphidis （Remaudiere & Hennebert） Humber （Zygomycetes; Entomophthorales） on Acyrthosiphon pisum （Harris） （Homoptera：Aphididae）：a potential overwintering form.[J].The Pan-Pacific Entomologist，1992，68（68）：100-104.

[29] Thomsen L.，Bresciani J.，Eilenberg J. Formation and germination of resting spores from different strains from the Entomophthora muscae complex produced in Musca domestica.[J].Canadian Journal of Botany，2001，79（9）：1076-1082.

[30] Keller S. The genus Entomophthora （Zygomycetes，Entomophthorales） with a description of five newspecies[J].Sydowia. 2002，54：157-197

[31] Humber R A. Synopsis of a revised classification for the Entomophthorales （Zygomycotina）.[J].Mycotaxon， 1989 ，34（2）：441-460.

[32] Eilenberg J.，Bresciani J.，Olesen U.， et al. Ultrastructural Studies of Secondary Spore Formation and Discharge in the Genus Entomophthora[J].Journal of Invertebrate Pathology，1995，65（2）：179-185.

[33] Wraight S. P.，Butt T. M.，Galaini-Wraight S.，et al. Germination and infection processes of the entomophthoralean fungus Erynia radicans on the potato leafhopper， Empoasca fabae[J].Journal of Invertebrate Pathology，1990，56（2）：157-174.

[34] Nielsen C，Hajek A E，Humber R A， et al. Soil as an environment for winter survival of aphid-pathogenic Entomophthorales[J].Biological Control，2003，28（1）：92-100.

[35] 任彥菲，伍開亮，宮殿印，等.福建廈門地區(qū)蚜蟲病原真菌調(diào)查及其發(fā)生規(guī)律[J].亞熱帶植物科學(xué)，2017，46（1）：43-47.

[36] 伍開亮.福建省蚜蟲病原真菌的發(fā)生及蟲瘟霉的生物學(xué)特性研究[D].廈門：華僑大學(xué)，2014：1-10.

[37] 武覲文，王德祥.塊狀耳霉的分離、鑒定、培養(yǎng)和寄主范圍[J].真菌學(xué)報(bào)，1984，3（3）：145-148.

[38] 南開大學(xué)昆蟲教研室.昆蟲病理學(xué)[M].北京：人民教育出版社，1981：56-58.

[39] 黃耀堅(jiān)，陳少毅，白育齡，等.冠耳霉的分離和鑒定[J].真菌學(xué)報(bào)，1984，3（3）：141-144.

[40] 王德祥，黃少彬.耳霉屬的一個(gè)新記錄及蠅蟲生霉和暗孢耳霉的鑒定[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1988，10（1）：79-81.

[41] Latge J. P.，Sampedro L.，Brey P.，et al. Aggressiveness of Conidiobolus obscurus against the Pea Aphid：Influence of Cuticular Extracts on Ballistospore Germination of Aggressive and Non-aggressive Strains[J].Microbiology，1987，133（7）：1987-1997.

[42] Butt T. M.，Beckett A.，Wilding N.，A histological study of the invasive and developmental processes of the aphid pathogen Erynia neoaphidis （Zygomycotina：Entomophthorales） in the pea aphid Acyrthosiphon pisum[J]. Canadian Journal of Botany，1990，68（10）：2153-2163.

[43] Hajek A. E.，St. Leger R. J. Interactions Between Fungal Pathogens and Insect Hosts[J].Annual Review of Entomology， 1994，39（1）：293-322.

[44] 薛承美. EPG結(jié)合實(shí)時(shí)熒光定量PCR對新蚜蟲癘霉侵染桃蚜致病機(jī)理初探[D].杭州：中國計(jì)量學(xué)院，2014：2-3

[45] Hajek A. E.，Bauer L.，Mcmanus M. L.， et al. Distribution of resting spores of the Lymantria dispar pathogen Entomophaga maimaiga in soil and on bark[J].Biocontrol， 1998，43（2）：189-200.

[46] Kenneth，R.，Wallis，G.，Gerson，U.，et al. Observations and experiments on Triplosporium floridanum （entomophthorales） attacking spider mites in Israel[J]. Journal of Invertebrate Pathology，1972，19（3）：366-369.

[47] Wilding N.，The survival of Entomophthora spp. in mummified aphids at different temperatures and humidities[J]. Journal of Invertebrate Pathology， 1973，21（3）：309-311.

[48] Li Z.，Butt T. M.，Beckett A.， et al. The structure of dry mycelia of the entomophthoralean fungi Zoophthora radicans and Erynia neoaphidis following different preparatory treatments.[J].Mycological Research， 1993，97（6）：1315-1323.

