不同形態(tài)氮及鉀營(yíng)養(yǎng)對(duì)栲樹(shù)苗生長(zhǎng)和氮吸收的影響

黃 玲，翁賢權(quán)，侯利涵，劉 美，鄒 娜，黃孝風(fēng)，陳慧晶

（1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 園林與藝術(shù)學(xué)院，江西 南昌 330045；2.福建省南平峽陽(yáng)國(guó)有林場(chǎng)，福建 南平 353005）

栲樹(shù)Castanopsis fargesii，又名絲栗栲，為殼斗科栲屬高大常綠喬木，是我國(guó)亞熱帶地區(qū)常綠闊葉林的典型建群樹(shù)種，以其為優(yōu)勢(shì)種的常綠闊葉林是長(zhǎng)江流域中亞熱帶典型的地帶性植被類(lèi)型。但由于長(zhǎng)期以來(lái)的不合理經(jīng)營(yíng)和人為干擾，多個(gè)分布區(qū)的栲樹(shù)表現(xiàn)出嚴(yán)重的衰退乃至大規(guī)模枯死的現(xiàn)象，現(xiàn)存的絲栗栲林多為次生林，天然更新速度減慢，分布面積也在不斷減少[1-5]，目前已引起廣泛重視并在種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)、物候、種子萌發(fā)和幼苗更新等方面開(kāi)展了大量研究[3-12]。研究表明，常綠闊葉林在被干擾替代過(guò)程中，土壤理化性質(zhì)如土壤有機(jī)質(zhì)、氮含量及形態(tài)、鉀含量和含水量等都有明顯改變[2,13-17]，但常綠闊葉林主要組成樹(shù)種對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)生境變化的響應(yīng)還少有報(bào)道。

氮(N)作為高等植物生長(zhǎng)所必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素之一，土壤中可利用N 含量通常被認(rèn)為是對(duì)限制植物生長(zhǎng)、控制森林生產(chǎn)力和群落物種組成有重要影響的環(huán)境因子之一[18]。 土壤中供給的NH4+-N和NO3--N是植物可利用的兩種最主要無(wú)機(jī)N形態(tài)，并且土壤中的這些無(wú)機(jī)氮素的含量因土壤類(lèi)型和季節(jié)變換及人為的影響差別很大，從小于1 μmol·L-1到超過(guò)1 mmol·L-1，甚至可以達(dá)到40 mmol·L-1[19]。植物經(jīng)常表現(xiàn)出對(duì)其棲息地或演替階段中最豐富的N形態(tài)的優(yōu)先攝取[20-21]，通常能夠適應(yīng)干擾立地條件的植物具有喜硝性，而演替晚期的耐陰植物（特別是某些針葉樹(shù)種）對(duì)銨態(tài)氮具有明顯的偏好性[20-21]。然而，盡管有些植物偏好NH4+，對(duì)NH4+耐受性強(qiáng)，但大多數(shù)物種都會(huì)在NH4+供應(yīng)增加時(shí)出現(xiàn)毒害癥狀：植物特別是根系生長(zhǎng)受阻礙，產(chǎn)量降低，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致植物死亡甚至物種滅絕[22]。與NH4+不同，NO3-通常情況下可以在較高濃度供給，而不會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生有害影響，但很容易從土壤中淋溶，從而對(duì)環(huán)境造成潛在的影響[22]。前期不同N濃度（0.4、2和8 mmol·L-1）及形態(tài)配比（4∶0、2∶2、0∶4）試驗(yàn)結(jié)果表明，栲樹(shù)為兼性偏喜銨樹(shù)種[23]，并且增溫和施氮均明顯提高了絲栗栲幼苗的生物量[24]，但對(duì)不同N形態(tài)的耐性尚不清楚。

