黔中石漠化區(qū)不同海拔頂壇花椒人工林生態(tài)化學計量特征

喻陽華,鐘欣平,李 紅

1 貴州師范大學喀斯特研究院/國家喀斯特石漠化防治工程技術研究中心,貴陽 550001 2 貴州師范大學地理與環(huán)境科學學院,貴陽 550025

石漠化是指在脆弱喀斯特生態(tài)環(huán)境下人類過度干擾誘發(fā)地表出現(xiàn)類似于荒漠化景觀的演變過程或結果,導致生態(tài)系統(tǒng)結構退化和功能降低,植被恢復成為黔中石漠化地區(qū)生態(tài)治理的首選。貞豐縣北盤江鎮(zhèn)、關嶺縣花江鎮(zhèn)自1992年起大規(guī)模種植頂壇花椒(Zanthoxylumplanispinumvar.dintanensis),在石漠化地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復和山區(qū)社會經(jīng)濟建設中發(fā)揮了顯著作用,頂壇花椒被認為是喀斯特石漠化山區(qū)恢復較好的物種選擇[1]。碳(C)是植物結構性元素,氮(N)、磷(P)是功能限制性元素[2],它們作為土壤中不可替代的生源要素,是表征土壤肥力質(zhì)量的重要因子[3];作為植物基本化學元素,在其生長和各種生理調(diào)節(jié)機制中發(fā)揮著積極作用[4]。生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)系統(tǒng)能量和多重化學元素平衡及其對生態(tài)系統(tǒng)功能效應關系的科學[5],統(tǒng)一了不同生物學科層次,結合了物理學、化學和生物學等多種學科理論,為研究生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分限制與循環(huán)提供了新思路和新手段[6-7]。

諸多學者開展了人工林生態(tài)化學計量學的研究。汪宗飛和鄭粉莉[8]研究揭示了人工油松(Pinustabuliformis)林植物、凋落物和土壤生態(tài)化學計量之間的互動關系,表明各層次生態(tài)化學計量特征隨林齡的變化趨勢各異。Zhang等[9]研究了不同年齡梭梭(Haloxylonammodendron)葉片的生態(tài)化學計量和形態(tài)特征,通過二者結合能夠反映梭梭的退化趨勢。Fan等[4]研究了亞熱帶桉樹人工林土壤生態(tài)化學計量特征與林齡的關系,發(fā)現(xiàn)化學計量受到森林生長和物種組成影響。Cao和Chen[10]研究了黃土高原刺槐林的土壤生態(tài)化學計量特征,揭示了刺槐林生長衰退規(guī)律。在生態(tài)化學計量特征的海拔分異規(guī)律研究方面,許雪贇等[11]研究了青藏高原火絨草葉片生態(tài)化學計量特征的海拔變異特征,結果顯示其隨海拔升高而降低。Feng等[12]的研究結果顯示,海拔2600—3500 m的滇東高山櫟(Q.aquifolioides)葉片氮含量隨海拔升高而升高,印證了海拔影響葉片生態(tài)化學計量特征[13]。付作琴等[14]研究表明武夷山黃山松老葉較新葉對不同海拔土壤養(yǎng)分狀況響應更敏感,更能指示土壤肥力特征;同時,黃山松細根C、N受海拔影響不顯著,P、N∶P受海拔影響顯著[15]。由此可見,生態(tài)化學計量可以表征植物的生態(tài)策略,是指示植物生長、生產(chǎn)力和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標[16]。通過探討元素的化學計量特征,能夠在一定程度上反映植物的營養(yǎng)利用效率,判斷限制生產(chǎn)力的元素類型[17-18],在探究花椒人工林養(yǎng)分限制狀況與生產(chǎn)力方面具有重要意義。

但是,目前未見同一人工林生態(tài)化學計量特征隨海拔變化的報道,且植物生態(tài)化學計量特征隨海拔的分異規(guī)律尚無確切定論?；诖?本文以黔中喀斯特石漠化地區(qū)頂壇花椒人工林為對象,研究其植物、凋落物、土壤的C、N、P、鉀(K)含量,試圖回答以下3個科學問題：1)揭示頂壇花椒人工林生態(tài)化學計量特征及其海拔分異規(guī)律;2)探討頂壇花椒人工林“植物-凋落物-土壤”主要元素計量特征的內(nèi)在關聯(lián);3)闡明頂壇花椒人工林養(yǎng)分豐缺特征。這對于我們更深入地認識頂壇花椒人工林的養(yǎng)分循環(huán)規(guī)律和元素豐缺機制具有科學價值。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