[49] 張廣學(xué)，鐘鐵森.中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志[M].北京：科學(xué)出版社，1983：1-387

[50] Byford W. J.，Reeve G. J. Entomophthora species attacking aphids in England，1962–66[J].Transactions of the British Mycological Society，1969，52（2）：342-346.

[51] Mcleod P. J.，Steinkraus D. C.，Correll J C，et al. Prevalence of Erynia neoaphidis （Entomophthorales：Entomophthoraceae） infections of green peach aphid （Homoptera：Aphididae） on spinach in the Arkansas river valley[J].Environmental Entomology，1998，27（3）：796-800.

[52] Steenberg T.，Eilenberg J.，Natural occurrence of entomopathogenic fungi on aphids at an agricultural fieldsite[J].Czech Mycology，1995，48：89-96.

[53] Barta M.，Cagan L. Entomophthoralean fungi associated with the common nettle aphid （Microlophium carnosum Buckton） and the potential role of nettle patches as reservoirs for the pathogens in landscape[J].Journal of Pest Science，2003，76（1）：6-13.

[54] Li Hua，Ming-Guang Feng. New use of broomcorn millets for production of granular cultures of aphid-pathogenic fungusPandora neoaphidis， for high sporulation potential and infectivity to Myzus persicae[J].FEMS Microbiology Letters， 2003，227（2）：311-317.

[55] Hemmati F.，Pell J. K.，Mccartney H. A.， et al. Conidial discharge in the aphid pathogen Erynia neoaphidis[J]. Mycological Research，2001，105（6）：715-722.

[56] Steinkraus D. C.，Boys G. O.，Slaymaker P. H. Culture，storage，and incubation period of Neozygites fresenii （Entomophthorales：Neozygitaceae） a pathogen of the cotton aphid[J].Southwestern Entomologist，1993，18（3）：197-202.

[57] Glare T. R.，Chilvers G. A.，Milner R. J. Capilliconidia as infective spores in Zoophthora phalloides， （Entomophthorales）[J]. Transactions of the British Mycological Society，1985，85（3）：463-470.

[58] Steinkraus D. C，Hollingsworth R. G.，Boys G. O. Aerial spores of Neozygites fresenii （Entomophthorales：Neozygitaceae）：density，periodicity，and potential role in cotton aphid （Homoptera：Aphididae） epizootics[J].Environmental Entomology，1996，25（1）：48-57.

[59] Vickers R A，F(xiàn)urlong M J，White A，et al. Initiation of fungal epizootics in diamondback moth populations within a large field cage：proof of concept for auto-dissemination[J].Entomologia Experimentalis Et Applicata， 2010，111（1）：7-17.

[60] Hajek A. E，Olsen C. H，Elkinton J. S. Dynamics of airborne conidia of the gypsy moth （Lepidoptera：Lymantriidae） fungal pathogen Entomophaga maimaiga （Zygomycetes：Entomophthorales）.[J].Biological Control，1999，16（1）：111-117.

[61] 周文靖，王建楠，張斯琦，等.雙鴨山地區(qū)果園害蟲的捕食性天敵昆蟲種類調(diào)查[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（17）：146-147.

[62] Pell J. K.，Pluke R.，Clark S. J.， et al. Interactions between two aphid natural enemies，the entomopathogenic fungus Erynia neoaphidis Remaudiere & Hennebert （Zygomycetes：Entomophthorales） and the predatory beetle Coccinella septempunctata L. （Coleoptera：Coccinellidae）[J]. Journal of Invertebrate Pathology. 1997，69（3）：261-268.

[63] Roy H. E.，Pell J. K.，Alderson P. G. Targeted dispersal of the aphid pathogenic fungus Erynia neoaphidis by the aphid predator Coccinella septempunctata.[J].Biocontrol Science & Technology， 2001，11（1）：99-110.

[64] Wilding N.，Perry J. N. Studies on Entomophthora in populations of Aphis fabae on field beans[J].Annals of Applied Biology，2010，94（3）：367-378.

[65] Baverstock J.，Roy H. E.，Clark S. J.，et al. Effect of fungal infection on the reproductive potential of aphids and their progeny[J].Journal of Invertebrate Pathology，2006，91（2）：136-139.

[66] Feng M. G.，Chen C. Incidence of infected Myzus persicae alatae trapped in flight imply place-to-place dissemination of entomophthoralean fungi in aphid populations through migration.[J]. Journal of Invertebrate Pathology，2002，81（1）：53-56.

