貴州雷公山國家級自然保護區(qū)昂英禿杉群落結(jié)構(gòu)研究

謝鎮(zhèn)國 余德會 余永富 唐秀俊 李萍 張世瓊 文昌榮

摘要：本文調(diào)查和分析了貴州雷公山自然保護區(qū)內(nèi)天然禿杉群落的物種組成、外貌和結(jié)構(gòu)特征。結(jié)果表明：該禿杉群落植物共有58科89屬143種;群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，分為喬木層、灌木層、草本層;禿杉為優(yōu)勢種，其重要值為1.066，群落為：禿杉一羊尿泡一蕨類群落。

關(guān)鍵詞：禿杉;群落;物種多樣性;雷公山

基金項目：環(huán)保部、財政部2013年國家級自然保護區(qū)專項資金（財建[2013]621號）;貴州省林業(yè)廳青年科技人才培養(yǎng)對象專項基金項目（黔林科合J字[2016]07號）

中圖分類號：$718 文獻標(biāo)識碼：A DOI編號：10.14025/j.cnki.jlny.2019.15.067

禿杉（Taiwania cryptomerioides）又稱臺灣杉、臺灣爺、亞杉等，是一種大型的杉科臺灣杉屬植物（APG3分類法將杉科并入柏科），為我國特有種。其是分布在中亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)的一種常綠大喬木，起源古老，為第三紀古熱帶植物區(qū)孑遺植物，屬于國家Ⅱ級重點保護植物，為世界上的稀有珍貴樹種，其樹形高大挺拔，干形通直，高可達30～90m，樹冠長卵形，樹葉濃密翠綠，樹姿端莊挺秀，無論近看或是遠觀，在深山密林之中，都給人以“萬木之王”之感。

為了解該植物群落的生長情況，為管理和保護提供依據(jù)，2017年12月對該保護區(qū)禿杉群落進行了實地調(diào)查。

1自然概況

研究區(qū)位于雷公山國家級自然保護區(qū)，貴州省黔東南中部，地跨雷山、臺江、劍河、榕江四縣。

禿杉樣地布設(shè)在自然保護區(qū)內(nèi)的昂英村白蝦坡，地理位置為E108° 2143.84”，N26° 2227.96”，海拔1102m，坡度35°，坡向為東南，坡位中部。植被總覆蓋度95%，郁閉度0.6，喬木層覆蓋度75%，灌木層覆蓋度40%，草本層覆蓋度30%。通過對土壤剖面的觀察，土壤屬于變質(zhì)巖發(fā)育的山地黃壤。從剖面看，土壤發(fā)育良好，土層厚度100cm，枯枝落葉層厚度5cm，土壤有機質(zhì)含量中等，但石礫含量較高。

2研究方法

2.1樣方設(shè)置

首先對保護區(qū)內(nèi)的禿杉天然群落分布范圍作初步踏查，選擇典型的地段，設(shè)置1個800 m²（20m×40m）樣地，采用相連格子法劃分為10個（10m×8m）樣方，逐個調(diào)查其中胸徑≥5 cm的喬木，記錄種類、樹高、胸徑、冠幅;對每個樣方的灌木和草本進行種類、數(shù)量、平均高、平均覆蓋度、多度等的調(diào)查。同時，現(xiàn)場調(diào)查群落的外貌特征。

2.2數(shù)據(jù)處理

根據(jù)喬木層樹種的重要值劃分群落的優(yōu)勢種和建群種（李茂，鄧倫秀，2011）。重要值計算公式如下：

IPV（重要值）=RA（相對密度）+RF（相對顯著度）+RD（相對頻度）

3結(jié)果與分析

3.1群落植物分析

3.1.1群落的物種組成

調(diào)查樣地中維管植物共有58科89屬143種，見表1。其中，蕨類植物10科13屬21種，占總種數(shù)14.69%;裸子植物1科2屬2種，占總種數(shù)1.40%;被子植物48科74屬120種，在被子植物中，單子葉植物7科8屬13種，雙子葉植物41科66屬107種。維管植物中，木本植物有67種（不含木質(zhì)藤本），占總種的46.85%，藤本植物15種（含草質(zhì)藤本），占總的10.49%;草本植物38種，占總種數(shù)的26。57%。樣地中，5個屬15個種的科有樟科Lauraceae、4個屬6個種的科有殼斗科Fagaceae，7個種的科有鱗毛蕨科Dryopteridaceae，3個屬9個種的科有山茶科Theaceae，3個屬3個種的科有大戟科E—uphorbiaceae和五加科Araliaceae，2個屬4個種的科有紫金?？芃yrsinaceae和茜草科Rubiaceae，2個屬3個種的科有衛(wèi)矛科Celastraceae、葡萄科Vitaceae、杜鵑花科Ericaceae、金粟蘭科Chloranthaceae、?？芃oraceae、蘭科Orchidaceae和金星蕨科Thelypteridaceae7個科，2個屬2個種的科有杉科Taxodiaceae、木蘭科Magnoliaceae、安息香科SlYracaceae）、山茱萸科Cor—naceae、蕁麻科Urticaceae和野牡丹科Melastomataceae6個科，有1個屬8個種的科有薔薇科Rosaceae，其他科為1屬1～4個種。樟科較為優(yōu)勢，其次是殼斗科、鱗毛蕨科和山茶科，草本種類的比例較大，也說明該群落郁閉度不大，林下散射光比較多，水分條件優(yōu)越，促進了耐陰草本的發(fā)育。

