長期監(jiān)測與野外控制試驗揭示溫帶典型森林結(jié)構(gòu)、功能及演變規(guī)律

鄭興波 于大炮 王安志 戴冠華

1 中國科學院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所 沈陽 110016 2 中國科學院長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站 沈陽 110016

長白山是我國東北地區(qū)的最高峰，位于吉林省延邊朝鮮族自治州，地跨安圖縣、撫松縣和長白縣，東南與朝鮮毗鄰。長白山擁有歐亞大陸從中溫帶到寒帶主要植被類型，是研究森林生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化響應(yīng)的天然實驗室。其低海拔分布的原始闊葉紅松林是我國目前溫帶面積最大、保護最為完整的森林生態(tài)系統(tǒng)，一直以來作為東北溫帶森林資源保護、恢復和可持續(xù)經(jīng)營的重要參照系，備受國內(nèi)外學者關(guān)注。

長白山是歐亞大陸北半部最具代表性的典型自然綜合體，山地森林生態(tài)系統(tǒng)保存著最完好和最豐富的物種基因庫，也是世界上同緯度地區(qū)保存最完好、面積最大的原始森林分布區(qū)。巨大的海拔差異，導致水熱條件的明顯不同，從而形成了長白山自上而下明顯的環(huán)境梯度，造就了長白山類型多樣的自然植被，構(gòu)成了獨特的自然景觀格局。為保護典型的火山地貌景觀和復雜的原始森林生態(tài)系統(tǒng)，保存野生動植物種質(zhì)資源，保護、拯救和擴繁珍稀瀕危生物物種，以及保持生態(tài)系統(tǒng)的自然演替過程，1960 年建立綜合性的自然保護區(qū)（127°42'55″ E—128°16'48″ E，41°41'49″ N—42°51'18″ N），總面積達 19.6 萬公頃。1980 年 1月，經(jīng)聯(lián)合國教科文組織批準，該保護區(qū)加入國際生物圈保護區(qū)網(wǎng)，列為世界自然保留地之一，1986 年晉升為國家級自然保護區(qū)。2003 年，長白山自然保護區(qū)被國際人與生物圈、人與地理圈、山地研究發(fā)起組織等 10 個國際組織評為全球 28 個環(huán)境監(jiān)測點之一。

1979 年，中國科學院林業(yè)土壤研究所（現(xiàn)“中國科學院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所”）受中國科學院委托，由著名生態(tài)學家王戰(zhàn)先生牽頭創(chuàng)建了中國科學院長白山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站（以下簡稱“長白山站”），從此開始了以原始森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及其演變過程為核心的長期綜合監(jiān)測和試驗研究工作，為闡明人類活動和環(huán)境變化對森林生態(tài)系統(tǒng)的影響以及森林生態(tài)系統(tǒng)對環(huán)境的反饋作用，尋求森林資源持續(xù)發(fā)展和森林優(yōu)化管理的有效途徑提供理論依據(jù)。

1 溫帶原始闊葉紅松林碳匯及其形成機制

闊葉紅松林是我國東北地區(qū)東部山地主要森林植被類型，分布廣、面積大，遍布于長白山、完達山和小興安嶺山地。屬于溫帶典型的針闊混交林植被，具有涵養(yǎng)水源、保持水土、調(diào)節(jié)氣候、維持生態(tài)平衡等多種生態(tài)功能。

20 世紀 80 年代，全球變化生態(tài)學在國內(nèi)外受到了前所未有的關(guān)注，成為生態(tài)學研究的前沿和熱點。而森林生態(tài)系統(tǒng)在調(diào)節(jié)全球碳平衡、減緩大氣中 CO2濃度上升以及維護全球氣候等方面發(fā)揮著不可替代的作用，因此研究森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)機制及其對全球變化的響應(yīng)成為森林生態(tài)學研究的重要工作內(nèi)容[1]。其中，森林的源/匯功能一直是研究的熱點和關(guān)鍵科學問題，備受國內(nèi)外學者關(guān)注[2-4]。

在全球變化背景下，闊葉紅松林作為溫帶典型的地帶性頂極森林植被類型，其對全球變化的響應(yīng)及碳源/匯功能成為長白山站科研人員迫切需要回答的科學問題。

1.1 原始老齡闊葉紅松林仍是碳匯

依據(jù)連續(xù) 11 年 CO2通量觀測數(shù)據(jù)（圖 1），針對傳統(tǒng)渦度相關(guān)方法忽略湍流方程組二階閉合項的弊端，提出了壓力脈動是造成森林生態(tài)系統(tǒng)長期碳收支的重要偏差源，并給出了靜壓脈動通量修正方法。在考慮大氣靜壓脈動的影響后，碳通量的計算精度可提高 15%。得出長白山原始老齡闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)仍然是大氣的持續(xù)碳匯，具有持續(xù)固碳能力，其碳匯強度為 170—290 g C m-2yr-1[5-7]。提出固碳潛力參照原生穩(wěn)定群落固碳假設(shè)，獲“973”項目“天然森林和草地土壤固碳功能與固碳潛力研究”支持。根據(jù)這些科學數(shù)據(jù)推算，我國溫帶森林固碳潛力可抵扣全國 1982—2003 年均碳排放總量的 9%—21%。上述研究匯總的成果“長白山老齡闊葉紅松林碳匯功能研究”獲吉林省自然科學成果獎。

