亞熱帶5種樹(shù)種倒木分解對(duì)土壤碳氮的影響

王翰琨，吳春生，劉亮英，張志堅(jiān)，黃國(guó)賢，劉俊萍，李曉東，劉苑秋

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) a.林學(xué)院；b江西省森林培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045；2.南昌工程學(xué)院 水利與生態(tài)工程學(xué)院，江西 南昌 330099；3.宜春市林業(yè)科學(xué)研究所，江西 宜春 336000）

倒木是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在維持森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性以及全球碳循環(huán)等方面發(fā)揮重要作用[1]。鑒于倒木在森林更新和物質(zhì)循環(huán)中起著重要作用，近年來(lái)有關(guān)倒木的研究已經(jīng)成為學(xué)者們關(guān)注的熱點(diǎn)，但相關(guān)研究主要集中在倒木儲(chǔ)量以及影響倒木分解的內(nèi)外在因素[2-4]，而有關(guān)倒木分解影響土壤碳氮含量的研究較為少見(jiàn)。

有研究表明，倒木分解對(duì)土壤有機(jī)碳和氮含量有著顯著影響，能夠促進(jìn)森林土壤有機(jī)質(zhì)的形成和礦化作用[5]。倒木分解后，殘存物中有機(jī)質(zhì)和氮含量會(huì)發(fā)生改變[6-7]。例如，由于生物化學(xué)轉(zhuǎn)化、真菌分解[6,8]和細(xì)菌固定[9]，倒木的氮含量在分解過(guò)程中呈現(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)。倒木分解過(guò)程中，接觸處土壤與倒木緊密聯(lián)系[10-13]，倒木分解中理化性質(zhì)的改變勢(shì)必會(huì)影響土壤碳氮含量[14-15]。但目前，在我國(guó)亞熱帶地區(qū)，相關(guān)研究還較少，該地區(qū)是否有類(lèi)似的規(guī)律仍不清楚[16]。此外，由于不同倒木的質(zhì)量和密度存在差異，其碳氮的釋放規(guī)律也有所不同[17-20]，可能會(huì)導(dǎo)致倒木分解對(duì)土壤碳氮的影響有所差異，然而國(guó)內(nèi)相關(guān)研究并不多見(jiàn)。因此，本研究以九連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)5種常見(jiàn)倒木（絲栗栲、米櫧、木荷、杉木、馬尾松）為研究對(duì)象，探討亞熱帶地區(qū)不同倒木分解的碳氮含量變化，以及對(duì)土壤碳氮含量的影響，為該地區(qū)森林的經(jīng)營(yíng)和管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

研究地位于江西南部的九連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)（24°29′～24°38′N(xiāo)，114°22′～14°31′E）。該區(qū)屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，四季分明，年平均氣溫16.4 ℃，蒸發(fā)量790.2 mm。該地區(qū)年平均相對(duì)濕度為87%，年平均降水量為2 155.6 mm。土壤多為酸性紅壤，土壤厚度多為1 m左右?？葜β淙~層厚度為2～4 cm。主要的植被類(lèi)型為常綠闊葉林（如香樟Cinnamomum camphora、木荷Chima superba、苦櫧Castanopsis sclerophylla等）、針闊混交林（如擬赤楊A(yù)lniphyllum fortunei、南酸棗Choerospondias axillaris、楓香Liquidambar formosana、杉木Cunninghamia lanceolata、馬尾松Pinus massoniana）和針葉林（如馬尾松、杉木、濕地松Pinus elliottii等）。

1.2 樣品采集

在九連山國(guó)家自然保護(hù)區(qū)內(nèi)選擇處于同一坡面的常綠闊葉林和針葉林作為試驗(yàn)樣地（表1），兩種樣地內(nèi)各設(shè)置3個(gè)面積為30 m×30 m的樣方，分別選擇絲栗栲、米櫧、木荷（常綠闊葉林）和馬尾松、杉木（針葉林）倒木為研究對(duì)象（表2）。在每個(gè)樣地內(nèi)為每個(gè)樹(shù)種選擇不同徑級(jí)和不同分解等級(jí)的倒木各5棵（即重復(fù)5次取樣）。參考袁杰等的研究方法[16]進(jìn)行采樣，用油鋸在每根倒木的中間和兩端各鋸下1個(gè)約5 cm厚的圓盤(pán)（共3個(gè)圓盤(pán)）。對(duì)于重度分解等級(jí)的倒木，用鋁盒進(jìn)行采樣。將所有倒木樣品放入自封袋內(nèi)，做好標(biāo)記并帶回實(shí)驗(yàn)室以待后續(xù)的分析。此外，在每根倒木中間和兩端部位的正下方，采集土壤樣品（0～10 cm），分別采集一份鮮土（約50 g）和一個(gè)環(huán)刀（體積100 cm3），然后將其裝入自封袋并做好標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室分析。