3.1.2地理成分

該禿杉群落是以種子植物為主導(dǎo)的群落結(jié)構(gòu)，按照吳征鎰對我國種子植物屬的分布區(qū)類型統(tǒng)計（吳征鎰，1991），將群落中種子植物89個屬分為18個分布區(qū)類型（見表2）。從宏觀的分布類型分析，屬于熱帶起源（序號2～7）的有47屬，占種子植物屬的總和的52_81%，其中，泛熱帶分布分布型有16屬，占17.98%;屬于溫帶起源（8～12）的有22屬，占種子植物屬總和的24.72%;世界分布型2屬，占種子植物屬總和的2.25%?？梢?，這個種群片從以熱帶植物向溫帶植物過渡的過程。

從表2可知，分布最高的類型為泛熱帶，分布有16屬，占總屬數(shù)的17.99%;其次是熱帶東南亞至印度一馬來及太平洋諸島（熱帶亞洲）分布有13屬，占總屬數(shù)的14.61%;再次是東亞分布有11屬，占總屬數(shù)的12.36%。分布類型在1～2屬，合計9屬，占總屬數(shù)的10.11%。

上述分析表明，本群落組成物種地理分布型較為復(fù)雜，熱帶分布成分占優(yōu)勢，其次為溫帶分布的屬;具有明顯的亞熱帶性質(zhì)，也具有溫帶性質(zhì)，從禿杉分布的地理位置和分布高度看，均與中亞熱帶常綠闊葉林分布一致，是以禿杉為優(yōu)勢的亞熱帶常綠針闊混交林，與其他的研究是相一致的（周政賢，1989）。

3.2群落的外貌特征

構(gòu)成群落的植物的生活型決定了該群落的外貌特征（王伯蓀，1987）。在該禿杉天然群落中，組成群落的植物的生活型見表3、表4，其中高位芽植物49種，占53.26%;葉革質(zhì)植物63種，占44.06%，葉紙質(zhì)植物64種，占44.75%，可見該群落的景觀由革質(zhì)葉、紙質(zhì)葉和高位芽植物所決定的，具有典型的常綠葉闊葉混交林的外貌和結(jié)構(gòu)特征。在生長季節(jié)，呈現(xiàn)出一派綠色的景象;5～6月，禿杉翠綠色的樹冠點綴在上層喬木林中，可見優(yōu)勢樹種的景觀;秋冬時節(jié)，水青岡、楓香等落葉樹種在林分上層呈現(xiàn)紅黃綠相間的季相色彩，甚為壯觀。

3.3群落垂直結(jié)構(gòu)

3.3.1喬木層

該群落成層現(xiàn)象較為明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層3層。

喬木層郁閉度85%，植物共有15科22屬26種65株，可分為3個亞層，第一亞層高度20m以上，有禿杉1種5株，優(yōu)勢明顯;第二亞層高11-20m，有5種15株，其中，禿杉7株，水青岡Fagus Iongipetiolata3株、虎皮楠Daphniphyllum old-hami、大戟科sp各2株、羅浮栲Castanopsis faberil株，禿杉優(yōu)勢明顯;第三亞層高3～10m，共24種45株。其中，禿杉12株，水青岡5株，甜櫧Castanopsis eyrei3株，深山含笑Micheliarnaudiae、桂南木蓮Manglietia chingii，硬斗石櫟Lithocarpushancei各2株，其他新木姜Neolitsea aurata、尖萼厚皮香Tern-stroemia luteoflora、尾葉樟Cinnamomum caudiferum等17種各僅有1株。從平均胸徑及平均樹高來看，禿杉3個層次都有分布，共24株，占總株數(shù)的36.92%，優(yōu)勢明顯;其次為水青岡、虎皮楠分別占據(jù)2個層次。

縱觀整個群落中的喬木層，喬木種類與數(shù)量較多，水青岡、虎皮楠在喬木層的二個層次有分布，18m以上的大樹有6株，其中禿杉5株、水青岡1株;而第二亞層分布的植物不論從植物的種類和株數(shù)來看都較多。此外，從喬木層重要值來看禿杉為1.066、楓香為0.392，重要值處于第3～7的為常綠闊葉樹種，說明在整個群落中常綠樹種的禿杉占絕對優(yōu)勢，群落屬于常綠針闊混交林的森林群落類型（見表5）。但是，從該海拔高度和比鄰的雷公山自然保護區(qū)的相應(yīng)海拔的植被看，頂級群落的天然林都是常綠闊葉林（周政賢，1989），說明該群落是較為穩(wěn)定的頂級森林群落。