依據(jù)長白山站在 1981 年設(shè)置的 3 個森林固定監(jiān)測樣地30年的連續(xù)監(jiān)測數(shù)據(jù)（圖 2），得出闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)碳匯為 278 g C m-2yr-1，其中活立木和土壤分別為 131 g C m-2yr-1和 150 g C m-2yr-1，固定樣地的監(jiān)測結(jié)果與通量計算結(jié)果相近。云冷杉林為 96 g C m-2yr-1，其中活立木為 68 g C m-2yr-1，土壤為 70 g C m-2yr-1，而粗木枝殘體達到 95 g C m-2yr-1；高山岳樺林為 183 g C m-2yr-1，其中活立木為 124 g C m-2yr-1，土壤為 47 g C m-2yr-1[8]。

圖1 CO2通量不同季節(jié)變化圖

圖2 不同森林類型有機碳密度

1.2 闊葉紅松林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力形成機制

森林作為陸地生物圈的主體，不僅蘊藏著豐富的生物多樣性，而且具有較高的生產(chǎn)力。森林生產(chǎn)力是森林生態(tài)系統(tǒng)維持與發(fā)展的根本動力，探討維持森林生產(chǎn)力的內(nèi)在生物學要素和外在生態(tài)條件，是當今生態(tài)學和林學研究的重要內(nèi)容之一。

1.2.1 大樹對森林碳匯的貢獻大

森林凈初級生產(chǎn)力是森林群落在自然環(huán)境下的生產(chǎn)能力，也是反映森林固碳能力的重要指標。對森林植被凈初級生產(chǎn)力的研究一直是生態(tài)學研究的一個重要方面，同時也是全球變化研究的焦點之一[9,10]。盡管我們在不同尺度上對森林生產(chǎn)力的理解有了很大提高[11]，但在個體水平上還沒有一致的結(jié)論。

目前許多研究報道樹木生長速度隨徑級增加而下降，但這些研究通常用植物葉片光合速率來代替?zhèn)€體生物量的累積速度。然而，代謝生態(tài)學理論預(yù)測植物生物量的增加速率應(yīng)隨個體大小的增加而增加。為準確評估森林樹木固碳速率隨徑級的變化規(guī)律，長白山站通過與美國地質(zhì)調(diào)查局等全球 30 個研究機構(gòu)的 38 位科學家合作，基于全球固定森林樣地 403 個樹種、672 127 株大徑級樹木的多次調(diào)查數(shù)據(jù)開展了相關(guān)研究。研究發(fā)現(xiàn)：全球森林中胸徑大于 100 cm 的樹木個體年均固碳量約 103 kg，約是胸徑為 50 cm 樹木個體的 3 倍，96.8% 的樹種都在持續(xù)固碳，且固碳速率隨徑級（樹齡）的增加而增加[12]。

1.2.2 植被數(shù)量是影響闊葉紅松林生產(chǎn)力第一因素

基于長白山溫帶森林樣地 10 年的長期監(jiān)測數(shù)據(jù)，使用基于機器學習和分類回歸樹的推動回歸樹模型（BRT）分析回答了“不同因子對生產(chǎn)力形成的貢獻”這一科學問題，量化了生物多樣性（包括分類、譜系和功能多樣性）、林分結(jié)構(gòu)特征（包括基于胸徑的香農(nóng)-威納指數(shù)和變異系數(shù)）、功能性狀組成以及初始生物量和土壤養(yǎng)分對生產(chǎn)力的相對貢獻。結(jié)果發(fā)現(xiàn)：溫帶典型森林生產(chǎn)力主要受初始生物量的影響。植被數(shù)量對溫帶天然林生產(chǎn)力的影響大于植物質(zhì)量和土壤養(yǎng)分，性狀組成和土壤養(yǎng)分對生產(chǎn)力的相對貢獻隨著森林群落演替的升級而降低，生物多樣性和植被數(shù)量的相對貢獻則隨之升高（圖 3）[13]。