鉀（K）是植物生長(zhǎng)所必需的另一種大量關(guān)鍵元素，與NH4+和NO3-不同，吸收后K不被同化為有機(jī)物，作為植物體內(nèi)含量最多的陽(yáng)離子及主要的滲透物，調(diào)節(jié)細(xì)胞膨壓和膜電位，并激活某些酶的活性[25]。此外，K還涉及到許多與植物生物及非生物脅迫耐性有關(guān)的生理功能[26]。近年來(lái)，N和K交互作用對(duì)植物生長(zhǎng)生理的影響已成為植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)的重要研究領(lǐng)域，并且主要取決于氮的形態(tài)和濃度[25,27-29]。這些氮鉀營(yíng)養(yǎng)響應(yīng)允許植物爭(zhēng)奪有限的營(yíng)養(yǎng)，并使其在養(yǎng)分不足或過(guò)量產(chǎn)生毒害效應(yīng)時(shí)存活下來(lái)。

栲樹(shù)幼苗建成階段是種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化最大的階段，也是種群更新與發(fā)展的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，并且不同微環(huán)境對(duì)栲樹(shù)幼苗的建成有明顯影響[30]。那么，栲樹(shù)更新是否也與土壤N、K等營(yíng)養(yǎng)生境變化有關(guān)呢？因此，本研究在前期研究的基礎(chǔ)上，采用正交設(shè)計(jì)法，研究不同氮鉀營(yíng)養(yǎng)對(duì)栲樹(shù)幼苗生長(zhǎng)及氮素吸收利用的影響，分析這些因素的空間變異在栲樹(shù)幼苗早期建成中潛在的生態(tài)學(xué)意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

栲樹(shù)種子采自福建省南平峽陽(yáng)國(guó)有林場(chǎng)。采種后，將種子與濕沙按體積1∶3的比例混合進(jìn)行層積處理，翌年春季播種在裝濕沙的育苗盆（長(zhǎng)120 cm×寬120 cm×高25 cm）。待栲樹(shù)幼苗長(zhǎng)至2片真葉時(shí)，挑選長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗移入塑料盆（直徑13 cm×高度15 cm）進(jìn)行試驗(yàn)處理，以蛭石為基質(zhì)，每盆2株，緩苗15 d。

1.2 試驗(yàn)方法

采用L8(4×24)正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)（表1），研究K濃度（0、0.5、1.5、3.0 mmol·L-1）、N形態(tài)（NH4+-N和NO3--N）、N濃度（8、32 mmol·L-1）對(duì)栲樹(shù)幼苗生長(zhǎng)及氮吸收利用的影響。K+由KCl提供，NH4+-N和NO3--N分別由(NH4)2SO4和NaNO3提供。為抑制硝化作用，營(yíng)養(yǎng)液中添加硝化抑制劑雙氰胺（C2H4N4,7 μmol·L-1），pH值4.0，營(yíng)養(yǎng)液組成參考顧紅梅等的方法[23]，修改自Norisada 等[31]。每3 d澆1次營(yíng)養(yǎng)液，每個(gè)處理3次重復(fù)，每重復(fù)12株苗。實(shí)驗(yàn)周期為兩個(gè)月（2017年9月至10月），在有鋼架頂棚而四周開(kāi)敞的溫室內(nèi)進(jìn)行，9—10月平均溫度為20～26 ℃。實(shí)驗(yàn)期間每天對(duì)材料進(jìn)行澆水，以霧噴為主。

表1 不同氮鉀營(yíng)養(yǎng)液組成正交試驗(yàn)設(shè)計(jì)L8（4×24）Table 1 Orthogonal design of nutrient solution composition with different nitrogen and potassium L8(4×24)

