木質(zhì)素合成與梭梭生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系研究

孫瑞敏　翟夢(mèng)華　李虎　李孟華　王鳳　張樺

摘要為了探究木質(zhì)素合成與梭梭生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系，對(duì)古爾邦通古特沙漠南緣的梭梭進(jìn)行了調(diào)查，記錄梭梭同化枝在不同時(shí)期的變化，并采用硫酸法測(cè)定不同類型同化枝的木質(zhì)素含量，初步探討梭梭同化枝木質(zhì)化的變化機(jī)理。結(jié)果表明，發(fā)生木質(zhì)化的多為硬型同化枝，軟型同化枝一般不發(fā)生木質(zhì)化現(xiàn)象，種子主要發(fā)育在軟型同化枝上;隨著溫度的升高，同化枝的木質(zhì)素含量升高，在高溫干旱期木質(zhì)素積累速度最快;不同顏色類型的同化枝木質(zhì)素含量上升的速度存在差異，綠硬型同化枝木質(zhì)素含量增長(zhǎng)最快。

關(guān)鍵詞 梭梭;木質(zhì)素;同化枝;硫酸法

中圖分類號(hào) S718.43

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 1007-5739（2019）05-0126-02

梭梭（Haloxylon ammodendron）是藜科梭梭屬植物，是沙漠地區(qū)特有的超旱生、耐鹽、耐風(fēng)蝕植物，也是重要的固沙植物，有“沙漠衛(wèi)士”之稱，主要分布在內(nèi)蒙古新疆、青海、甘肅和寧夏等?。▍^(qū)），是我國(guó)西北荒漠、半荒漠地區(qū)寶貴的植物資源。梭梭林也是我國(guó)干旱荒漠區(qū)防風(fēng)固沙造林面積最大的種群，梭梭在防風(fēng)固沙抗旱耐鹽、涵養(yǎng)水源、保護(hù)生態(tài)等方面有著不可替代的生態(tài)地位和重要價(jià)值。梭梭材質(zhì)堅(jiān)硬而脆，易燃且產(chǎn)熱量高，火力為木材之首，僅稍遜于煤，堪稱“荒漠活煤”，是優(yōu)良的薪炭材;其當(dāng)年生的同化枝富含營(yíng)養(yǎng)，是優(yōu)良的牲畜飼料;梭梭還是名貴中藥材、“沙漠人參”一肉蓯蓉的寄主”。由于人為砍伐、過(guò)度放牧、自然生態(tài)惡化，梭梭林大面積死亡、萎縮，導(dǎo)致梭梭呈現(xiàn)漸危狀態(tài)，并于1984年被列為國(guó)家首批三級(jí)保護(hù)植物，現(xiàn)在已被列為國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物則。20世紀(jì)50年代后期，各地陸續(xù)開(kāi)展梭梭弓種、人工繁育和造林工程，緩解了梭梭的瀕危程度。但從20世紀(jì)70年代開(kāi)始，人工梭梭林開(kāi)始衰亡，并引起沙丘活化，導(dǎo)致荒漠化蔓延速度加快，嚴(yán)重威脅綠洲區(qū)的生存與發(fā)展。因此，恢復(fù)與重建人工梭梭林成為一項(xiàng)十分緊迫的任務(wù)。人工梭梭林的恢復(fù)將對(duì)梭梭種質(zhì)資源與荒漠植物多樣性保護(hù)以及綠洲邊緣生態(tài)防護(hù)體系建設(shè)產(chǎn)生極大的推動(dòng)作用。梭梭春季開(kāi)花，秋季種子成熟，當(dāng)年生綠色同化枝具節(jié)、肉質(zhì)化，葉退化呈小鱗片狀、頂端鈍貼生于節(jié)，同化枝代替了葉子的功能，莖上已不發(fā)育出葉片，而是在幼小的綠色同化枝上進(jìn)行光合作用。這種同化枝的形態(tài)可大幅度減少蒸騰耗水，使梭梭具備極強(qiáng)的抗旱特性。