1.2.3 水力結(jié)構(gòu)研究為闡釋森林生產(chǎn)力提供新視角

在溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)中，樹木越冬過程中頻繁發(fā)生的凍融交替，可誘導木質(zhì)部產(chǎn)生氣穴化栓塞。氣穴化栓塞對樹木的水分傳輸功能造成較嚴重的損傷（圖 4）：木質(zhì)部管道（導管或管胞）中的水柱在結(jié)冰過程中，溶解其中的空氣離析出來形成大小不一的氣泡；冰融化后水柱通常承受較大張力（負壓），這時較大的氣泡即可迅速擴張導致木質(zhì)部管道產(chǎn)生氣栓，使得其水力結(jié)構(gòu)相關(guān)的適應(yīng)性特征發(fā)生了較大改變，威脅木質(zhì)部正常的水分傳輸功能。越冬過程中發(fā)生的水分傳輸功能損傷若不能及時修復，將影響樹木在生長季的蒸騰用水和光合能力（潛在的生產(chǎn)力），嚴重時可造成樹木衰退死亡，森林生產(chǎn)力降低、建群/優(yōu)勢樹種天然更新障礙等問題。

圖 3 不同因子對生產(chǎn)力的相對貢獻

圖 4 長白山針闊混交林常見樹種冬季枝條木質(zhì)部導水率喪失的百分比

（1）植物水力學功能差異與樹木生產(chǎn)力密切相關(guān)。溫帶樹種除了進化出較強的木質(zhì)部凍融栓塞抵抗力以外，一些樹種（如樺樹、槭樹）還可在生長季來臨前通過產(chǎn)生正的壓力（根壓或莖壓），將木質(zhì)部導管內(nèi)的氣栓排出維管系統(tǒng)或者溶解到樹液中，從而修復冬季栓塞化導管的水分傳輸功能。正壓機制在一些類群中進化出來以后，很可能使得其水力結(jié)構(gòu)相關(guān)的適應(yīng)性特征發(fā)生了較大改變，進而對溫帶樹種的環(huán)境適應(yīng)性和生產(chǎn)力產(chǎn)生重要影響?；诖?，選取了長白山闊葉紅松林中能夠產(chǎn)生根壓和莖壓、只產(chǎn)生根壓和兩種壓力均不能產(chǎn)生的 3 個功能類群的典型樹種，開展了樹木水力結(jié)構(gòu)對比研究。結(jié)果表明，不同功能類群間在木質(zhì)部導水率、對凍融造成的木質(zhì)部功能損傷的抵抗力、對干旱誘導栓塞的抵抗力 3 個重要水力學特征上存在顯著差異，而該水力學功能的差異是由于不同功能類群間木質(zhì)部組織水平（光學解剖）和紋孔水平（掃描電鏡）的結(jié)構(gòu)特征存在顯著分化（圖 5）。該研究首次較系統(tǒng)地闡述了緯度較高環(huán)境中木質(zhì)部水分傳輸效率、對凍融造成的木質(zhì)部功能損傷的抵抗力、對干旱誘導栓塞的抵抗力三者間較復雜的權(quán)衡關(guān)系。

（2）水分傳導率是樹木生產(chǎn)力的重要影響因素。闊葉紅松林中“東北三大硬闊”（胡桃楸、水曲柳和黃菠蘿）都為復葉樹種，而復葉特征長期以來被認為與較高的光合生產(chǎn)力有關(guān)。長白山站以長白山地區(qū)包括“東北三大硬闊”在內(nèi)的樹種為材料，研究了其木質(zhì)部水力結(jié)構(gòu)和光合碳同化相關(guān)的重要功能性狀。結(jié)果表明，水分傳導率是決定其光合能力（潛在的生產(chǎn)力）的重要因素，而且隨著復葉面積的增大，莖水力導度和整枝水力導度都呈顯著增加趨勢，同時水力導度的增加也使得光合同化速率增大，即光合同化速率也與復葉面積呈顯著的正相關(guān)關(guān)系（圖 6）。復葉特征使得樹木的葉片面積可以遠遠大于一般單葉樹種，而大的葉片有利于樹木構(gòu)建更為有效的水力傳輸系統(tǒng)，從而支撐其較高的光合氣體交換和較高的生產(chǎn)力。但是在凍融交替等脅迫因素存在的情況下，生產(chǎn)力和抗逆性間存在顯著權(quán)衡關(guān)系，具有較大葉片、較高水力導度、較高光合速率的復葉樹種的潛在生產(chǎn)力需要在條件比較優(yōu)越的環(huán)境中才能得以較高的生產(chǎn)力[14]。

圖 5 三個功能類群的代表樹種的組織水平和紋孔水平木質(zhì)部的解剖圖

圖6 長白山闊葉紅松林5種復葉樹種整枝導水率、最大凈光合速率、枝條邊材比導率、葉比導率與葉片面積間的正相關(guān)關(guān)系

2 闊葉紅松林碳循環(huán)過程對 CO2 升高的響應(yīng)