位于黔西南州貞豐縣北盤江鎮(zhèn)查耳巖村一帶(105°38′48.48″E,25°39′35.64″N),生境具有明顯的獨特性。主要表現(xiàn)為：(1)干熱氣候,氣候類型主要為亞熱帶濕潤季風氣候,年均降雨量約1100 mm,季節(jié)分配不均勻,冬春旱及伏旱嚴重,年均溫為18.4℃,年均極端最高溫為32.4℃,年均極端最低溫為6.6℃,年總積溫達6542.9℃,冬春溫暖干旱、夏秋濕熱,熱量資源豐富。(2)河谷地形,區(qū)域內(nèi)河谷深切,地下水深埋,海拔高度530—1473 m,垂直高差約940 m。(3)石漠化發(fā)育,屬北盤江流域花江段,森林覆蓋率較低,基巖裸露率在50%—80%之間,碳酸鹽巖類巖石占78.45%,土壤以石灰?guī)r為成土母質(zhì)的石灰土為主,地表破碎,多處于中度、重度石漠化等級。

該區(qū)花椒種植年限近30 a,但由于花椒的壽命普遍為10—12 a,因此多次進行補植,使人工建植群落內(nèi)包含了幼樹、成年樹和老樹等不同年齡的植株,森林生態(tài)系統(tǒng)處于快速演替狀態(tài),穩(wěn)定性較低。種植采用“見縫插針”的方式,密度約為1100—1300株/hm2。由于石漠化深山區(qū)小生境發(fā)育典型、組合類型豐富,耕作成本較高,加之青壯年勞動力外出務工,因而未對花椒林地進行深耕,施肥以復合肥為主,除草劑與農(nóng)藥等使用量大、頻次高,花椒苗圃地使用塑料薄膜進行保溫、保墑?；ń方?jīng)營、管理方式較為粗放,未采取整形修枝、水肥協(xié)同供應等標準化種植措施,制約了頂壇花椒人工林生態(tài)經(jīng)濟效益的發(fā)揮。

1.2 樣地設置與實驗設計

2018年6月頂壇花椒旺盛生長季節(jié)內(nèi),根據(jù)海拔變化并結合植物生長狀況,將花椒種植區(qū)域劃分為5個樣地。每個樣地內(nèi),按照海拔、坡度、坡位、坡向、土壤厚度等立地條件,以及林齡、植株長勢等生長條件較為近似的原則,設置3個10 m×10 m的標準樣方,每個樣方之間距離>10 m。測定樣地的海拔、經(jīng)度、緯度、土壤厚度、種植密度、平均樹高、平均冠幅(各樣地基本信息見表1)。

YD1—YD5：花椒樣地1—5

1.3 樣品采集與指標測定

在每個標準樣方內(nèi)隨機選取3株成熟花椒,分別采集20—30片生長健康、完全展開的成熟葉片,混合后取60—80 g左右作為一份樣品。每個樣方下按照梅花五點法收集凋落物,同時在采集凋落物樣品的地方,采集0—20 cm表層土壤(由于研究區(qū)土層淺薄,不足20 cm的以實際深度為準)。由于頂壇花椒根系為淺根系,且多栽培于石溝、石縫、石槽等小生境,人為施肥通常距離樹干10—30 cm范圍內(nèi),因而取樣時盡量避開這一區(qū)域,減少施肥、除草等經(jīng)營管理措施的干擾。5個樣地共采集到植物葉片、凋落物和土壤樣品各15份(5個樣地×3個標準樣方作為重復),樣品充分混合均勻后帶回實驗室。葉片、凋落物樣品置于恒溫干燥箱中65℃烘干至恒質(zhì)量,研細并充分混勻;土壤剔除可見石粒、根系及動植物殘體,自然風干后研磨至95%樣品通過2 mm篩。制得樣品于玻璃瓶中密封保存,用于養(yǎng)分分析。

葉片、凋落物和土壤有機碳(Organic carbon, OC)采用重鉻酸鉀外加熱法測定,全氮(Total nitrogen, TN)采用高氯酸-硫酸消煮后用半微量凱氏定氮法測定,全磷(Total phosphorus, TP)采用高氯酸-硫酸消煮-鉬銻抗比色-紫外分光光度法測定,全鉀(Total potassium, TK)采用氫氟酸-硝酸-高氯酸消解-火焰光度計法測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2010軟件進行數(shù)據(jù)初步整理;使用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)對植物、凋落物、土壤養(yǎng)分含量以及生態(tài)化學計量比進行差異性檢驗,并使用最小顯著差數(shù)(LSD)法進行多重比較,采用Pearson相關分析法探究各組分養(yǎng)分含量及其生態(tài)化學計量特征之間的相關關系。數(shù)據(jù)表達形式為平均值±標準差,顯著性水平均設定為P=0.05,極顯著性水平均設定為P=0.01。利用OriginPro 8.5.1制圖。

