荒漠瀕危植物裸果木適宜分布區(qū)對未來氣候變化情景的可能響應(yīng)

魏博，孫芳芳，馬新，黃婷婷，馬松梅

(1 石河子大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 新疆 石河子 832000；2 新疆農(nóng)墾科學(xué)院, 新疆 石河子 832000；3 南昌航空大學(xué)測試與光電學(xué)院, 江西 南昌 330063；4 石河子大學(xué)理學(xué)院，新疆 石河子 832000)

全球變暖和極端氣候事件增加是未來氣候變化的主要趨勢，它將給生物多樣性的管理與保護帶來嚴峻挑戰(zhàn)[1]。未來氣候變化將加速生物多樣性的喪失，生物的現(xiàn)實分布和保護區(qū)都將受到威脅[2]。如果物種在未來氣候下發(fā)生本地滅絕或范圍遷移，那么當前/計劃的保護網(wǎng)絡(luò)以及具有較高價值的保護區(qū)將不再對生物多樣性的保護在同等程度上發(fā)生作用[3]。所以，準確地評估和科學(xué)地預(yù)測未來氣候變化對生物多樣性的影響，不僅可以警示科學(xué)家和決策者注意未來氣候變化將給生物多樣性帶來的潛在風(fēng)險，而且有助于他們提出積極的應(yīng)對策略，以減輕氣候變化對生物多樣性造成的影響[4]。目前，未來氣候變化對物種適宜分布的影響研究已成為生物地理學(xué)和全球變化生物學(xué)研究的熱點和重點領(lǐng)域之一[3]。

預(yù)測物種在當前和未來氣候條件下的潛在分布主要基于生態(tài)位模型[5]。生態(tài)位模型能夠利用物種的已知分布點和基于GIS的環(huán)境變量模擬物種的潛在分布，預(yù)測物種在未來氣候變化情景下的適宜分布范圍及其變化。地理信息系統(tǒng)GIS在地理空間數(shù)據(jù)的疊加、分析、計算、可視化等方面都具有強大的優(yōu)勢。因此，生態(tài)位模型與GIS工具整合可以有效模擬、預(yù)測、分析并展示物種在不同氣候下的適宜分布范圍及其變化。目前，基于生態(tài)位的物種分布模型多種多樣[6]，已經(jīng)廣泛運用于瀕危植物的適宜分布區(qū)預(yù)測。如，最大熵模型MAXENT[7]、規(guī)則集遺傳算法模型GARP[8]、BIOCLIM模型[9]等。其中，最大熵模型MAXENT是近年來應(yīng)用較為廣泛的預(yù)測模型，該方法在分布點較少的情況下，具有比其它模型方法更強的區(qū)分物種適生區(qū)和非適生區(qū)的能力。

裸果木 (GymnocarposprzewalskiiMaxim.)，隸屬于石竹科 (Caryophyllaceae)裸果木屬，第三紀孑遺種、稀有種，國家二級保護植物[10]，也是構(gòu)成石質(zhì)荒漠植被的重要建群物種之一。該植物為超旱生小灌木，葉片稍肉質(zhì)，線形， 喜生于荒漠區(qū)海拔1000-2600 m的礫石戈壁、沖積扇和干河床等。裸果木與裸果木屬的其它物種呈隔離分布。該荒漠植物主要分布在我國西北地區(qū)，少量分布在蒙古南部。裸果木具有重要的生態(tài)價值和生物地理價值，對研究我國西北荒漠的發(fā)生、發(fā)展和氣候變化等都具有重要的科學(xué)意義。迄今對裸果木的研究主要集中在地理分布和區(qū)系特點[11]、種群的空間分布[12]、葉片解剖結(jié)構(gòu)和生態(tài)適應(yīng)性[13]、譜系地理及保護遺傳研究[14]等方面。另外，徐振朋等 (2017)利用MAXENT模型模擬了末次冰期時期裸果木在中國的歷史分布區(qū)[7]。馬松梅等 (2010)利用野外調(diào)查的分布數(shù)據(jù)[8]，基于MAXENT和GARP模型模擬了當前氣候條件下裸果木在中國的潛在分布。吳建國等 (2010)利用資料收集的分布數(shù)據(jù)[15]，基于SRES特別排放報告A2 和B2情景，預(yù)測了未來氣候下裸果木在中國的潛在分布。上述研究的結(jié)果均表明：溫度和降水因子是限制裸果木潛在分布的關(guān)鍵因子。但是，前期的研究都沒有考慮該瀕危植物在蒙古南部的潛在分布。尤其是裸果木在我國西北及蒙古南部的潛在分布范圍及適生程度對未來氣候變化情景的可能響應(yīng)，最適生的分布區(qū)及其變化趨勢，以及限制潛在分布的驅(qū)動因子，這些科學(xué)問題并不清楚，成為科學(xué)管理、保護該植物的瓶頸。