利用開頂箱熏蒸系統(tǒng)開展 CO2濃度升高對紅松、長白松和蒙古櫟的生長、生理生態(tài)過程影響的科學實驗。該系統(tǒng)的獨特之處在于自籽實萌芽起，在植物的生長季節(jié)堅持晝夜高濃度（500 mg/L CO2）熏蒸。該系統(tǒng)在承擔中國科學院知識創(chuàng)新重大項目（2000—2005 年）和“973”項目（2003—2007 年）期間，完成了紅松和蒙古櫟幼苗的細根生長、死亡和快速分解等研究內(nèi)容；同時，著重開展了開頂箱和林地自然條件的幼苗細根周轉(zhuǎn)（包括凋落物）的互置試驗。

2.1 樹木葉片固碳能力和土壤呼吸通量增加

CO2濃度升高在增加樹木葉片固碳能力的同時，也通過樹木根系加強了 CO2排放的通量。通過對 CO2升高與對照情況下生長季呼吸通量與葉片固碳的比率比較分析，土壤呼吸量增加 21%—24.5%，而葉片固碳能力增加 28.8%，大氣 CO2升高對葉片固碳能力的貢獻大于對照實驗[15]。

2.2 細根周轉(zhuǎn)過程減緩，土壤碳素滯留時間延長

600 天的分解試驗結(jié)果顯示，分解初始階段細根表現(xiàn)出氮（N）的固持，然后表現(xiàn)出礦化現(xiàn)象。對照箱中的細根分解表現(xiàn)出更高的 N 固持率，N 凈固持期限也延長，超出 300天，而高濃度 CO2箱中的細根分解 N 的凈固持時限較短；高濃度 CO2箱細根分解過程中 N 釋放率顯著高于對照箱，表明高濃度 CO2使地下 N 周轉(zhuǎn)加快；高濃度 CO2箱細根木質(zhì)素殘留量顯著低于對照箱，表明高 CO2使細根碳循環(huán)減慢，有助于碳在土壤中長期滯留，增加土壤碳庫含量。在整個分解過程中，纖維素含量持續(xù)下降，CO2處理間差異顯著，高濃度 CO2處理低于對照。這說明高 CO2下易變有機碳周轉(zhuǎn)加快，有助于土壤微生物活性和植物營養(yǎng)元素供給。

CO2處理使土壤脫氫酶活性提高了19%，轉(zhuǎn)化酶活性提高 9.7%，蛋白酶活性降低 1.0%，多酚氧化酶升高 9.9%，木聚糖酶活性提高 7.3%，纖維素活性提高 8.1%。土壤酶活性研究顯示，高濃度 CO2提高土壤微生物活性，特別是易變碳分解微生物功能群的活性，而對 N 周轉(zhuǎn)功能微生物影響并不顯著，這說明土壤微生物可通過提高自身周轉(zhuǎn)速率，滿足植物快速生長的營養(yǎng)需求[16]。

2.3 闊葉紅松林碳氮水多因子綜合野外模擬實驗

2008 年秋季，構(gòu)建了長白山原始闊葉紅松林大規(guī)模（占地 5 ha）野外多因子（增氮、控水、增溫）模擬實驗裝置（圖 7）。該裝置現(xiàn)已成為我國溫帶森林與全球變化關(guān)系研究的綜合研究場地，以及承擔國家級科研任務(wù)、實現(xiàn)廣泛國際合作和研究團隊公共技術(shù)平臺。

圖 7 多因子野外模擬實驗裝置

圖 8 團聚體粒徑的全球增溫潛勢在施氮處理下的差異

在闊葉紅松林和天然次生林內(nèi)設(shè)立了控水施 N 試驗地，參考國外同類研究及所在地 N 沉降情況，將實驗地設(shè)置為 24 塊 50 m×25 m 樣方。施氮量 0 kg N yr-1h-1、50 kg N yr-1h-1；±30% 降水量；地表增溫 ＜2℃。按照增 N×（+N）交叉設(shè)計，分別為對照（有無 PVC 板）、對照 +N、減水 30%、減水 30%+N、增水 30%、增水 30%+N，每種設(shè)計三重復。

±30% 降水控制，是針對控制穿透雨量進行的。采取鋪設(shè)透明 PVC 板遮擋樣地面積的 30% 實現(xiàn)降水量減少 30%；而被截留的 30% 穿透雨再通過收集系統(tǒng)自動灌注到毗鄰的林地，實現(xiàn)林地降水量增加 30%。