木質(zhì)素是由芳香醇聚合而成的一類物質(zhì)，具有重要的生物學(xué)功能。木質(zhì)素在導(dǎo)管中功能的重要性已被明確證實(shí)，主要沉積在木質(zhì)部導(dǎo)管和厚壁組織及韌皮部千維中，通過(guò)與纖維素和半纖維素形成交織網(wǎng)來(lái)構(gòu)成細(xì)胞壁。木質(zhì)素分子與細(xì)胞壁中的纖維素、半纖維素等多糖分子相互交聯(lián)，增加了植物細(xì)胞和組織的機(jī)械強(qiáng)度，其疏水性使植物細(xì)胞不易透水，利于水分及營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)長(zhǎng)距離運(yùn)輸。木質(zhì)素與纖維素共同形成的天然物理屏障能有效阻止各種病原菌的人侵，增強(qiáng)了植物對(duì)各種生物及非生物脅迫的防御能力。本文通過(guò)研究梭梭在不同時(shí)期木質(zhì)素含量的變化，分析木質(zhì)素合成與梭梭生長(zhǎng)和抗逆性的關(guān)系，對(duì)于進(jìn)一步了解梭梭在極端環(huán)境中的生存機(jī)理，以及對(duì)荒漠生態(tài)治理、指導(dǎo)梭梭生態(tài)林的保護(hù)和人工輔助更新都具有重要意義。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為野生梭梭枝條。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1野外觀察與取樣。于準(zhǔn)噶爾盆地古爾邦通古特沙漠南緣50m2樣地，選取6株生長(zhǎng)良好的野生梭梭作為觀察和取樣對(duì)象，每隔10d左右進(jìn)行1次表型觀察，分析不同時(shí)期梭梭同化枝形態(tài)、顏色、硬度的變化;同時(shí)剪下部分同化枝條，測(cè)定和分析木質(zhì)素含量。

1.2.2木質(zhì)素含量測(cè)定。木質(zhì)素測(cè)定方法為硫酸法8-9。硫酸法測(cè)定木質(zhì)素含量是一種直接測(cè)定的方法，對(duì)其略作改進(jìn)。先將待測(cè)同化枝剪成0.5cm的小段，在研缽中倒人液氮進(jìn)行研磨，待水分被凍干后，將樣品放人粉碎機(jī)中粉碎為粉末，稱取1g粉末加入98%濃硫酸6mL，38C保溫1h后，梭梭同化枝粉末全部為黑色，加入100mL去離子水，放入高壓滅菌鍋中，設(shè)定120C滅菌30min。將滅菌后的混濁液倒人G4砂芯漏斗中，抽濾，抽干后再用去離子水抽濾3次，將黑色粉末全部倒在已稱重的濾紙上，放人烘箱中徹底烘干后稱重，此時(shí)的重量減去濾紙的重量即為木質(zhì)素的重量，每個(gè)樣品3次重復(fù)。

2結(jié)果與分析

2.1不同時(shí)期野外梭梭表型變化

觀察時(shí)間為6-10月，6月梭梭同化枝分為2種類型，一種綠色較軟、略彎（簡(jiǎn)稱軟型），一種綠色較硬、直立（簡(jiǎn)稱硬型）。6月，2類枝條均為綠色;7月初為綠色，少量硬型同化枝底部開(kāi)始發(fā)黃、質(zhì)地更硬，變?yōu)辄S綠硬型，出現(xiàn)木質(zhì)化，頂部為綠色;到7月20日，沙漠高溫干旱氣候一直持續(xù)，發(fā)黃變硬（黃綠硬）的部分開(kāi)始延伸到中部，底部變黃變干，J頂部仍為綠色，極少部分同化枝呈明黃色變細(xì)、開(kāi)始軟化;7月31日，硬型的同化枝變化不大，但變黃變細(xì)的同化枝已干枯;8月10日，大部分硬型的同化枝底部和中部變黃變硬，木質(zhì)化明顯，頂部仍為綠色，綠色同化枝部分生長(zhǎng)良好，而同一時(shí)期的軟型同化枝形態(tài)上基本無(wú)明顯變化;8月中下旬的幾場(chǎng)降雨對(duì)梭梭同化枝的影響明顯，表現(xiàn)為硬型同化枝木質(zhì)化趨勢(shì)減慢，同時(shí)部分變黃硬的同化枝又轉(zhuǎn)為綠硬枝;9月，氣溫開(kāi)始逐漸下降，硬型和軟型的同化枝整體變?yōu)辄S綠色，這時(shí)軟型的同化枝開(kāi)始結(jié)出種子，硬型的同化枝基本沒(méi)有種子發(fā)育;10月，同化枝基本為暗黃色，種子逐漸成熟，而硬型的同化枝上一直未見(jiàn)種子發(fā)育。