本研究利用MAXENT模型和GIS工具，基于氣候數(shù)據(jù)和海拔數(shù)據(jù)，分析基準氣候 (1961-1990)和未來氣候 (基于IPCC第五次報告的RCP情景)條件下裸果木的潛在地理分布。著重研究以下問題：1) 基準氣候下，裸果木的潛在分布范圍與適生程度，限制分布的驅(qū)動因子，以及各因子在潛在分布區(qū)邊界上的閾值范圍。2) 未來氣候情景下，裸果木的適宜分布范圍及相對基準氣候的變化。3) 不同氣候下，裸果木的最適生分布區(qū)及其變化。研究結(jié)果將利于深入理解該植物的地理分布，指導(dǎo)建立更有時效的自然保護區(qū)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

根據(jù)野外調(diào)查和裸果木的已知地理分布范圍，本研究選擇中國西北地區(qū)的新疆維吾爾族自治區(qū)、甘肅省、內(nèi)蒙古自治區(qū)、寧夏回族自治區(qū)及青海北部地區(qū)，以及蒙古的準噶爾戈壁省、南戈壁省和東戈壁省作為研究區(qū) (73°-116°E，32°-49°N)。研究區(qū)為典型的大陸性氣候，絕大多數(shù)地點的年均降水量低于250 mm，并且水熱分布極不平衡[16]。地帶性土壤類型主要包括灰漠土、棕漠土、灰棕漠土和風(fēng)沙土。植被主要是以旱生、超旱生的灌木、半灌木及小喬木為建群種構(gòu)成的稀疏植被，群落中植物種類稀少，區(qū)系成分單調(diào)[17]。研究區(qū)荒漠植物種類以藜科為主，菊科、十字花科、檉柳科、蒺藜科植物次之，基本上屬于古地中海成分。

1.2 分布數(shù)據(jù)

在本研究中，于2009年7-10月和2011年7-8月對裸果木在中國絕大部分的自然分布進行了野外調(diào)查，共調(diào)查到20個居群分布點。其中，包括前人已調(diào)查過的16個居群分布點 (馬松梅等, 2010)，以及新調(diào)查到的4個 (表1)。每個居群分布點都有GPS精確定位的經(jīng)緯度。另外，還補充了來自石河子大學(xué)標本館的4個和中國科學(xué)院植物研究所的1個標本記錄的居群分布點，最終，參與模型模擬的共計25個準確的居群分布點 (表1)。

表1 裸果木的野外調(diào)查點及標本記錄的分布點Tab.1 Distribution points in the field samples or specimen records of Gymnocarpos przewalskii

1.3 環(huán)境數(shù)據(jù)