2.3.1 N 添加增強了土壤有機碳庫穩(wěn)定性

通過連續(xù) 6 年野外多因子模擬實驗，結(jié)合室內(nèi)培養(yǎng)，探討在長期施 N 的情況下土壤有機碳穩(wěn)定性的變化趨勢（圖 8）。研究結(jié)果表明，與對照和低施 N 量處理（25 kg N ha-1yr-1）相比，長期的高 N（50 kg N ha-1yr-1）施加顯著抑制土壤 CO2的排放，高 N 處理土壤 CO2排放速率較對照處理低 30%，土壤有機質(zhì)的穩(wěn)定性有所提高。其機制主要體現(xiàn)在兩個方面：大團聚體對微團聚體的保護作用增強（圖 9）；土壤有機質(zhì)本身的抗分解性提高（同位素 δ13C 作為指示指標）[17]。

2.3.2 氮添加減少了細根的量，增加了周轉(zhuǎn)速率

利用多因子野外模擬實驗平臺，對長白山原始闊葉紅松林細根動態(tài)的 6 年調(diào)查研究顯示，細根生物量、生產(chǎn)量、死亡量和消失量均表現(xiàn)出明顯的季節(jié)動態(tài)（圖 10）。月細根量受前月氣候條件（如月平均溫、月降雨量）的影響，而月細根生產(chǎn)量則與當月的平均溫關(guān)系密切；細根生產(chǎn)量的季節(jié)動態(tài)與森林凈初級生產(chǎn)力（NPP）的季節(jié)動態(tài)相似，與凋落物量的季節(jié)動態(tài)相反；總細根生產(chǎn)量占闊葉紅松林 NPP 的 25%，經(jīng)由細根向土壤輸入的碳量是地上凋落物的 1.2 倍。

施氮和控水雙因子模擬研究表明，闊葉紅松林細根量顯著降低 47%，細根周轉(zhuǎn)至少增加 1.4 倍；即使在0—20 cm 土壤層中，細根對氮、水的改變表現(xiàn)出明顯不同的響應(yīng)特征，土壤表層（0—10 cm）氮有效性細根形態(tài)結(jié)構(gòu)的主要影響因子，而在土壤亞表層（10—20 cm）水分和養(yǎng)分有效性共同影響著細根的生長動態(tài)及其形態(tài)結(jié)構(gòu)（圖 11）。這些研究成果闡明了溫度、降水和氮沉降對闊葉紅松林細根動態(tài)的影響，量化了細根對土壤碳的貢獻，為進一步準確評估全球變化背景下我國溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的固碳速率和潛力提供了數(shù)據(jù)支持[18,19]。

圖9 土壤團聚體的分布規(guī)律（a）及大團聚體包裹的微團聚體含量變化（b）

圖 10 細根生產(chǎn)量（MP）、死亡率（MM）和消失（MD）的季節(jié)動態(tài)

圖 11 土壤硝態(tài)氮和銨態(tài)氮（a）以及細根生物量和壞死量（b)

3 闊葉紅松林群落結(jié)構(gòu)內(nèi)在機理及生物多樣性維持機制研究

為揭示溫帶典型森林群落構(gòu)建、物種多樣性共存機制、物種多樣性格局等國際前沿和熱點科學問題，長白山站以國際溫帶森林生物多樣性網(wǎng)絡(luò)監(jiān)測大樣地為研究平臺，在長白山北坡原始闊葉紅松林建立了50 ha 的長期固定監(jiān)測樣地，開展溫帶典型森林物種多樣性維持機制、多樣性格局、群落構(gòu)建等相關(guān)研究工作。

3.1 闊葉紅松林群落構(gòu)建過程機理研究

3.1.1 群落構(gòu)建中隨機性與確定性過程貢獻具有尺度依賴性

在國家自然科學基金委員會和美國科學基金會雙方合作交流項目的資助下，探討群落構(gòu)建中確定性過程和隨機性過程在不同尺度上的相對貢獻。首次在大尺度上運用新的統(tǒng)計推斷手段——最大熵原理闡明了群落構(gòu)建過程的重要性具有尺度依賴性。

結(jié)果發(fā)現(xiàn)：基于物種性狀的環(huán)境過濾在環(huán)境變異較小的小尺度上幾無作用，而在有明顯環(huán)境梯度的中大尺度上作用顯著?；诓煌叨任锓N庫的集團效應(yīng)在不同尺度都有較高貢獻，表明區(qū)域生態(tài)過程在決定局域群落構(gòu)建中具有重要作用[20]。

3.1.2 種子結(jié)實機制與時空動態(tài)對闊葉紅松林群落構(gòu)建的影響

以長白山闊葉紅松林生物多樣性長期監(jiān)測樣地內(nèi)，連續(xù) 8 年的野外種子收集數(shù)據(jù)為研究對象，檢測了群落內(nèi) 20 個木本植物物種 8 年間的種子生產(chǎn)的變異性和同步性（圖 12），并且驗證了傳粉效率假說以及氣象因子對種子生產(chǎn)的直接作用，即長白山溫帶闊葉紅松林群落水平的種子生產(chǎn)動態(tài)同時決定于進化中的選擇壓力（傳粉效率假說）和氣象因子的直接作用（圖 13）。而捕食者飽和假說在這 8 年的研究中僅僅表現(xiàn)出微弱的作用[21]。

