不同氮鉀水平對(duì)水稻干物質(zhì)累積、轉(zhuǎn)運(yùn)及產(chǎn)量的影響

楊林生，張宇亭，楊柳青，2，謝 軍，楊 敏，張躍強(qiáng)，3，石孝均，4*

（1．西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部西南耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400716；2．中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100093；3．國(guó)家紫色土肥力與肥料效益監(jiān)測(cè)基地，重慶 400716；4．西南大學(xué)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，重慶 400716）

水稻產(chǎn)量的形成過程，是干物質(zhì)的生產(chǎn)轉(zhuǎn)運(yùn)過程［1-2］。提高水稻干物質(zhì)量是提高水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵［3］。優(yōu)化干物質(zhì)累積過程是提高水稻干物質(zhì)量的基礎(chǔ)［4］。紀(jì)洪亭等［5］、劉娟等［6］研究表明干物質(zhì)累積速率與干物質(zhì)的累積有顯著影響。趙姣等［7］進(jìn)一步指出干物質(zhì)的累積與最大干物質(zhì)累積速率正相關(guān)，速率越大，干物質(zhì)累積量越高，產(chǎn)量越高。宋明丹等［8］研究表明，干物質(zhì)快速累積持續(xù)期越長(zhǎng)，干物質(zhì)累積量越大。Yang等［9］認(rèn)為加強(qiáng)花前干物質(zhì)累積量并向穗部轉(zhuǎn)運(yùn)，可有效提高產(chǎn)量。前人研究充分表明，水稻高產(chǎn)不僅依賴于水稻干物質(zhì)累積過程，還與花前花后干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)密切相關(guān)。

氮、鉀是水稻生長(zhǎng)發(fā)育必需的大量營(yíng)養(yǎng)元素，對(duì)水稻產(chǎn)量形成有重要作用［10］。陳賓賓等［11］在黑土上研究表明，氮肥用量為150～225kg·hm-2時(shí)，水稻干物質(zhì)累積和莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)均顯著提高。陳楠等［12］研究表明施鉀有利于促進(jìn)水稻花后干物質(zhì)累積。楊波［13］研究表明，施鉀對(duì)分蘗、拔節(jié)和成熟期水稻干物質(zhì)累積量影響較小，對(duì)孕穗和齊穗期影響顯著。劉書起等［14］認(rèn)為合適的氮鉀配比可以促進(jìn)水稻增產(chǎn)，但在低氮條件下，盲目增施鉀肥水稻不會(huì)增產(chǎn)。王偉妮等［15］在湖北的研究表明，氮肥為135kg·hm-2，鉀肥用量在45～90kg·hm-2，水稻增產(chǎn)幅度最大。李木英等［16］在江西的結(jié)果表明，水稻高產(chǎn)的氮肥用量應(yīng)在160～180kg·hm-2，鉀肥用量在180kg·hm-2以上。郭九信等［17］在江蘇的結(jié)果表明，水稻最佳氮、鉀肥用量分別為200和99.7kg·hm-2。前人報(bào)道大都集中研究單一肥料在不同施用量下干物質(zhì)累積和花前花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特征，或者氮鉀配施對(duì)水稻產(chǎn)量和干物質(zhì)累積量的影響。但基于不同氮鉀水平對(duì)水稻干物質(zhì)累積動(dòng)態(tài)變化、花前花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)特征的報(bào)道極少。本研究基于3個(gè)氮水平，4個(gè)鉀水平的田間試驗(yàn)，研究不同氮鉀水平下水稻光合產(chǎn)物累積轉(zhuǎn)運(yùn)特征，揭示不同氮鉀水平對(duì)水稻產(chǎn)量形成的促進(jìn)效應(yīng)，為氮鉀養(yǎng)分的合理施用和水稻綠色增產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地基本概況