本研究選擇了來自于IPCC生物氣候數(shù)據(jù)集的19個氣候因子數(shù)據(jù)和海拔數(shù)據(jù) (http://www.worldclim.org，空間分辨率30 s) 用于基準氣候 (1961-1990年)及2050 (2041-2060年)和2070 (2061-2080年)時段下裸果木潛在分布的模擬和預(yù)測。為了進一步提高氣候數(shù)據(jù)的分辨率，以提高模型模擬的精度，本研究對19個氣候因子數(shù)據(jù)做了預(yù)處理。最終得到研究區(qū)內(nèi)的19個氣候變量柵格圖層，用于本研究模型的模擬。其中，未來氣候是IPCC數(shù)據(jù)分布中心第五次報告提供的新情景：RCPs典型濃度路徑情景，包括RCP2.6 (低排放情景)、RCP6.0 (中等排放情景)和RCP8.5 (高排放情景)等。該情景與SRES排放情景相比，是相當于各種溫室氣體排放的濃縮路徑，因而使得未來氣候變化的預(yù)估更具科學(xué)性。

對于每一個氣候變量，本研究都選擇了較符合實際的中等排放情景：RCP6.0(表2)。

表2 裸果木11個生物氣候因子的皮爾森相關(guān)系數(shù)Tab.2 Pearson's correlation coefficients (r) for the 11 bioclimatic variables of Gymnocarpos przewalskii

注：各因子為Bio1年均氣溫、Bio2平均氣溫日較差、Bio3等溫性、Bio6最冷月最低氣溫、Bio7氣溫年較差和Bio8最濕季平均氣溫；Bio9最干季平均氣溫、Bio12年均降水量、Bio15降水量季節(jié)性變化、Bio16最濕季降水量和Bio17最干季降水量。

在模型構(gòu)建之前，首先利用皮爾森相關(guān)檢查了各氣候因子之間的共線性，具有較高平均相關(guān)性 (>80%)的變量集就用一個變量代替。最終得到用于構(gòu)建模型的11個氣候因子 (表2)。

1.4 模型預(yù)測方法

本研究利用最大熵模型MAXENT v3.3.3進行裸果木植物在不同氣候條件下的潛在分布模擬與預(yù)測。利用生物地理信息系統(tǒng)軟件 DIVA-GIS v8.0隨機選取大概 75%的分布點用于訓(xùn)練模型，剩余的約25%的分布點用于驗證模型的模擬效果[18]，這樣共設(shè)置 10 次重復(fù)。模型的具體參數(shù)設(shè)置參照馬松梅等 (2017)的方法。利用受試者工作曲線下的面積值A(chǔ)UC值[19]和評價一致性的測量值Kappa值[20]進行模型模擬精度檢驗。其中，AUC和Kappa的取值范圍分別為[0，1]和[-1，1]，兩種評價指標都是值越大表示模型的判斷力越強，值為1是理想情況，表明模型預(yù)測的分布區(qū)與物種實際分布區(qū)完全吻合。AUC值≥0.9和Kappa值≥0.85都表示模型的模擬效果極好。利用MAXENT的Jackknife模塊測試不同因子的重要性，并分析不同氣候下的潛在分布區(qū)內(nèi)各關(guān)鍵因子的主要環(huán)境指標。

本研究中，假設(shè)海拔在基準氣候和2050、2070時段氣候情景下不變，與相應(yīng)的氣候數(shù)據(jù)集用于構(gòu)建未來氣候下的預(yù)測模型。對不同氣候下裸果木的預(yù)測模型，分別計算Kappa值最大時的閾值，并以不同閾值的均值進行模型模擬結(jié)果的分析與展示，這樣是為了基于同一閾值標準比較裸果木在不同氣候下潛在分布范圍的變化。并利用ArcGIS分析、展示該植物在2050和2070時段相對基準氣候保持不變、新增和減少的分布范圍。

另外，利用ArcGIS提取不同氣候下裸果木的最適生分布區(qū) (潛在發(fā)生概率≥70%)，并分析最適生區(qū)的變化。

2 結(jié)果與分析

2.1 基準氣候下的潛在分布

在不同氣候下，裸果木10個重復(fù)模型的AUC值均大于0.962 (標準差SD≤0.013)，Kappa值均大于0.887 (SD≤0.028)，說明不同重復(fù)模型之間的穩(wěn)定性較好 (表3)。模型達到最大kappa值時的閾值也具有較好的穩(wěn)定性，SD≤5.018,基準氣候下的潛在分布見表3、圖1。