表1 樣地基本信息Table 1 Basic information of sample plots

表2 不同森林類(lèi)型倒木的基本特征?Table 2 Characteristics of CWD in different stand types

1.3 倒木分解等級(jí)劃分

根據(jù)Sollins等[21]制定的標(biāo)準(zhǔn)和具體情況，將研究區(qū)內(nèi)不同林分類(lèi)型的倒木劃分為以下3種不同的等級(jí)。

輕度分解：倒木的樹(shù)皮，側(cè)枝較完整，邊材完好無(wú)損。

中度分解：倒木的樹(shù)皮大部分脫落，邊材部分分解。

重度分解：倒木的樹(shù)皮幾乎沒(méi)有，邊材大面積分解，部分心材也開(kāi)始分解。

1.4 樣品分析

倒木的鮮質(zhì)量用秤（kg，兩位小數(shù)）直接測(cè)量。倒木樣品在65 ℃下烘干至恒定質(zhì)量后稱質(zhì)量，以計(jì)算倒木的干質(zhì)量和含水量。倒木的密度用如下方法測(cè)定，首先，測(cè)量倒木圓盤(pán)的烘干質(zhì)量（m，g），然后將圓盤(pán)放入裝有特定量水（v1，mL）的容器中，記錄放入圓盤(pán)后水的體積（v2，mL）。最后，通過(guò)公式計(jì)算倒木的密度（ρ，g/cm3）。

ρ=m/(v1-v2)。

采集的環(huán)刀用于測(cè)定土壤容重和含水量。使用TOC分析儀（Vario TOC，Elementar，Germany）測(cè)定倒木和土壤的全碳含量，用凱氏定氮法（Kjeltec TM 8400 Analyzer Unit，F(xiàn)OSS）分析倒木和土壤的全氮含量。在10%硫酸水解后，用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定纖維素含量（參照GB 667.8—81）。用乙酸分離，72%硫酸水解后，用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定木質(zhì)素含量（參照GB 667.8—81）。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析

用Excel 2007和SPSS 19.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行相應(yīng)的統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析（ANOVA）和多重比較法（LSD）來(lái)確定不同樹(shù)種、不同分解等級(jí)下倒木的木質(zhì)素、纖維素、C、N等含量的差異以及倒木下土壤的C、N、容重、含水量的差異。為了避免變量之間的相互影響，采用偏相關(guān)分析法驗(yàn)證倒木C、N含量等指標(biāo)和底下土壤C、N、容重、含水量的相關(guān)性。用Origin8.1和Excel2007制作圖表。

表3 倒木各理化指標(biāo)與底下土壤C、N、C/N、容重和含水量的相關(guān)性?Table 3 Correlation between physicochemical indicators of CWD and soil C,N,C/N,bulk density and moisture content under CWD

2 結(jié)果與分析

2.1 5種倒木木質(zhì)素、纖維素、C、N、C/N、密度和含水量隨分解等級(jí)變化的差異

如圖1所示，各倒木（絲栗栲、米櫧、木荷、杉木和馬尾松）的木質(zhì)素、N和含水量隨著分解等級(jí)的加深均顯著升高（P＜0.05），5種倒木的平均木質(zhì)素、N和含水量在輕度分解等級(jí)下分別比在重度分解等級(jí)升高了46.7%、31.9%和15.3%。而各倒木的纖維素、C、C/N、密度隨著分解等級(jí)的加深均顯著降低，5種倒木的平均纖維素、C、C/N和密度在輕度分解等級(jí)下分別比在重度分解等級(jí)下降低了206.3%、28.3%、86.3%和152.1%。

圖1 不同分解等級(jí)下5種倒木的木質(zhì)素、纖維素、C、N、C/N、含水量和密度Fig.1 The lignin,cellulose,carbon,nitrogen,C/N,moisture content and density of five CWD within different decay classes