2.2不同時(shí)期木質(zhì)素含量變化

2.2.1不同類型梭梭同化枝木質(zhì)素含量變化。7月1日至8月10日期間沙漠中一直未出現(xiàn)降雨，能很好地體現(xiàn)梭梭對(duì)高溫和千旱的反應(yīng)。梭梭同化枝不同生長(zhǎng)階段按顏色可以分為以下幾種類型：綠硬型、綠軟型、黃軟型、黃綠硬型、黃干型、枝干。從表1可以看出，木質(zhì)素含量最高的是枝干，在觀測(cè)的1個(gè)月中無(wú)明顯差異，枝干并不是當(dāng)年同化枝，而是已完成木質(zhì)化的上年已長(zhǎng)成的樹(shù)枝，所以其木質(zhì)素含量最高;二是黃干型，多在同化枝的底部，黃干型為硬型完全木質(zhì)化后的形態(tài)，為8-9月占比最多的類型，在受到脅迫后，木質(zhì)素含量?jī)H在小范圍內(nèi)波動(dòng);三是黃綠硬型，黃綠硬型是綠硬型受到脅迫后的變化形態(tài)，整個(gè)變化過(guò)程同化枝顏色變化為綠一黃綠相間一全黃，最終變化形態(tài)為黃干型，所以在7月10日受到脅迫后木質(zhì)素含量迅速增加;四是綠硬型，為6-7月占比最多的同化枝類型，隨時(shí)間的推移木質(zhì)素含量有明顯的增加;五是綠軟型，枝條細(xì)嫩柔軟，最終會(huì)發(fā)育成綠硬型，在受到脅迫后，木質(zhì)素含量增加;含量最低的是黃軟型，同化枝黃色柔軟，在高溫千旱條件下會(huì)干枯掉落。

2.2.2硬型和軟型梭梭同化枝木質(zhì)素含量隨時(shí)間變化趨勢(shì)，從圖1可以看出，硬型同化枝木質(zhì)素含量較高，且隨氣候變化明顯，在8月初含量達(dá)到了峰值，氣溫逐漸下降后，木質(zhì)素含量明顯降低;而軟型同化枝木質(zhì)素含量較低，同時(shí)受氣候變化影響較小，含量變化平穩(wěn)，氣溫轉(zhuǎn)冷后木質(zhì)素含量逐漸下降。

3結(jié)論與討論

3.1次生生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)同化枝存在明顯差異

通過(guò)對(duì)野生梭梭觀察發(fā)現(xiàn)，軟型同化枝，即生長(zhǎng)有種子的同化枝，在6-9月種子發(fā)育過(guò)程中未出現(xiàn)木質(zhì)化現(xiàn)象;木質(zhì)化現(xiàn)象基本出現(xiàn)在硬型同化枝中，尤其是在同時(shí)存在有軟型和硬型同化枝的梭梭樹(shù)上，該現(xiàn)象尤其明顯。軟型同化枝細(xì)短，枝條柔嫩，節(jié)上有發(fā)育中的種子;而硬型同化枝較軟型同化枝粗長(zhǎng)，枝條堅(jiān)硬，高溫干旱引起木質(zhì)化程度增強(qiáng)，底部可見(jiàn)完全木質(zhì)化，由于水分在死細(xì)胞中的運(yùn)輸速率快于活細(xì)胞，所以這種次生生長(zhǎng)方式有利于水分的運(yùn)輸。綜上所述，梭梭的木質(zhì)化現(xiàn)象是其一種抗逆保護(hù)方式，以確保在高溫千旱條件下的水分運(yùn)輸;軟型同化枝沒(méi)有發(fā)生木質(zhì)化，不會(huì)減少光合作用，并將水分和養(yǎng)分最大化地運(yùn)輸?shù)接蟹N子生長(zhǎng)的部位。