2 結果與分析

2.1 植物、凋落物、土壤C、N、P、K含量特征

2.1.1植物葉片C、N、P、K含量特征

葉片OC以樣地4最小(228.10 g/kg),顯著低于樣地1—3和樣地5,且除樣地4外,其他4個樣地之間差異不顯著;TN隨海拔升高表現(xiàn)出先降低后顯著增加的變化特征;TP以樣地5最低(2.16 g/kg),樣地2—3最高,隨海拔的變化趨勢與TN相反;TK在不同海拔樣地之間差異顯著,與TP表現(xiàn)出相似的變化規(guī)律(圖1)。

2.1.2凋落物C、N、P、K含量特征

凋落物OC、TP含量隨海拔的變化規(guī)律均不明顯;TN以樣地5為最高(4.65 g/kg),樣地3為最低(1.31 g/kg),各樣地之間均呈顯著差異;TK以樣地4最高、樣地5最低,樣地1、樣地3之間差異不顯著,與其余樣地均呈顯著差異(圖2)。

圖2 不同海拔花椒人工林凋落物有機碳、全氮、全磷、全鉀含量Fig.2 Content of organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and total potassium in litter of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation at different altitudes

2.1.3土壤C、N、P、K含量特征

土壤OC為29.70—53.17 g/kg,樣地1、樣地5顯著高于樣地2—4;土壤TN為2.99—6.41 g/kg,除樣地3—4差異不顯著外,均表現(xiàn)出顯著差異;土壤TP以樣地5最高、樣地1次之,樣地2最低,5個樣地之間均呈現(xiàn)顯著性差異;土壤TK變化與OC、TN、TP的趨勢基本相反,表明不同土壤養(yǎng)分隨海拔的變化規(guī)律不一致(圖3)。

圖3 不同海拔花椒人工林土壤有機碳、全氮、全磷、全鉀含量Fig.3 Content of organic carbon, total nitrogen, total phosphorus and total potassium in soil of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation at different altitudes

2.2 植物、凋落物、土壤C、N、P、K生態(tài)化學計量特征

2.2.1葉片C、N、P、K生態(tài)化學計量特征

葉片C∶N以樣地2最高、樣地3次之,樣地1、樣地4—5較低且差異不顯著;C∶P、C∶K的變化規(guī)律相似,均隨海拔上升先降低后升高,并以樣地5為最高;N∶P、N∶K的變化規(guī)律相同,呈先降低后升高的趨勢(樣地2—3之間差異不顯著);P∶K在樣地1—2之間、樣地3—5之間均呈不顯著差異(圖4)。

圖4 不同海拔花椒人工林葉片生態(tài)化學計量特征Fig.4 Ecological stoichiometry characteristics in leaf of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation at different altitudes

2.2.2凋落物C、N、P、K生態(tài)化學計量特征

凋落物C∶N以樣地3最大,隨海拔的變異規(guī)律不明顯;C∶P在樣地3、樣地5最高,樣地4最低;C∶K、N∶K均以樣地5最高、樣地4最低;N∶P以樣地5最高、樣地3—4最低;P∶K在樣地1、樣地3和樣地5之間,樣地2—3之間,以及樣地2與樣地4之間均無顯著差異(圖5)。

圖5 不同海拔花椒人工林凋落物生態(tài)化學計量特征Fig.5 Ecological stoichiometry characteristics in litter of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation at different altitudes

Table 2 Correlation between C, N, P, K contents and ecological stoichiometry in soil and leaf ofZanthoxylumplanispinumvar.dintanensisplantation at different altitudes