3.3.2灌木層

灌木層種類較多，覆蓋度55%，共有13科32屬31種，其中，山茶科有柃木屬、山茶屬和楊桐屬3屬，短柱柃Euryabrevistyla Kobuski、西南白山茶Camellia pitardii、楊桐Adinandramillettii等9種;薔薇科的懸鉤子屬種類較多，有黃脈莓Rubus xanthoneurus、高梁泡Rubus lambertianus、黃泡Rubuspectinellus等8種。山茶科的短柱柃、細齒葉柃木Eurya nitida較多，覆蓋度為30%。其他種類零星分布，數(shù)量較少;說明山茶科和薔薇科的懸鉤子屬植物是灌木層的優(yōu)勢種。在該群落中，雖然喬木層郁閉度較大，但喬木層有天窗，使得灌木層種類較多且呈成團狀分布。

3.3.3藤本植物

藤本植物有8科8屬9種，有常春藤Hedera nepalensis、三葉木通Akebia trifoliata、毛花獼猴桃Actinidia eriantha、南蛇藤Celastrus orbiculatus、羽葉蛇葡萄Ampelopsis chaffanjonii、雞矢藤Paederia scandens、蛇葡萄sp等。

3.3.4草本層

草本層種類相對較多，有22科27屬38種，覆蓋度80%，主要都是喜濕耐陰的種類，其中，蕨類植物10科13屬21種。主要種類有大葉金腰Chrysosplenium macrophyllum、日本蛇根草Ophiorrhiza japonica等，其中，大葉金腰的覆蓋度達到90%;說明該群落的草本層植物的優(yōu)勢種比較單一。草本層植物覆蓋度大，原因是土壤的濕度比較大，有利于喜濕耐陰的種類生長。

3.4群落徑級結(jié)構(gòu)

在禿杉群落中喬木層徑級相對連續(xù)，見表6，群落中的個體數(shù)目并沒有隨著徑級增大而逐漸減少，在各徑級結(jié)構(gòu)中相對均勻分布。禿杉在各徑級均有分布，在灌木層中也有禿杉更新幼苗，說明群落是較穩(wěn)定的，從種群發(fā)展趨勢看，未來禿杉的群體數(shù)量會增加，形成較為穩(wěn)定的群落。

在群落的徑級結(jié)構(gòu)中，胸徑在36cm以上的植株有7株，占總株數(shù)的10.77%，其中，禿杉就有5株，且最大胸徑也是禿杉，達123.3cm，除31～35.9cm徑級無喬木樹種分布外，其他各徑級均有禿杉分布，且其所占比例均比該徑級其他樹種比例大。胸徑在5cm以下禿杉幼樹幼苗7株，且生長也較為正常，特別是大徑級的上層林木以禿杉和水青岡為主，說明禿杉是本群落的優(yōu)勢種。

3.5群落演替發(fā)展趨勢

從群落垂直結(jié)構(gòu)的種類分布分析，在喬木層的26種喬木種類中，禿杉處于群落上層，禿杉、水青岡、虎皮楠、大戟科sp、羅浮栲，處于群落亞層，且禿杉優(yōu)勢明顯。禿杉平均胸徑最大，在林下也有禿杉的幼苗幼樹。喬木層禿杉除31～35.9cm徑級無分布外，其他各徑級均有禿杉分布，各徑級有禿杉24株，占樣地總株數(shù)的36.92%。由此推論：現(xiàn)存的禿杉群落是在某一時期，原有的植被由于人為活動等原因受到破壞，而且又具有充足的禿杉天然種源，使禿杉得以迅速的更新，形成規(guī)模罕見的以禿杉為優(yōu)勢的群落出現(xiàn)，具有明顯的次生性，而隨著保護區(qū)的建立，禿杉生境及天然植被得到很好的保護，形成以禿杉為主的常綠針闊混交林。

4結(jié)論

該禿杉群落組成共有58科89屬143種植物，屬于熱帶起源的有49屬，占種子植物屬的總和55.06%;屬于溫帶起源的有12屬，占種子植物屬總和的13.48%;葉革質(zhì)植物63種，占總和的44.06%，葉紙質(zhì)植物64種，占總和的44.75%;可見該群落的景觀由革質(zhì)葉、紙質(zhì)葉和高位芽植物所決定，具有典型的常綠葉闊葉混交林的外貌和結(jié)構(gòu)特征，屬于常綠針闊葉混交林。

禿杉在群落中與水青岡、虎皮楠共同組成處于優(yōu)勢種地位，禿杉是本群落的優(yōu)勢種，決定了群落喬木層的外貌。因群落內(nèi)禿杉幼苗、幼樹分布，說明禿杉群落演替是朝著有利于形成禿杉林的方向發(fā)展，形成較為穩(wěn)定的以禿杉為主的常綠針闊葉混交林。