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

試驗(yàn)結(jié)束時(shí)統(tǒng)計(jì)各處理幼苗成活率（成活率=成活數(shù)/幼苗總數(shù)），采用鋼卷尺測(cè)量苗高，統(tǒng)計(jì)每株苗裸眼可見(jiàn)葉片數(shù)。根系用EPSON? COLORIMAGE SCANNERLA1600+掃描儀掃描，再用根系圖象分析軟件WinRHIZO 2005 對(duì)各處理根系體積、表面積、總長(zhǎng)、根尖數(shù)和平均直徑進(jìn)行定量測(cè)定。采用SPAD-520型葉綠素含量測(cè)定儀測(cè)量，每株苗選取自上而下第2～4片全展葉進(jìn)行測(cè)量，求平均值。幼苗洗凈后，用吸水紙吸干表面水分，放入烘箱，經(jīng)殺青(105 ℃，30 min)后70 ℃烘至恒質(zhì)量并稱(chēng)質(zhì)量，為樣品生物量，干樣經(jīng)粉碎后用H2SO4-H2O2消煮預(yù)處理，采用全自動(dòng)凱氏定氮儀測(cè)定植株氮含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)采用Excel 2010，方差分析采用DPS7.05統(tǒng)計(jì)軟件，多重比較采用Duncan新復(fù)極差分析法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮鉀營(yíng)養(yǎng)對(duì)栲樹(shù)幼苗成活的影響

栲樹(shù)幼苗在處理過(guò)程中有逐漸死亡的現(xiàn)象，在試驗(yàn)結(jié)束時(shí)進(jìn)行了成活率和成活幼苗相應(yīng)生長(zhǎng)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)（表2）。成活率極差分析結(jié)果（表3）表明，N濃度＞N形態(tài)＞K+濃度（RA′排序），說(shuō)明影響栲樹(shù)成活的主要因素為N濃度、N形態(tài)和K+濃度。從各因素不同水平來(lái)看，N濃度為8 mmol·L-1時(shí)的成活率大于32 mmol·L-1，提高了172.97%；NH4+對(duì)成活率的影響大于NO3-，提高了93.46%；隨著K+濃度的增大，對(duì)成活率的影響呈先增大后減小的趨勢(shì)，并在0.5 mmol·L-1時(shí)成活率較高，分別比0、1.5和3 mmol·L-1處理時(shí)提高了65.71%、13.77%和65.71%（表3）。表4結(jié)果表明，N濃度、N形態(tài)和K濃度對(duì)栲樹(shù)幼苗成活率的影響都達(dá)到極顯著水平。因此，可有效提高栲樹(shù)幼苗成活率的試驗(yàn)組合為8 mmol·L-1NH4++0.5 mmol·L-1K+。

表2 不同氮鉀配比對(duì)栲樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響?Table 2 Effects of different nitrogen and potassium proportion on the growth of C.fargesii

表3 不同氮鉀配比對(duì)栲樹(shù)幼苗成活率影響的極差分析?Table 3 Range analysis the effects of different nitrogen and potassium on survival rate of C.fargesii seedlings

表4 不同氮鉀配比對(duì)栲樹(shù)幼苗成活率影響的方差分析Table 4 Variance analysis the effects of different nitrogen and potassium on survival rate of C.fargesii seedlings

2.2 不同氮鉀營(yíng)養(yǎng)對(duì)栲樹(shù)幼苗地上部生長(zhǎng)和生物量的影響

本研究中因處理2和處理8中栲樹(shù)幼苗全部死亡，因此僅進(jìn)行各因素極差分析和各處理間的方差分析，無(wú)法進(jìn)行各因素方差分析。表5結(jié)果表明，影響栲樹(shù)苗高、葉片數(shù)和生物量的主要因素為K+濃度、N形態(tài)和N濃度。從各因素不同水平來(lái)看，隨著K+濃度的增大，對(duì)栲樹(shù)生長(zhǎng)呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)，并在3 mmol·L-1時(shí)最大，分別比0、0.5 和1.5 mmol·L-1K+濃度時(shí)苗高提高了3.94%、13.79%和16.30%，葉片數(shù)提高了23.04%、37.41%和25.50%，生物量提高了8.82%、37.04%和37.04%；NH4+的促進(jìn)作用優(yōu)于NO3-，苗高、葉片數(shù)和生物量分別提高了6.09%、21.12%和14.81%；N濃度為8 mmol·L-1時(shí)較好，苗高、葉片數(shù)和生物量分別提高了6.77%、-0.65%和10.71%。因此，栲樹(shù)幼苗地上部生長(zhǎng)和生物量積累最優(yōu)方案為3 mmol·L-1K++8 mmol·L-1NH4+，即處理7，除與處理1差異不顯著外，與其他各處理間的差異均達(dá)到顯著水平（表2）。