同一分解等級(jí)下，各常綠闊葉（絲栗栲、米櫧、木荷）倒木C、N含量均顯著高于各針葉（杉木和馬尾松）倒木（P＜0.05）。在3種（輕中重度）分解等級(jí)下，常綠闊葉倒木的平均C含量分別比針葉倒木高16.2%、23.7%和25.3%；平均N含量分別比針葉倒木高12.7%、6.2%和43.5%。在輕、中度分解等級(jí)下，各常綠闊葉倒木C/N均顯著高于各針葉倒木，其平均C/N分別比針葉倒木高3.1%和16.3%；而在重度分解等級(jí)下，常綠闊葉倒木的平均C/N卻比針葉倒木顯著低12.77%。

2.2 5種倒木下土壤C、N、C/N、容重和含水量隨分解等級(jí)變化的差異

如圖2所示，各倒木下土壤的C、N、含水量隨著分解等級(jí)的加深均顯著升高（P＜0.05）。5種倒木下土壤的平均C、N和含水量在輕度分解等級(jí)下分別比在重度分解等級(jí)升高了25.8%、35.6%和15.3%。而各倒木下土壤的C/N和容重隨著分解等級(jí)的加深均顯著降低，5種倒木下土壤的平均C/N和容重在輕度分解等級(jí)下分別比重度分解等級(jí)降低了15.0%和16.7%。

同一分解等級(jí)下，各常綠闊葉倒木下土壤的C、N含量均顯著高于各針葉倒木下土壤（P＜0.05）。在3種分解等級(jí)下，常綠闊葉倒木下土壤的平均C含量分別比針葉倒木下土壤高27.0%、21.6%和20.7%；平均N含量分別比針葉倒木下土壤高21.4%、23.6%和20.8%。而各常綠闊葉倒木下土壤的容重和含水量在同一分解等級(jí)均顯著低于各針葉倒木下土壤。在3種分解等級(jí)下，常綠闊葉倒木下土壤的平均容重分別比針葉倒木下土壤低20.0%、22.1%和28.3%；平均含水量分別比針葉倒木下土壤低9.5%、8.7%和13.1%。此外，常綠闊葉倒木下土壤的平均C/N只在輕度分解等級(jí)會(huì)比針葉倒木下的土壤顯著高4.5%。

圖2 不同分解等級(jí)下5種倒木接觸處土壤的C、N、C/N、含水量和容重Fig.2 Soil carbon,nitrogen,C/N,moisture content,and bulk density of five CWD within different decay classes

2.3 倒木下土壤C、N、C/N、容重和含水量與倒木理化性質(zhì)的關(guān)系

由表3可知，倒木下土壤C與倒木C呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.59；與倒木N和C/N呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.80和0.64。與之相反，倒木下土壤N與倒木C呈顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.50；與倒木N、C/N以及土壤C呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.79、0.56和0.99。倒木下土壤容重與倒木C呈顯著負(fù)相關(guān)，與倒木N、C/N呈顯著正相關(guān)，但與土壤C無(wú)顯著相關(guān)性。倒木含水量與倒木C、土壤N和容重均呈顯著負(fù)相關(guān)，系數(shù)分別為-0.57、-0.45和-0.61；而其與倒木C/N、土壤C分別呈顯著正相關(guān)，系數(shù)分別為0.54和0.50。倒木下土壤C/N與倒木N、C/N、土壤C分別呈顯著正相關(guān)，系數(shù)為0.75、0.50、0.98；與土壤N、容重分別呈顯著負(fù)相關(guān)，系數(shù)為0.99、0.45。此外，倒木C與倒木N呈顯著正相關(guān)，系數(shù)為0.65，而與纖維素?zé)o顯著相關(guān)性。