土壤Soil葉片 LeafOCTNTPTKC∶NC∶PC∶KN∶PN∶KP∶KOC0.3720.718?-0.908??-0.882??-0.5310.899??0.930??0.826??0.914??0.253TN0.2330.727?-0.880??-0.693?-0.4990.928??0.760?0.937??0.895??-0.178TP0.2410.658?-0.820??-0.639?-0.4130.901??0.714?0.897??0.837??-0.209TK-0.353-0.1600.3390.726?-0.240-0.486-0.620-0.351-0.395-0.624C∶N0.235-0.044-0.025-0.2900.006-0.0470.261-0.1860.0100.678?C∶P-0.144-0.5720.673?0.3620.466-0.746?-0.493-0.776??-0.686?0.448C∶K0.4310.652?-0.874??-0.951??-0.3690.924??0.972??0.817??0.894??0.361N∶P-0.307-0.659?0.828??0.5890.524-0.893??-0.734?-0.849??-0.833??0.210N∶K0.3030.665?-0.851??-0.785??-0.3600.940??0.822??0.907??0.877??-0.005P∶K0.2480.652?-0.819??-0.661?-0.3910.904??0.726?0.896??0.837??-0.177

**極顯著相關(P<0.01),*顯著相關(P<0.05)

表3 花椒林地土壤及凋落物C、N、P、K含量與生態(tài)化學計量之間的相關性

Table 3 Correlation between C, N, P, K contents and ecological stoichiometry in soil and litter ofZanthoxylumplanispinumvar.dintanensisplantation at different altitudes

土壤Soil凋落物 LitterOCTNTPTKC∶NC∶PC∶KN∶PN∶KP∶KOC0.4590.472-0.479-0.683?-0.3350.5040.691?0.5780.717?0.810??TN0.4930.668?-0.606-0.620-0.3700.6210.744?0.807??0.910??0.655?TP0.5050.715?-0.591-0.597-0.3820.6210.731?0.843??0.931??0.623TK-0.197-0.861??0.0050.0690.881??-0.094-0.112-0.756?-0.642?-0.117C∶N-0.055-0.2640.223-0.0790.017-0.197-0.100-0.330-0.2820.227C∶P-0.517-0.4540.656?0.6180.040-0.667?-0.753?-0.630-0.753?-0.600C∶K0.4720.677?-0.440-0.617-0.5390.4870.643?0.742?0.825??0.724?N∶P-0.600-0.4590.681?0.775??0.079-0.709?-0.855??-0.633?-0.795??-0.819??N∶K0.4930.818??-0.544-0.566-0.5500.5800.687?0.914??0.971??0.600P∶K0.4990.748?-0.577-0.582-0.4240.6080.715?0.866??0.944??0.608

2.2.3土壤C、N、P、K生態(tài)化學計量特征

據(jù)圖6可知,土壤C∶N在樣地2—5之間差異不顯著,且均與樣地1呈顯著差異;C∶P在樣地1、樣地2和樣地4之間,樣地3和樣地4之間未達到顯著差異;C∶K、N∶K、P∶K均以樣地5為最高;N∶P以樣地2和樣地4最高、樣地5最低,隨海拔的變化規(guī)律不明顯。研究結果表明P、K來源相對穩(wěn)定。

圖6 不同海拔花椒人工林土壤生態(tài)化學計量特征Fig.6 Ecological stoichiometry characteristics in soil of Zanthoxylum planispinum var. dintanensis plantation at different altitudes

2.3 植物葉片、凋落物、土壤養(yǎng)分含量與生態(tài)化學計量的相關性

2.3.1葉片與土壤養(yǎng)分含量及生態(tài)化學計量的相關性

根據(jù)表2可知,土壤C、N、P與葉片N、P、K含量表現(xiàn)出顯著或極顯著相關,表明葉片養(yǎng)分與土壤養(yǎng)分之間存在較強的依賴關系;土壤C、N、P與葉片C∶P、C∶K、N∶P、N∶K之間呈現(xiàn)顯著或極顯著正相關關系;土壤C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K與葉片C∶P、C∶K、N∶P、N∶K之間均表現(xiàn)出顯著或極顯著的相關關系(土壤C∶P與葉片C∶K除外),表明土壤元素動態(tài)平衡能夠影響葉片養(yǎng)分蓄存特征。

2.3.2凋落物與土壤養(yǎng)分含量及生態(tài)化學計量的相關性

據(jù)表3,土壤N、P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K與凋落物C∶K、N∶P、N∶K之間均存在顯著的相關性,說明凋落物與土壤之間存在較強的養(yǎng)分轉換效率;但是土壤養(yǎng)分含量、化學計量與凋落物C∶N、C∶P、P∶K的相關性總體偏弱,表明土壤并非完全繼承凋落物中的養(yǎng)分。