圖 12 種子生產(chǎn)的年際變異

圖 13 不同傳粉模式（a）和擴散方式（b）的物種組間的平均年際種子產(chǎn)量變異

3.2 環(huán)境過濾和擴散限制是闊葉紅松林 Beta 多樣性格局主要驅(qū)動力

以長白山生物多樣性長期固定監(jiān)測樣地在內(nèi)的全球溫帶地區(qū) 8 個面積大于 20 ha 森林樣地為研究平臺，利用不同空間過程模型，分別模擬樣地內(nèi)所有胸徑大于 1 cm 木本植物的空間分布格局，探討種間關(guān)系、環(huán)境過濾和擴散限制等對溫帶森林 Beta 多樣性格局及其組分（周轉(zhuǎn)和嵌套）的影響及其相對作用。

研究表明：在 8 個溫帶森林樣地中，物種周轉(zhuǎn)格局所占的比例要高于嵌套格局。環(huán)境過濾和擴散限制共同影響 Beta 多樣性、物種周轉(zhuǎn)和嵌套格局，而種間關(guān)系的作用較弱。對于 Beta 多樣性和物種周轉(zhuǎn)格局，擴散限制的作用要強于環(huán)境過濾；而對于嵌套格局，環(huán)境過濾的作用不弱于擴散限制[22]。

同時發(fā)現(xiàn)，不同生態(tài)學過程的作用具有明顯的尺度依賴性：在較大的空間尺度上（150—250 m）生境過濾起關(guān)鍵作用，在中等尺度下（20—150 m）擴散限制的作用最強，而種間關(guān)系僅在小空間尺度（小于20 m）上起作用。由此可見，生境過濾和擴散限制共同影響局域尺度上系統(tǒng)發(fā)育和功能 Beta 多樣性格局，而以往研究發(fā)現(xiàn)擴散限制是局域尺度上該森林木本植物物種 Beta 多樣性格局的主要驅(qū)動力，利用物種的系統(tǒng)發(fā)育和功能性狀可進一步加深對森林群落結(jié)構(gòu)內(nèi)在機理的理解。此外，研究發(fā)現(xiàn)種間關(guān)系對系統(tǒng)發(fā)育和功能 Beta 多樣性格局的作用較弱，這與其對系統(tǒng)發(fā)育和功能 Alpha 多樣性格局的作用一致[23]。

3.3 群落木本植物多樣性維持機制研究—稀釋假說

生物多樣性維持機制一直是生態(tài)學研究的熱點問題之一，但存在很大爭議[24-26]。例如，傳統(tǒng)的起源于物種較少地區(qū)的生態(tài)學理論強調(diào)種間關(guān)系和環(huán)境異質(zhì)性等確定性過程對于維持生物多樣性的作用，然而由于其不能很好地解釋物種豐富地區(qū)的生物多樣性分布格局，近年來受到來自強調(diào)隨機過程等中性理論的挑戰(zhàn)。中性理論假設(shè)物種等同，即物種之間沒有顯著的種間關(guān)系。然而許多研究表明無論在溫帶森林還是在熱帶雨林，種間關(guān)系都顯著影響植物的生長和存活，這似乎與中性理論的假設(shè)不一致。

通過長白山生物多樣性長期監(jiān)測樣地結(jié)果分析，提出了隨機稀釋假說：由于各物種間的關(guān)系不一致，隨著森林內(nèi)物種數(shù)的增加，目標種與其領(lǐng)域內(nèi)其他物種的關(guān)系隨之稀釋。這就造成了在物種較少的溫帶森林呈顯著種間關(guān)系的物種所占的比例，要高于物種豐富的熱帶森林。

為了驗證該假說，在全球范圍基于 5 個面積大于 20 ha 森林樣地的數(shù)據(jù)，利用了多變量點格局分析方法，考慮各樹種間的親緣關(guān)系和功能相似性，將樹種分為促進種、抑制種和中性種，探討各類型所占比例隨物種數(shù)的變化趨勢?；陔S機稀釋假說，中性樹種所占的比例應(yīng)隨著樹種數(shù)的增加而增加（圖 14）。研究結(jié)果與該假說的預(yù)測一致，該假說得到了實測數(shù)據(jù)的支持，并逐漸被國際研究同行認可。

隨機稀釋假說驗證了中性理論關(guān)于物種之間沒有顯著種間關(guān)系的假設(shè)在熱帶雨林的合理性，但不適應(yīng)于溫帶森林，豐富發(fā)展了森林生物多樣性維持機制理論[14]。