3 討 論

倒木初始N含量是影響倒木分解的重要指標(biāo)，含量越高分解速率越快[1]。由于N是微生物維持生命活動(dòng)必不可少的養(yǎng)分，初始N含量較高的倒木能夠滿足微生物分解對(duì)N的需求，且有利于分解過(guò)程中養(yǎng)分的釋放[23]。本研究中常綠闊葉倒木N含量在輕度分解等級(jí)下顯著高于針葉倒木，較高的N含量有利于微生物的代謝繁殖，進(jìn)而加速倒木的分解以及養(yǎng)分的釋放，這也導(dǎo)致在重度分解等級(jí)下常綠闊葉倒木N含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于針葉倒木。此外，C/N也是衡量倒木分解的重要指標(biāo)，C/N越大表明植物殘?bào)w中耐分解物的含量越多，植物殘?bào)w越難分解[1,24]。本研究中，常綠闊葉倒木的C/N在輕、中度分解等級(jí)下顯著高于針葉倒木，而在重度分解等級(jí)下顯著低于針葉倒木，表明隨著分解的加深，常綠闊葉倒木越易分解；在輕、中度分解等級(jí)下，常綠闊葉倒木并沒(méi)有因?yàn)镃/N較高而分解速率小于針葉倒木，這表明在分解前中期相較于C/N，N含量對(duì)倒木分解的調(diào)控作用更強(qiáng)。C是倒木最主要的元素，隨著倒木分解等級(jí)的加深，C含量顯著降低，這與前人的研究一致[16,24-25]，常晨暉等[26]研究認(rèn)為主要是由于纖維素的分解。本研究結(jié)果顯示，倒木C與纖維素隨著分解加深變化趨勢(shì)一致，但兩者的偏相關(guān)系數(shù)為0.13，無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系。纖維素是倒木主要含碳物質(zhì)之一，屬于結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、難分解的高分子有機(jī)物[19]。倒木C釋放主要是微生物分解的作用，倒木中易于被微生物分解主要是一些簡(jiǎn)單有機(jī)物例如糖、淀粉等。分解過(guò)程中，纖維素由于物理化學(xué)作用首先逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)樘?、淀粉等?jiǎn)單小分子物質(zhì)，然后再被微生物分解，以CO2的形式釋放到環(huán)境中，進(jìn)而造成了倒木C的損失，這也解釋了本研究中倒木纖維素和C含量變化趨勢(shì)一致，但兩者卻無(wú)顯著偏相關(guān)關(guān)系。

研究結(jié)果顯示，倒木下土壤C含量隨著分解等級(jí)的加深顯著升高，常綠闊葉倒木下土壤C含量顯著高于針葉倒木下土壤，這與前人研究結(jié)果類(lèi)似[16]。倒木作為植物殘?bào)w的重要組分，是土壤有機(jī)碳的重要來(lái)源[27]。倒木C的損失一部分是以CO2形式釋放到環(huán)境中，另一部分則是被淋溶釋放到土壤[16]，這也是倒木C含量與底下土壤C含量顯著相關(guān)（偏相關(guān)系數(shù)為0.59）的原因。隨著分解等級(jí)的加深，倒木C不斷釋放，顯著提高土壤C含量。此外，本研究中倒木下土壤N含量也會(huì)隨著分解等級(jí)的加深而顯著升高，但前人的研究并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)相類(lèi)似的結(jié)果[16]，其原因可能是研究地區(qū)土壤質(zhì)量的不同。土壤C/N是衡量土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，C/N的高低影響著土壤C、N循環(huán)進(jìn)程[28]。一般來(lái)說(shuō)，土壤C、N分解速率與土壤C/N呈反比[29]，C/N越高，土壤C、N分解速率越慢。本研究地區(qū)土壤C/N相對(duì)較低，土壤C、N分解速率快，有利于該地區(qū)倒木下土壤C、N含量在不同分解等級(jí)下差異顯著的形成。與倒木下土壤C含量相似，常綠闊葉倒木下土壤N含量也顯著高于針葉倒木下土壤，倒木N的釋放是其中一個(gè)重要原因，這也解釋了倒木下土壤N含量與倒木N含量顯著正相關(guān)。本研究中常闊倒木下土壤容重顯著小于針葉樹(shù)種，這可能是由于常綠闊葉倒木易于分解破碎化，形成的地被物有利于減輕雨水對(duì)土壤的沖刷，土壤質(zhì)地更加疏松。且本研究中，倒木的存在顯著提高了底下土壤的含水量，偏相關(guān)分析表明倒木下土壤含水量與土壤容重顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到-0.61，這表明倒木能夠通過(guò)改變底下土壤的容重，進(jìn)而影響土壤含水量。由于土壤容重與土壤孔隙度呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，而土壤最大儲(chǔ)水量和有效儲(chǔ)水量取決于土壤孔隙度[30-31]，倒木的存在有利于土壤質(zhì)地的改善，土壤容重變小，土壤孔隙度增大，土壤含水量也隨著增大。