表5 不同氮鉀配比對(duì)栲樹(shù)幼苗苗高、葉片數(shù)和生物量影響的極差分析結(jié)果?Table 5 Range analysis the effects of different nitrogen and potassium on height,leaf number and N concentration of C.fargesii seedlings

2.3 不同氮鉀對(duì)栲樹(shù)幼苗葉綠素含量（SPAD值）的影響

表6結(jié)果表明，影響栲樹(shù)葉綠素含量（SPAD值）的主要因素依次為N素形態(tài)、K+濃度和N濃度。從各因素不同水平來(lái)看，NH4+對(duì)葉綠素含量（SPAD值）的促進(jìn)作用顯著優(yōu)于NO3-，提高了51.55%；隨著K+濃度的增大，對(duì)葉綠素含量（SPAD值）的影響呈現(xiàn)先減小后增大的趨勢(shì)，并在3 mmol·L-1時(shí)較高，分別比0、0.5 和1.5 mmol·L-1K+濃度時(shí)提高了9.48%、29.54%和36.37%；N濃 度32 mmol·L-1較8 mmol·L-1的葉綠素含量更大，提高了14.11%。所以，栲樹(shù)葉綠素含量（SPAD值）優(yōu)方案為：32 mmol·L-1NH4++3 mmol·L-1K+。

表6 不同氮鉀對(duì)栲樹(shù)幼苗葉綠素含量(SPAD值)影響的極差分析Table 6 Range analysis the effects of different nitrogen and potassium on SPAD value of C.fargesii seedlings

2.4 不同氮鉀對(duì)栲樹(shù)幼苗根系構(gòu)型的影響

栲樹(shù)幼苗根系生長(zhǎng)試驗(yàn)結(jié)果見(jiàn)表7。極差分析結(jié)果表明：影響栲樹(shù)根系生長(zhǎng)的主要因素為K+濃度、N濃度和N形態(tài)（表8）。從各因素不同水平來(lái)看，隨著K+濃度的升高，根系總長(zhǎng)度、根系總表面積和根尖數(shù)呈先減小后增加的趨勢(shì)，以不含K+為好，而根系體積和根平均直徑分別在K+為0.5 mmol·L-1和1.5 mmol·L-1時(shí)較大；N濃度8 mmol·L-1比32 mmol·L-1的各生長(zhǎng)效果好（根系平均直徑除外）；NH4+的促進(jìn)作用優(yōu)于NO3-。因此，綜合各因素最佳水平，栲樹(shù)根系生長(zhǎng)的較適宜氮鉀營(yíng)養(yǎng)水平為8 mmol·L-1NH4+，即處理1，并且除根系直徑外，處理1中根系構(gòu)型各指標(biāo)與其他多個(gè)處理間的差異均達(dá)到顯著水平（表7）。

2.5 不同氮鉀對(duì)栲樹(shù)幼苗體內(nèi)N含量的影響

表9結(jié)果表明，影響栲樹(shù)體內(nèi)N含量的主要因素為N濃度、N素形態(tài)和不同K+濃度。從各因素不同水平來(lái)看，32 mmol·L-1N處理對(duì)栲樹(shù)體內(nèi)N含量的積累大于8 mmol·L-1，提高了82.35%；NH4+大于NO3-，提高了73.76%；隨著K+濃度的增大，N含量呈先增大后減小趨勢(shì)，并在1.5 mmol·L-1K+處理時(shí)N含量較高，分別比0、0.5 和3 mmol·L-1K+濃度時(shí)提高了21.16%、3.62%和10.63%。所以，栲樹(shù)N含量?jī)?yōu)方案為：32 mmol·L-1NH4++1.5 mmol·L-1K+，即處理5，并且除了與處理3間的差異不顯著外，與其他各處理間的差異均達(dá)到顯著水平（表2）。

表7 栲樹(shù)幼苗根系生長(zhǎng)試驗(yàn)結(jié)果L8(4×24)Table 7 Experimental results of root growth of C.fargesii seedlings L8(4×24)