3 討論

3.1 頂壇花椒人工林生態(tài)化學計量特征

植物C、N、P、K含量及其生態(tài)化學計量特征受到環(huán)境和植物的共同影響,揭示了植物對養(yǎng)分虧缺、水分脅迫等不利生境的防御和適應策略[19-20],指示元素限制狀況[21-22]。生態(tài)化學計量學應用的一個重要方面是根據(jù)植物葉片N∶P值判斷其生長的養(yǎng)分供應狀況[23],N∶P<14的植物生長主要受N元素限制,N∶P>16的植物生長主要受P元素限制,N∶P處于二者之間為N、P共同限制[24-25],本文葉片N∶P值為0.17—2.62,表明頂壇花椒生長更多受到N元素限制,分析原因有：一是花椒林地土層淺薄、土壤肥力退化,加之地表—地下二元漏失加劇了干旱脅迫,阻礙養(yǎng)分溶解和運移,導致水肥供應不協(xié)同,肥效難以充分發(fā)揮,影響葉片養(yǎng)分積累;二是花椒林經(jīng)營較為粗放,較少根據(jù)花椒生長發(fā)育特征進行養(yǎng)分管理,造成養(yǎng)分限制;三是大量使用化肥、農(nóng)藥和除草劑,不利于土壤微生物和小型動物生長,抑制系統(tǒng)自肥能力?；ń飞L受N限制的結論與中國陸地植物生長普遍受到P元素限制不同[26],這可能與人工林受到較多的人為干預有關,也可能與地質(zhì)環(huán)境和植物的吸收利用有關。從養(yǎng)分含量上分析,研究區(qū)葉片TN明顯低于全國18.6 g/kg和全球20.6 g/kg的水平,TP高于全國1.21 g/kg和全球1.99 g/kg的水平[26-27],表明植物器官N匱乏,補充土壤N元素尤為必要。該研究結果與依據(jù)生態(tài)化學計量特征得出的結論一致,表明生態(tài)化學計量學是揭示生態(tài)系統(tǒng)各組分養(yǎng)分比例調(diào)控機制的有效手段。

凋落物是生態(tài)系統(tǒng)中碎屑食物鏈的起點,作為有機碳和養(yǎng)分的儲存庫[28],其降解為森林生長帶來了70%—90%的養(yǎng)分[29],為礦質(zhì)養(yǎng)分歸還土壤的主要途徑,是土壤養(yǎng)分的重要來源。研究區(qū)凋落物TN相較于全球尺度的10.9 g/kg低,而TP較全球平均水平(0.90 g/kg)要高[30],結合葉片的養(yǎng)分含量特征,綜合分析說明凋落物和葉片的N、P格局較為一致,表明凋落物秉承了葉片的特性,這與王寶榮等[31]在黃土高原子午嶺林區(qū)的研究結果一致。已有研究表明凋落物N∶P值是影響其分解和養(yǎng)分歸還速率的主要因素之一,較低的N∶P值使凋落物更易分解,凋落物N∶P>25則表明其分解較慢,有利于養(yǎng)分的存儲[32]。頂壇花椒人工林凋落物N∶P值較低,表明易于分解,原因是頂壇花椒凋落物蓄積量較少,地被草本凋落成為林分凋落物層的主體,加速了凋落物的分解速率。林下草本層的生態(tài)效應包括養(yǎng)分競爭、覆土保墑、促進元素循環(huán)、提高物種豐富度等,人工林經(jīng)營過程中應當對這些生態(tài)效應進行權衡與協(xié)同,合理配置和調(diào)整群落結構,優(yōu)化對垂直空間資源的利用。但是,較快的分解速率則不利于養(yǎng)分存儲,因此應及時向頂壇花椒人工林土壤補充養(yǎng)分,尤其是1月底—2月初的?；ū９?、4—5月的壯果肥、8月的長枝肥和11月的催花肥。凋落物C∶N越高,說明N含量越低,越不利于微生物對有機質(zhì)的分解[33],結果表明樣地3的土壤環(huán)境對微生物的分解作用更為不利,原因可能是該區(qū)域使用除草劑和殺蟲劑的頻次更高,限制了部分生物活動。