表3 分布模型在不同氣候條件下的AUC值、Kappa值和閾值Tab.3 AUC values, Kappa values, and thresholds of distribution models at different climatic conditions

圖1 基準氣候下裸果木的潛在分布區(qū)Fig.1 Potential geographic distributions of Gymnocarpos przewalskii at reference climate conditions

本研究取10次重復(fù)模型的平均值作為裸果木最終的模型預(yù)測結(jié)果，并利用不同氣候下kappa值最大時的閾值的平均值30，作為閾值展示模型的結(jié)果?；鶞蕷夂蛳碌穆愎緷撛诜植紖^(qū)主要集中在我國西北荒漠區(qū)，分布范圍包括新疆塔里木盆地西端、西北緣及其北部、吐魯番哈密盆地、河西走廊中部和玉門以西、內(nèi)蒙古阿拉善左旗、寧夏北部及青海柴達木盆地西北緣 (圖1)。另外，模型還識別出裸果木在蒙古的準噶爾戈壁省、南戈壁省及東戈壁省具有少量、破碎化的潛在分布。該植物最適生的分布區(qū)也主要集中在中國西北地區(qū)，包括塔里木盆地西端 (烏恰、疏附縣)、西北緣及其北緣、吐魯番哈密盆地、甘肅河西走廊的破碎化分布區(qū)、寧夏北部賀蘭山及柴達木盆地西北緣的極小適生區(qū)。

2.2 未來氣候變化對潛在分布范圍的影響

裸果木在2050 (2041-2060)和2070 (2061-2080)時段的潛在分布范圍與基準氣候相比，總體均呈減少趨勢，凈減少面積平均32.45% (圖2，表4)。

減少：基準氣候下適生，未來氣候條件下可能不再適生；不變：基準氣候下適生，未來氣候條件下可能仍然適生；新增：基準氣候下不適生，但未來氣候條件下可能將適生；不適生：基準與未來氣候都不適生圖2 未來氣候下的裸果木潛在分布范圍相對基準氣候的變化Fig.2 Area changes in the predicted potential distribution range of Gymnocarpos przewalskii under future climate conditions

表4 未來氣候下裸果木的潛在分布范圍與其在基準氣候條件下的潛在分布范圍相比變化的百分比Tab.4 Percentage of area changed in the predicted potential distribution range of Gymnocarpos przewalskii under future climate conditions as compared to the range under the reference climate

具體說：該瀕危植物在未來兩個時段的潛在分布范圍十分相似，但2050時段的分布范圍縮減比2070更明顯。從潛在分布的空間變化趨勢看，未來氣候下裸果木減少的適生區(qū)主要集中在我國西北，尤其是新疆塔里木盆地西端、河西走廊東部、內(nèi)蒙古阿拉善左旗及寧夏北部地區(qū)；而新增的適生區(qū)主要分布在蒙古西部的準噶爾戈壁省和南部的南戈壁省。

在2050和2070時段，與基準氣候相比，裸果木在我國西北集中分布的最適宜區(qū)也表現(xiàn)出明顯的縮減趨勢 (圖3)，尤其是在河西走廊和柴達木盆地西北緣的最適宜區(qū)將進一步破碎、消失。

圖3 裸果木在2050和2070時段基于RCP 6.0氣候情景的最適生分布區(qū)Fig.3 The most suitable distribution areas of Gymnocarpos przewalskii during 2050 and 2070 according to RCP6.0 climate scenario

2.3 控制潛在分布的關(guān)鍵氣象因子

不同氣候下，控制裸果木潛在分布的關(guān)鍵氣象因子及其貢獻率都比較一致，主要包括年均降水量、最濕季降水量、降水量的季節(jié)性變化、年均氣溫和最干季平均氣溫，其平均累積貢獻率之和達92.02% (SD=± 0.0109) (表5)。