表8 不同因素對(duì)栲樹(shù)幼苗根系生長(zhǎng)影響的極差分析?Table 8 Range analysis of the effects of different nitrogen and potassium on root growth of C.fargesii seedlings L8(4×24)

3 討 論

3.1 銨態(tài)氮對(duì)栲樹(shù)幼苗生長(zhǎng)的影響

本研究中，栲樹(shù)幼苗的苗高、葉片數(shù)、生物量、N含量、葉綠素含量（SPAD值）和根系構(gòu)型等各生長(zhǎng)指標(biāo)均是在NH4+-N條件下的結(jié)果優(yōu)于NO3--N，表明栲樹(shù)幼苗生長(zhǎng)偏喜NH4+-N，這與我們前期研究結(jié)果即栲樹(shù)為兼性偏喜銨樹(shù)種相一致[23]。銨態(tài)氮對(duì)栲樹(shù)生長(zhǎng)的促進(jìn)可能與提高植物光合能力有關(guān)：光合器官面積（葉片數(shù)）和葉綠素含量等在NH4+-N處理?xiàng)l件下較高[31]，而這一過(guò)程可解釋為因N形態(tài)而異的植物體內(nèi)（光合器官）N含量差異[32]。此外，根可以有效地感知土壤養(yǎng)分濃度，并相應(yīng)地改變根結(jié)構(gòu)，其中植物根系的生長(zhǎng)、形態(tài)以及根系在介質(zhì)中的分布又受N 供應(yīng)的影響最為明顯[33]。同時(shí)，根系又是植物吸收N 的主要器官，根系的大小和構(gòu)型是確保植物獲取充足N 的重要因素，可在一定程度上反映其吸收能力的強(qiáng)弱[34]。本研究中，銨氮供應(yīng)利于根系生長(zhǎng)，推測(cè)龐大的根系和較好的構(gòu)型可提高養(yǎng)分吸收和氮素轉(zhuǎn)化能力，滿(mǎn)足植株生長(zhǎng)的養(yǎng)分需求，促使地上部生長(zhǎng)和葉片葉綠素含量提高，有利于同化產(chǎn)物的形成和累積。

表9 不同氮鉀對(duì)栲樹(shù)幼苗N含量影響的極差分析結(jié)果Table 9 Range analysis of the effects of different nitrogen and potassium on N content of C.fargesii seedlings

栲樹(shù)主要分布在我國(guó)南方亞熱帶地區(qū)酸性土壤，NH4+是土壤中無(wú)機(jī)氮的主要形式[12-13]，這與其在氮素形態(tài)上偏喜銨相吻合。Li等[35]研究結(jié)果表明，生長(zhǎng)在亞熱帶地區(qū)的9種樹(shù)對(duì)NH4+-N的吸收量都顯著高于NO3--N，占總吸收量的80%以上，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)，銨是整個(gè)森林演替過(guò)程中的主要的N源，次要氮源是甘氨酸。有報(bào)道指出，喜銨樹(shù)種的硝同化水平較低，硝酸還原酶活性可誘導(dǎo)能力低[31]。因此，栲樹(shù)對(duì)不同N形態(tài)的偏好可能是在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)其原始生境中土壤養(yǎng)分狀況長(zhǎng)期適應(yīng)的結(jié)果。

3.2 高濃度的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對(duì)栲樹(shù)幼苗的毒害效應(yīng)

栲樹(shù)幼苗雖然喜銨并且有較強(qiáng)的耐高銨能力（如葉綠素含量在銨態(tài)氮處理且較高濃度時(shí)較高），但隨著NH4+濃度的提高，與8 mmol·L-1NH4+相比，在32 mmol·L-1NH4+處理（處理3和處理5）時(shí)幼苗根系變得粗短，地上部生長(zhǎng)受抑制，生物量減少，成活率顯著降低，而體內(nèi)的N含量卻提高了82.35%，表明栲樹(shù)幼苗在高銨處理?xiàng)l件下發(fā)生了一定的銨毒害現(xiàn)象，并且可能與體內(nèi)NH4+過(guò)量積累有關(guān)。