土壤N、P是植物生長所必需的礦質(zhì)養(yǎng)分和生態(tài)系統(tǒng)中常見的限制性元素,其比值能夠有效預測養(yǎng)分限制類型。不同海拔頂壇花椒人工林樣地土壤C、N、P雖然較全國平均水平11.2、1.1、0.7 g/kg[34]要高,但較廣西喀斯特地區(qū)明顯偏低[23],表明仍需培育土壤養(yǎng)分,提高土壤對植物生長的養(yǎng)分供應潛力與能力。研究區(qū)土壤水分雖然長期處于虧缺狀態(tài),但1100 mm左右的年降水量和北盤江蓄水發(fā)電使區(qū)域內(nèi)氣態(tài)水資源愈加豐富,一定程度上優(yōu)化了水熱資源組合格局。土壤C∶N與其分解速率成反比,其值較低表明有機質(zhì)具有較快的礦化作用[23],研究區(qū)土壤C∶N為8.29—13.14,與全國10—12和全球14.3的水平相當,表明土壤礦化速率處于平均水平。土壤礦質(zhì)化指示了土壤養(yǎng)分轉化潛力,說明該區(qū)土壤養(yǎng)分轉化能力有待深入挖潛,尚需進一步協(xié)調(diào)植物與土壤的關系。較低的土壤C∶P是P有效性高的一個指標[35],對植物生長發(fā)育具有重要影響。研究區(qū)土壤C∶P值較高,指示有效P的水平較低,原因是頂壇花椒屬于淺根系,受生長空間限制,產(chǎn)生窩根現(xiàn)象,根系分泌物對養(yǎng)分的活化、提取能力較低;同時,有機肥補充數(shù)量不足,導致可供根系吸收的速效態(tài)養(yǎng)分含量較為有限。因此,了解頂壇花椒人工林養(yǎng)分吸收、利用策略以及土壤養(yǎng)分狀況等信息,有助于深刻認識生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)與系統(tǒng)穩(wěn)定機制。

3.2 頂壇花椒人工林可持續(xù)經(jīng)營策略

頂壇花椒人工林在石漠化地區(qū)生態(tài)、經(jīng)濟建設中發(fā)揮了舉足輕重的作用,但是近年來發(fā)生以開黃花、出現(xiàn)黃葉、枯死等為典型標志的大面積快速生長衰退現(xiàn)象,花椒產(chǎn)量和品質(zhì)下降,推測礦質(zhì)養(yǎng)分數(shù)量虧缺和計量關系失衡是主要誘因,成為植被恢復建設所面臨的重大生態(tài)環(huán)境問題之一,因而開展花椒人工林可持續(xù)經(jīng)營具有重要的理論和現(xiàn)實意義。首先,在養(yǎng)分管理上,頂壇花椒生長更多地受到N元素限制,應當施用有機肥特別是農(nóng)家肥,提高礦質(zhì)養(yǎng)分的回補量,實現(xiàn)元素含量豐富和生態(tài)化學計量平衡。其次,土壤速效養(yǎng)分不足且礦化速率不高,這與研究區(qū)土壤有機質(zhì)含量偏少、微生物活性較低有關,也與植株根系的分布范圍與分泌能力相關,因而培育土壤團粒結構,形成團聚體,是提高養(yǎng)分儲存與供應潛力的有效措施。最后,在林分結構優(yōu)化調(diào)控上,現(xiàn)有頂壇花椒林凋落物層數(shù)量少、分解快,不利于養(yǎng)分的蓄存,加之頂壇花椒人工林樹種組成單一,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定度低、抗逆性弱,配置矮桿構樹等落葉闊葉灌木樹種,營造混交林,優(yōu)化植物群落結構,能夠實現(xiàn)基于生物多樣性的林分穩(wěn)定。

4 結論

(1)黔中石漠化區(qū)不同花椒人工林土壤主要受到N元素限制,土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)低N高P格局。

(2)葉片、凋落物、土壤層C、N、P、K及其生態(tài)化學計量特征隨海拔的分異規(guī)律不完全一致,其變化規(guī)律表明C、N來源多樣,P、K來源相對穩(wěn)定。

(3)土壤養(yǎng)分含量和葉片養(yǎng)分含量、生態(tài)化學計量之間多呈現(xiàn)出顯著相關性,表明葉片與土壤養(yǎng)分存在較強的依賴關系;總體上,土壤養(yǎng)分含量、生態(tài)化學計量與凋落物養(yǎng)分含量具有較弱的相關性,與凋落物生態(tài)化學計量具有強的相關性,表明凋落物和土壤之間存在一定的養(yǎng)分轉換強度但是并非完全繼承。

(4)頂壇花椒人工林凋落物蓄積量低,群落出現(xiàn)生長衰退現(xiàn)象,配置落葉闊葉灌木樹種,有利于群落結構優(yōu)化,提高林分穩(wěn)定性。