4 闊葉紅松林演替的生態(tài)過程研究

長白山原始闊葉紅松林作為我國溫帶地帶性頂極植物群落，在詮釋我國幼齡林居多為特點的溫帶森林的固碳潛力評估中作用不可替代，而原生穩(wěn)定性森林群落在量化森林生態(tài)系統(tǒng)固碳潛力中的參照作用尚未引起足夠的重視。同時，不同演替階段地上—地下生物群落的生態(tài)關(guān)聯(lián)，對于我們理解生態(tài)系統(tǒng)多樣性維持機制和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性具有重要意義，因此也是生態(tài)學關(guān)注的熱點問題之一[27-29]。

圖 14 中性物種所占的比例隨物種數(shù)的變化趨勢

4.1 不同演替階段地上—地下生態(tài)關(guān)聯(lián)具有顯著差異性

以長白山闊葉紅松林演替前期和演替后期代表林型為研究對象，通過采集大量樣方的地上植被和土壤微生物群落組成數(shù)據(jù)，系統(tǒng)研究了地上—地下群落多樣性的生態(tài)關(guān)聯(lián)，在群落水平上系統(tǒng)解釋了地上植被和土壤微生物之間 Alpha 多樣性和 Beta 多樣性的生態(tài)關(guān)聯(lián)。對于我們理解生態(tài)系統(tǒng)多樣性維持機制和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性具有重要意義。

結(jié)果表明，植被—微生物之間 Alpha 多樣性和Beta 多樣性關(guān)系在森林不同演替階段明顯不同。對于 Alpha 多樣性，演替前期無明顯相關(guān)關(guān)系；而演替后期呈明顯負相關(guān)，這與我們通常認為的地上植被群落多樣性高必然對應(yīng)較高的地下生物多樣性的假設(shè)相悖。對于 Beta 多樣性，演替前期地上—地下無明顯生態(tài)關(guān)聯(lián)，而演替后期，呈明顯正相關(guān)關(guān)系，這表明在演替后期土壤細菌群落結(jié)構(gòu)受地上植被群落組成的影響[30]。

4.2 不同演替階段生物多樣性格局與生產(chǎn)力特點

以長白山演替前期楊樺次生林和演替后期闊葉紅松林樣地為研究對象，利用長期連續(xù)、固定監(jiān)測數(shù)據(jù)分析了地上生物量的現(xiàn)狀和動態(tài)[31]，收集了葉片磷含量、葉片氮含量、葉面積、比葉面積、木材密度和比根長等功能性狀，比較各性狀的聚散特征[32]，計算了物種豐富度、功能多樣性和譜系多樣性。同時，使用回歸樹模型（BRT）量化了生物多樣性、林分結(jié)構(gòu)特征、功能性狀組成以及初始生物量和土壤養(yǎng)分對生產(chǎn)力的相對貢獻。

研究發(fā)現(xiàn)：生物多樣性對群落生產(chǎn)力的促進作用在演替階段后期更強。研究結(jié)果證實，隨著群落的演替，溫帶天然林中不同的多樣性指數(shù)對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響亦發(fā)生變化。這說明生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系是一個動態(tài)的過程，考慮真實生態(tài)系統(tǒng)中多因果關(guān)系、多時空尺度和生物多樣性的多維性將成為正確理解和把握生物多樣性與生產(chǎn)力的突破口。生產(chǎn)力在演替前期中受與葉片磷相關(guān)的性狀組成、初始生物量、土壤有機質(zhì)和物種均勻度影響較大，在演替后期則主要受初始生物量的影響。土壤養(yǎng)分對演替前期的影響遠大于演替后期；性狀組成和土壤養(yǎng)分對生產(chǎn)力的相對貢獻隨著森林群落演替而降低，生物多樣性和植被數(shù)量的相對貢獻則隨之升高[33]。

圖 15 《森林生態(tài)系統(tǒng)管理決策支持系統(tǒng)》

5 服務(wù)于地方發(fā)展，為社會主義新時期生態(tài)文明建設(shè)貢獻力量

5.1 積極尋求森林資源持續(xù)發(fā)展和森林優(yōu)化管理的有效途徑

為探求森林資源的可持續(xù)經(jīng)營與管理，長白山站與露水河林業(yè)局開展合作研究、試驗基于 3S（全球定位系統(tǒng)—GPS、地理信息系統(tǒng)—GIS、遙感—RS）的數(shù)字化林業(yè)信息技術(shù)管理體系。通過該體系的研究和研制，將傳統(tǒng)基于林分尺度的森林經(jīng)營技術(shù)轉(zhuǎn)變?yōu)榛诳臻g尺度的生態(tài)系統(tǒng)管理技術(shù)，實現(xiàn)了傳統(tǒng)林業(yè)到數(shù)字林業(yè)的轉(zhuǎn)變[34]。通過在不同林業(yè)管理部門的試用與完善，研制出了《森林生態(tài)系統(tǒng)管理決策支持系統(tǒng)》（圖 15），推廣示范面積已達 12.1 萬公頃。吉林森林工業(yè)集團有限責任公司科學技術(shù)開發(fā)中心評價認為：《森林生態(tài)系統(tǒng)管理決策支持系統(tǒng)》實現(xiàn)了森林資源數(shù)據(jù)的空間數(shù)據(jù)和屬性數(shù)據(jù)的動態(tài)更新，提高了森林經(jīng)營決策精準化，節(jié)省了人力、物力和財力，為東北天然次生林的可持續(xù)經(jīng)營作出了重要貢獻，為同行業(yè)其他地區(qū)森林資源的數(shù)字化管理提供了借鑒。