其中，不同氣候下5個因子的平均貢獻率分別為31.52%、30.36 %、19.14%、6.76%和4.24%。所以，主要是降水因子(包括降水的平均條件、極端條件及其變化范圍)限制了裸果木的潛在分布，平均累積貢獻率之和達81.02 %(圖4)。提取3個降水因子的閾值范圍 (圖4)，年均降水量的低值和高值的變化范圍分別為54.0～72.0 mm和101.0～162.01 mm；最濕季降水量的低值和高值的數(shù)值范圍分別為26.00～41.00 mm和86.12～103.44 mm，降水量季節(jié)性變化的極值范圍分別為40.36～72.80 cm和99.51～145.78 cm。

可以看出，降水因子及其變異性的低值范圍基本上對應(yīng)裸果木潛在分布區(qū)的西部邊界，主要分布在塔里木盆地西端、西北緣、吐魯番哈密盆地和甘肅西部的部分地區(qū)。而高值范圍主要出現(xiàn)在甘肅河西走廊及其東部、寧夏賀蘭山的部分地區(qū)。而且，裸果木的最適生分布區(qū)對應(yīng)的年均降水量、最濕季降水量和降水量季節(jié)性變化的數(shù)值范圍分別為：72.08～99.45 mm，42.01～78.00 mm和76.81～95.80 cm。

表5 累積貢獻率之和大于90%的驅(qū)動因子及其貢獻率、最大值、最小值、均值和標準差Tab.5 Determinant variables reflect the summed contributions over 90% to the potential distribution of G. przewalskii, and the minimum (Min), maximum (Max) and mean values as well as standard deviation (SD)

圖4 基于裸果木在基準氣候下的潛在分布區(qū)和最適宜分布區(qū)提取的年均降水量、最濕季降水量及降水季節(jié)性變化的低值和高值的數(shù)值范圍Fig.4 The extracted low and high numerical range of annual precipitation, precipitation seasonality and precipitation of the wettest quarter of Gymnocarpos przewalskii in the potential distribution areas and the most suitable distribution areas under reference climatic conditions

根據(jù)各驅(qū)動因子計算的已知分布點在不同氣候下的潛在分布區(qū)的氣候指標數(shù)值，可以展示限制裸果木分布的主要氣候條件要求 (表5)。未來氣候與基準氣候相比，在裸果木的已知分布區(qū)，年均降水量和最濕季降水量的均值都呈降低趨勢 (平均減少5.89 mm和2.75 mm)，但變化范圍呈增加趨勢，降水量的季節(jié)性變化增強 (平均增加4.15)。而年均氣溫和最干季平均氣溫都呈顯著增加趨勢，均值將分別增加2.4 ℃和0.7 ℃?？梢钥闯?，相對基準氣候，裸果木在未來氣候下的已知分布區(qū)將呈高溫低濕、降水季節(jié)性變異增強的趨勢。

3 結(jié)論與討論

1)裸果木在基準氣候下 (1961-1990)的潛在分布區(qū)與其已知地理分布范圍一致：主要集中在我國西北荒漠區(qū)，少量分布在在蒙古的準噶爾戈壁、南戈壁和東戈壁。該植物最適生分布區(qū)主要集中在新疆塔里木盆地西北緣及吐魯番哈密盆地地區(qū)，以及在甘肅河西走廊中部和西部分布的極小塊的最適生區(qū)?；鶞蕷夂蛳拢愎镜臐撛诜植贾饕性谖覈鞅被哪畢^(qū)，以及在蒙古的準噶爾戈壁、南戈壁和東戈壁的少量破碎化的適生生境 (圖1)。模型識別的該植物在中國西北的潛在分布范圍與已發(fā)表研究基本一致[7]。該植物最適宜的潛在分布都為較小的破碎化斑塊，主要集中在塔里木盆地西端、西北緣、北緣、吐魯番哈密盆地、河西走廊中西部及柴達木盆地西北緣。本研究模擬的潛在適生范圍也與該植物的已知分布范圍一致：主要分布在我國西北地區(qū)，少量分布在蒙古南部[11]。