根系對(duì)高濃度NH4+的攝取，表現(xiàn)為無(wú)飽和動(dòng)力學(xué)特征且無(wú)下調(diào)機(jī)制，濃度越高，吸收得越多，此時(shí)極易產(chǎn)生NH4+的過(guò)度吸收，造成NH4+在植物體內(nèi)組織及根細(xì)胞內(nèi)的大量積累[22]。另一方面，由于NH4+和K+的離子半徑非常接近，NH4+也可通過(guò)K+通道蛋白及K+運(yùn)輸載體等途徑，還可通過(guò)一些非選擇陽(yáng)離子通道（NSCC）進(jìn)入細(xì)胞[28]，造成NH4+的積累。此外，NH4+被吸收后主要在根系中同化為氨基酸，以氨基酸、酰胺形式向上運(yùn)輸[37]，當(dāng)植物吸收的NH4+超過(guò)同化的量時(shí)，也會(huì)造成NH4+的大量累積[38]，從而危害植物。然而，造成銨毒害的NH4+濃度很大程度上取決于不同物種，Chaillou等人[38]認(rèn)為，即便是種屬關(guān)系較近的物種對(duì)NH4+的敏感性也有很大差異，這種敏感性取決于植物適應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)生境。

相比之下，由于NO3-的閾值較高，植物中的硝酸鹽毒害并沒(méi)有受到廣泛關(guān)注[22]。然而本研究中，栲樹(shù)幼苗卻在高硝（32 mmol·L-1）處理時(shí)，植株有如萎黃病的毒性癥狀，生長(zhǎng)受抑制，無(wú)法正常生長(zhǎng)并逐漸全部漸枯萎死亡（處理2和處理8），再次證實(shí)了高硝使栲樹(shù)幼苗致死[39]。究其原因，推測(cè)栲樹(shù)作為兼性偏喜銨樹(shù)種，在對(duì)生境土壤低NO3--N有效性的遺傳適應(yīng)過(guò)程中，形成的硝酸還原酶活性（NRA）較低，當(dāng)NO3--N供給量較高時(shí)，植物不能有效減少NO3--N的吸收，導(dǎo)致高內(nèi)源性NO3-濃度進(jìn)一步抑制體內(nèi)NRA活性，致使組織中大量有毒NO3-離子的積累，最終造成了生長(zhǎng)抑制并死亡[40]。因外源高硝態(tài)氮造成硝酸鹽還原酶降低及硝酸鹽積累而毒害植物的現(xiàn)象在柑橘屬植物Boronia megastigma、油菜Brassica campestris、大白菜Brassica chinensisvar.oleiferaMakino et Nenoto和菠菜Spinacia oleracea等也有報(bào)道[40-41]。另一方面，與自然土壤中NO3--N的淋溶不同，在本研究栲樹(shù)盆栽過(guò)程中，不同形態(tài)N處理以營(yíng)養(yǎng)液澆灌的方式加到不同處理盆中，沒(méi)有流失過(guò)程，除被植物吸收外，NH4+和NO3-主要存在基質(zhì)中。因此高硝對(duì)植物生長(zhǎng)的毒害效應(yīng)是否是高濃度NO3--N (NaNO3)造成的生理脅迫效應(yīng)，尚有待進(jìn)一步研究。

3.3 K+在栲樹(shù)幼苗不同N形態(tài)響應(yīng)中的作用

本研究中，隨著K+濃度的升高，K+對(duì)栲樹(shù)幼苗和根系生長(zhǎng)呈現(xiàn)先抑制后促進(jìn)的效應(yīng)，地上部分在3 mmol·L-1K+時(shí)較好，而根系卻在不含K+時(shí)較好，但在兩濃度間（對(duì)比處理1 和處理7）各指標(biāo)生長(zhǎng)差異不顯著。