3.2木質(zhì)素在高溫干旱期積累速度最快

通過(guò)測(cè)定梭梭同化枝木質(zhì)素含量發(fā)現(xiàn)，7-8月時(shí)，采樣地區(qū)氣溫達(dá)到35C以上，地表溫度55C以上，且地表持續(xù)干旱，梭梭同化枝木質(zhì)素含量呈現(xiàn)快速上升的趨勢(shì)，在受到高溫和干旱脅迫最嚴(yán)重的時(shí)段，易出現(xiàn)木質(zhì)化的綠硬型、黃綠硬型同化枝中木質(zhì)素含量均出現(xiàn)了激增的現(xiàn)象，之后呈現(xiàn)緩慢增長(zhǎng)趨勢(shì);綠軟型和黃軟型這2種類型同化枝木質(zhì)素含量比較低，含量變化也比較平穩(wěn)，受到脅迫后一般表現(xiàn)為直接干枯甚至掉落。梭梭通過(guò)調(diào)控同化枝木質(zhì)化進(jìn)程，減少部分用于光合作用的節(jié)段，來(lái)達(dá)到增強(qiáng)水分運(yùn)輸能力的目的，使得更多的同化枝可以存活，保證樹(shù)體貯存一定的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以度過(guò)高溫干旱脅迫期。但如果同化枝的木質(zhì)化程度非常高，或是完全木質(zhì)化后，供應(yīng)的水分仍然無(wú)法抵抗高溫和千旱，該同化枝將會(huì)干枯，最終凋亡掉落。

綜上所述，木質(zhì)素合成在梭梭抵御高溫千旱過(guò)程中發(fā)揮了重要作用，這有利于水分的運(yùn)輸;但在種子發(fā)育的枝條上少見(jiàn)木質(zhì)化現(xiàn)象，說(shuō)明木質(zhì)化不利于梭梭種子的發(fā)育。因此，梭梭適應(yīng)荒漠氣候條件，同時(shí)具有抗逆生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)方式，這2種生長(zhǎng)方式可能是通過(guò)調(diào)控木質(zhì)素的合成實(shí)現(xiàn)。本文初步探討了木質(zhì)素合成與梭梭生長(zhǎng)發(fā)育的關(guān)系，可為進(jìn)一步分析其分子機(jī)理和抗逆育種提供參考。

4參考文獻(xiàn)

[1]時(shí)永杰.梭梭的種類、分布、特征、特性.經(jīng)濟(jì)價(jià)值栽培技術(shù)與開(kāi)發(fā)利用研究[C]/中國(guó)草學(xué)會(huì)飼料生產(chǎn)委員會(huì)中國(guó)草學(xué)會(huì)飼料生產(chǎn)委員會(huì)2007年會(huì)暨第十四次學(xué)術(shù)研討會(huì)論文集鄭州：中國(guó)草學(xué)會(huì)飼料生產(chǎn)委員會(huì)，2007.

[2]史勝青，齊力旺，孫曉梅.梭梭抗旱性相關(guān)研究性狀及對(duì)今后研究的建議[J].世界林業(yè)研究，2006，10（5）：27-32.

[3]馬全林.退化人工梭梭林的群落特征及其恢復(fù)研究[D].蘭州：西北師范大學(xué)，2004.

[4]黃振英，吳鴻，胡振海.30種新疆沙生植物的結(jié)構(gòu)及其對(duì)沙漠環(huán)境的適應(yīng)[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，1997，21（6）：521-530.

[5]李正理旱生植物的形態(tài)和結(jié)構(gòu)[J].生物學(xué)通報(bào)，1981（4）：9-12.

[6]劉彤橡膠樹(shù)木質(zhì)素合成相關(guān)MYB基因的功能鑒定[D].?？冢汉Ｄ洗髮W(xué)，2015.

[7]郭光艷，柏峰，劉偉，等.轉(zhuǎn)錄因子對(duì)木質(zhì)素生物合成調(diào)控的研究進(jìn)展[J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2015，48（7）：1277-1287.

[8]孟澤，余佳，楊愛(ài)珍，等不同品種棗內(nèi)果皮發(fā)育過(guò)程中木質(zhì)素沉積的觀察比較[J].農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào)，2016，6（2）：82-87.

[9] FUKUSHIMA R S，KERLEY M S， RAMOS M H， et al.Comparison of ac-?etyl bromide lignin with acid detergent lignin and Klason lignin andcorrelation with in vitro forage degradability [J].Animal Feed Science &Technology ，2015，201 ：25-37.