5.2 構(gòu)建首張高密度紅松遺傳圖譜，填補相關(guān)知識空白

科技支撐與服務(wù)是野外臺站服務(wù)地方的重要內(nèi)容，在與吉林省露水河紅松種子園合作中，以露水河紅松種子園人工授粉區(qū)內(nèi) 94 個子一代（F1）個體為作圖群體，SRAP（相關(guān)序列擴增多態(tài)性標記）、SSR（簡單重復序列）和 ISSR（內(nèi)部簡單重復序列） 3 種方法結(jié)合，繪制首張高密度紅松遺傳圖譜[35,36]。

構(gòu)建了紅松交配系統(tǒng)，通過分子生物學實驗分析，發(fā)現(xiàn)現(xiàn)有的種子園尚未受到周邊母樹林的污染，為支持世代種子園建設(shè)提供科學支持。

5.3 植物多樣性調(diào)查—新物種的發(fā)現(xiàn)

在科技部支持下，由長白山站牽頭，東北林業(yè)大學和北華大學等單位參加的“東北森林植物種質(zhì)資源專項調(diào)查”于 2008 年啟動，歷時 5 年，2014 年 4 月以“優(yōu)秀”等級通過驗收。

項目取得的主要成果包括：發(fā)現(xiàn)植物新種 2 個，新變種 1 個，中國新記錄種 1 個（圖 16）；獲得維管束植物 136 科 645 屬 1 940 種，占東北林區(qū)野生維管束植物近 150 年記錄總數(shù)的 83.44%，編繪了大興安嶺、小興安嶺、長白山等重點區(qū)域和東北林區(qū)的森林植物原色圖譜，并編繪了東北地區(qū) 2 800 種植物的縣級產(chǎn)地分布圖；采集了 2.5 萬號（5 萬份）植物標本，收集了近 2 萬份種質(zhì)材料；摸清了東北林木良種基地種質(zhì)資源現(xiàn)狀；提出了有關(guān)東北森林植物種質(zhì)資源保護、珍稀瀕危物種保護、外來物種入侵防治等系列建議。項目成果被《光明日報》《科技日報》《科學時報》等多家媒體及國家林業(yè)局先后報道。

6 結(jié)語

40 年來，長白山站以“觀測、研究、示范、服務(wù)”為工作宗旨，在不同時期服務(wù)于國家科技戰(zhàn)略需求，長期致力于林學、生態(tài)學研究探索，不斷完善和提高野外科學實驗的基礎(chǔ)設(shè)施建設(shè)，積極踐行開放共享的理念，取得了一大批科研成果，成為青年科學家成長的搖籃。

“十三五”期間，長白山站將聚焦全球性熱點問題和國家建設(shè)生態(tài)文明的實際需求，圍繞中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)（CERN）2020 年戰(zhàn)略規(guī)劃、中國科學院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所“一三五”戰(zhàn)略定位和特色研究所建設(shè)規(guī)劃，以森林生物多樣性維持及生產(chǎn)力形成機制、森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡、森林與水關(guān)系等為研究重點，強調(diào)監(jiān)測數(shù)據(jù)的時空過程與拓展、多源要素的融合與聯(lián)網(wǎng)觀測、地面與遙感等有機結(jié)合，構(gòu)建智能型數(shù)據(jù)采集及管理平臺建設(shè)；努力促成區(qū)域臺站聯(lián)合網(wǎng)絡(luò)建設(shè)，將綜合觀測能力提升、數(shù)據(jù)服務(wù)平臺建設(shè)與擴展和國家重大科研任務(wù)、人才團隊培養(yǎng)等有機地結(jié)合，以揭示溫帶典型森林結(jié)構(gòu)、功能及演變規(guī)律的研究核心方向。通過基礎(chǔ)科學研究成果產(chǎn)出、有效履行國際合作的綜合觀測基礎(chǔ)建設(shè)平臺、穩(wěn)定且具創(chuàng)新的人才隊伍和重大科技成果示范，使長白山站發(fā)展成為國內(nèi)一流，具有顯著國際影響的開放型科研基地。