極差分析結(jié)果表明，3 mmol·L-1K+對(duì)植物地上部各指標(biāo)生長(zhǎng)表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)作用，但體內(nèi)N含量隨K+濃度升高卻呈下降趨勢(shì)。一方面，可能是因?yàn)镵+減少了過(guò)量NH4+在栲樹(shù)體內(nèi)積累或增強(qiáng)了NH4+同化，從而促進(jìn)了植物生長(zhǎng)。研究表明，增加外源供K+濃度會(huì)增強(qiáng)NH4+同化酶活性，同時(shí)會(huì)顯著地并且以濃度依賴(lài)的降低低親和NH4+轉(zhuǎn)運(yùn)和積累[42,43]。另一方面，大麥和水稻上的研究結(jié)果表明，外源高K+減少了根系NH4+的吸收和外排，降低外排/吸收比例以及與銨毒害有關(guān)的跨膜無(wú)效NH4+循環(huán)[44,45]。研究過(guò)程中也發(fā)現(xiàn)，栲樹(shù)根系在NH4+吸收的同時(shí)，確實(shí)有大量的NH4+外排[46]，因此推測(cè)外源K+對(duì)栲樹(shù)生長(zhǎng)的促進(jìn)效應(yīng)也可能與跨膜無(wú)效循環(huán)有關(guān)。

在本研究中，栲樹(shù)根系在不含K+時(shí)較好。究其原因，一方面可能是作為植物體內(nèi)含量最多的陽(yáng)離子，植物能夠在內(nèi)部重新分配K+以滿(mǎn)足需求[47]。另一方面，有研究表明，K+饑餓引發(fā)了硝酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AtNRT 1.5的表達(dá)，從而促進(jìn)植物體內(nèi)硝酸根從根向莖的運(yùn)輸[48]，并在此后的N同化過(guò)程中，消耗碳水化合物并促進(jìn)氨基酸合成，提高氨基酸中氮碳比[49]。因此，推測(cè)缺鉀對(duì)栲樹(shù)根系生長(zhǎng)的促進(jìn)作用，可能與促進(jìn)體內(nèi)硝酸根的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和氨基酸合成有關(guān)，這也與栲樹(shù)作為兼性偏喜銨樹(shù)種，在銨硝混合氮源中生長(zhǎng)較好相吻合[23]。

與NH4+、K+營(yíng)養(yǎng)之間的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系不同，K+和NO3-的獲取率通常是被發(fā)現(xiàn)是正相關(guān)的，并且相互促進(jìn)。一方面可能是由于電荷平衡的改善；另一方面，可能是由于K+可激活NO3-同化酶[28-29]。在本研究中，提高8 mmol·L-1NO3-處理中的K+從0.5 mmol·L-1到1.5 mmol·L-1（處理4和處理6）可分別使栲樹(shù)幼苗體內(nèi)N含量提高了5.84%，生物量提高了20.83%，研究結(jié)果支持K+和NO3-之間的正相關(guān)系。野外試驗(yàn)結(jié)果也表明，陽(yáng)坡絲栗栲幼苗更新數(shù)量與土壤速效鉀、硝態(tài)氮、全氮之間存在極顯著正相關(guān)，在含量相對(duì)高的斑塊中，更新發(fā)生數(shù)量最多[5]。

4 結(jié) 論

栲樹(shù)為偏喜銨樹(shù)種，NH4+處理?xiàng)l件下各生長(zhǎng)指標(biāo)顯著優(yōu)于NO3-處理，但銨態(tài)氮濃度過(guò)高時(shí)發(fā)生毒害效應(yīng)，表現(xiàn)在成活率降低、生長(zhǎng)受抑制、根系變得粗短，并且體內(nèi)N含量較高。然而，硝態(tài)氮濃度過(guò)高使栲樹(shù)幼苗致死。K+對(duì)栲樹(shù)各部位生長(zhǎng)影響缺乏一致性，K+促進(jìn)植物生長(zhǎng)的濃度較高（3 mmol·L-1），雖然缺鉀（0 mmol·L-1）對(duì)根系生長(zhǎng)也具有較好的促進(jìn)效應(yīng)。本研究結(jié)果表明栲樹(shù)對(duì)土壤N變化適應(yīng)能力較差，而且K+促進(jìn)植物生長(zhǎng)的濃度較高。