[67] Feng M. G，Chen C.，Chen B. Wide dispersal of aphid-pathogenic Entomophthorales among aphids relies upon migratory alates.[J].Environmental Microbiology，2010，6（5）：510-516.

[68] Feng M. G.，Chen C.，Shang S.， et al. Aphid dispersal flight disseminates fungal pathogens and parasitoids as natural control agents of aphids[J].Ecological Entomology，2010，32（1）：97-104.

[69] Chen C，F(xiàn)eng M G. Probability model for the post-flight fecundity of viviparous alatae infected preflight by the obligate aphid pathogenPandora neoaphidis[J].Biological Control，2006，39（1）：26-31.

[70] Zhang G. Z.，F(xiàn)eng M. G.，Chen C.， et al. Opportunism of Conidiobolus obscurus stems from depression of infection in situ to progeny colonies of host alatae as disseminators of the aphid-pathogenic fungus[J].Environmental Microbiology，2010，9（4）：859-868.

[71] Keller S. The genusNeozygites （Zygomycetes，Entomophthorales）with special reference to species found in tropical regions[J]. Sydowia. 1997，49：118-146.

[72] Shah P A，Aebi M，Tuor U. Effects of constant and fluctuating temperatures on sporulation and infection by the aphid-pathogenic fungusPandora neoaphidis[J].Entomologia Experimentalis Et Applicata， 2010，103（3）：257-266.

[73] Guzmánfranco A. W.，Atkins S. D.，Alderson P. G.， et al. Development of species-specific diagnostic primers for Zoophthora radicans and Pandora blunckii; two co-occurring fungal pathogens of the diamondback moth， Plutella xylostella.[J].Mycological Research，2008，112（10）：1227-1240.

[74] 劉彩玲，馮明光.不同溫濕度組合對安徽蟲瘟霉誘發(fā)桃蚜病害的影響[J].昆蟲學(xué)報(bào)，2000，43（4）：381-387.

[75] Mohammed A. A.，Hatcher P. E. Effect of temperature，relative humidity and aphid developmental stage on the efficacy of the mycoinsecticide Mycotal againstMyzus persicae[J]. Biocontrol Science and Technology，2016，26（10）：1379-1400.

[76] Glare T. R.，Milner R. J，Chilvers G. A. The effect of environmental factors on the production，discharge，and germination of primary conidia of Zoophthora phalloides，Batko[J].Journal of Invertebrate Pathology，1986，48（3）：275-283.

[77] Wilding N. Effect of Humidity on the Sporulation of Entomophthora aphidis andE. thaxteriana[J].Transactions of the British Mycological Society，1969，53（1）：126-130.

[78] Griggs M. H.，Vandenberg J. D.，Sawyer A. J. Effect of relative humidity on viability of primary conidia of Zoophthora radicans.[J].Journal of Invertebrate Pathology，1999，73（3）：315-320.

[79] Wraight S. P.，Poprawski T. J.，Meyer W. L.， et al. Natural Enemies of Russian Wheat Aphid （Homoptera：Aphididae） and Associated Cereal Aphid Species in Spring-Planted Wheat and Barley in Colorado[J].Environmental Entomology，1993，22（6）：1383-1391.

[80] Feng M. G.，Johnson J. B. Bioassay of four entomophthoralean fungi （Entomophthorales） against Diuraphis noxia and Metopolophium dirhodum （Homoptera：Aphididae）[J].Environmental Entomology，1991，20（1）：338-345.

[81] Furlong M J，Pell J K. The Influence of Environmental Factors on the Persistence of Zoophthora radicans Conidia[J]. Journal of Invertebrate Pathology， 1997，69（3）：223-233.

[82] Feng M. G.，Poprawski T. J.，Nowierski R. M.，et al. Infectivity of Pandora neoaphidis （Zygomycetes：Entomophthorales） to Acyrthosiphon pisum （Hom.，Aphididae） in response to varying temperature and photoperiod regimes[J].Journal of Applied Entomology，1999，123（1）：29-35.

[83] 李增智.蟲生真菌干菌絲生產(chǎn)的研究Ⅱ.干燥、粉碎和貯藏對根蟲瘟霉干菌絲活力的影響[A].中國菌物學(xué)會(huì)蟲生真菌專業(yè)委員會(huì).中國蟲生真菌研究與應(yīng)用（第三卷）[C].北京：中國農(nóng)業(yè)科技出版社，1993：60-64.

[84] 張海英，沈慧敏.環(huán)境因子對根蟲瘟霉菌株生長的影響[J].甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2005（4）：512-515.