2)未來氣候條件下，裸果木在我國西北地區(qū)的適宜分布范圍和最適宜分布都將明顯減少，該植物的分布區(qū)將向北遷移。該植物在2050和2070時段下的分布范圍和最適宜分布相對基準氣候都將明顯減少。減少的分布主要集中在新疆塔里木盆地西端、西北緣、甘肅河西走廊中西部及其東部、內(nèi)蒙古阿拉善左旗、寧夏北部及柴達木盆地西北緣。這可能是由于未來氣候變化將引起裸果木部分原適宜分布區(qū)的降水量降低，氣溫升高，導(dǎo)致原分布范圍的一些區(qū)域?qū)⒉辉龠m宜。而且本研究也表明未來氣候條件下該植物的新增適宜分布區(qū)主要分布在蒙古西部和南部 (圖2)。未來氣候模型研究表明，降水將在中亞的大部分地區(qū)有輕微減少的趨勢，但是在中亞北部地區(qū)略有增加。這可能也導(dǎo)致裸果木在我國西北的潛在分布范圍將明顯減少，而在蒙古西部和南部將新增部分破碎化的適生分布區(qū) (圖2)?？梢钥闯?，從末次冰期到當前再到未來，瀕危植物裸果木在我國西北的潛在分布范圍很可能都呈/將呈明顯縮減的趨勢，而最適生的分布區(qū)主要在新疆塔里木盆地西北緣及吐魯番哈密盆地得以保留 (圖2，圖3)。而且，模型模擬和分子證據(jù)也都推測塔里木盆地和吐魯番哈密盆地可能是裸果木的冰期避難所[7,9]。此外，本研究的結(jié)果也表明，基準氣候及未來氣候下裸果木植物的最適生分布區(qū)都主要集中在新疆塔里木盆地西北緣及吐魯番哈密盆地地區(qū)，以及在甘肅河西走廊中部及西部分布的極小塊的最適生區(qū) (圖1，圖3)，這些區(qū)域是對該植物開展科學(xué)研究、引種栽培和保護的重點區(qū)域。

3)不同氣候下，年均降水量、最濕季降水量和降水季節(jié)性主要限制了荒漠植物裸果木的潛在分布。本研究中，主要是降水因子(包括降水的平均條件、極端條件及其變化)限制了不同氣候下荒漠植物裸果木的潛在地理分布 (圖4，表5)。本研究量化并可視化了基準氣候下適宜分布區(qū)和最適宜分布區(qū)內(nèi)關(guān)鍵降水因子的低值和高值的數(shù)值范圍及其空間分布 (圖4)。裸果木適宜分布區(qū)的年均降水量和最濕季降水量的變化范圍分別為：54～162.01 mm和26.00～103.44 mm。另外，本研究和已有研究[7-8]也都表明溫度因子(包括溫度的平均條件和極端條件)對該植物的分布也具有一定影響。本研究中，未來氣候下裸果木的潛在分布區(qū)相對基準氣候，將表現(xiàn)出低濕高溫，降水季節(jié)性變異增強的特點 (表5)。

綜上，本研究結(jié)果利于深入理解瀕危植物裸果木在我國西北和蒙古南部的潛在分布范圍及其適生程度、最適生分布區(qū)、關(guān)鍵氣候驅(qū)動因子及其氣象條件要求，可以指導(dǎo)居群的科學(xué)管理和保護。不可否認，裸果木能否占有模擬的潛在分布范圍還將受到其他因素的影響，如：物種間的生存競爭、連續(xù)干旱條件下的降水量、地下水位的限制、土地利用/土地覆被的變化。