試驗(yàn)在重慶市江津區(qū)慈云鎮(zhèn)涼河一社（E106°11′25.8″，N29°4′6.6″）進(jìn)行。該地區(qū)海拔280m，為典型的亞熱帶氣候，平均溫度為18.4℃，平均降水量約1016.6mm，平均年日照時(shí)數(shù)1215.8h。供試土壤為沙溪廟組紫色母巖經(jīng)水耕熟化發(fā)育的水稻土。試驗(yàn)前土壤基本理化性質(zhì)為pH值5.1（土水比1∶2.5），有機(jī)質(zhì)含量為24.3g·kg-1，全氮、全磷、全鉀分別為1.2、0.14、18.55g·kg-1，堿解氮、有效磷、速效鉀分別為118、2.5、136mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究供試水稻品種為“二優(yōu)縉九”，試驗(yàn)采用裂區(qū)設(shè)計(jì)，設(shè)3個(gè)不同氮水平（低氮105kg·hm-2，中氮150kg·hm-2，高氮195kg·hm-2）和4個(gè)不同鉀水平（不施鉀，低鉀60kg·hm-2，中鉀105kg·hm-2，高鉀150kg·hm-2）。氮鉀完全組合共12個(gè)處理，每個(gè)處理3次重復(fù)，共36個(gè)小區(qū)。小區(qū)面積15m2。每個(gè)小區(qū)獨(dú)立排灌，重復(fù)四周用泥作土埂，土埂地膜覆蓋兩次以上，處理間用竹工板（2 m×1 m）隔開，用木樁固定。重復(fù)間設(shè)過道，四周設(shè)保護(hù)行，防止小區(qū)之間肥水串灌。水稻采用移栽種植，于2010年3月1日播種，4月28日移栽，8月26日收獲。栽培密度16.5萬(wàn)穴·hm-2，寬窄行栽培，寬行40cm，窄行23.3cm、穴距20cm。每穴定植2株。供試肥料為尿素（N46%），磷酸一銨（N11%，P2O544%），氯化鉀（K2O60%）。氮肥按照基肥、分蘗肥和拔節(jié)肥5∶3∶2比例分配，各處理磷肥用量75kg·hm-2，全部作為基肥施用，鉀肥按基肥和拔節(jié)肥1∶1分配，基肥在播種后57d均勻撒施后平田，分蘗肥在播種后79d施用，拔節(jié)肥在播種后102d施用。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 干物質(zhì)積累

分別在分蘗盛期（6月3日）、穗分化期（6月21日）、齊穗期（7月27日）、成熟期（8月25日）取樣，每個(gè)處理調(diào)查100穴水稻穗數(shù)，計(jì)算有效莖蘗數(shù)，依據(jù)有效莖蘗數(shù)取10穴，去根后，將植株按葉片、莖鞘和穗分開，105℃殺青30min，80℃下烘干至恒重后稱重。

1.3.2 考種與測(cè)產(chǎn)

每個(gè)小區(qū)調(diào)查50穴水稻穗數(shù)，按照平均有效莖蘗數(shù)取10穴考種，測(cè)定結(jié)實(shí)率、千粒重、穗粒數(shù)和有效穗數(shù)。各小區(qū)全部收獲計(jì)產(chǎn)（按14%折算水分含量）。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

水稻干物質(zhì)累積過程采用Logistic方程擬合［18-19］，以播種后天數(shù)t為自變量，水稻各生育期地上部干物質(zhì)累積量為因變量y，擬合方程為y=a/（1+be-ct），a、b和c為方程參數(shù)。對(duì)方程進(jìn)行一階求導(dǎo)得相應(yīng)生長(zhǎng)曲線速率方程，對(duì)一階導(dǎo)數(shù)求導(dǎo)得二階導(dǎo)數(shù)，令二階導(dǎo)數(shù)為零得最大累積速率出現(xiàn)時(shí)間tm=lna/b，代入一階導(dǎo)數(shù)得最大累積速率Vmax=ac/4，求三階導(dǎo)數(shù)并令其為零可得快速累積起始時(shí)間t1=（lna-1.317）/b和快速累積結(jié)束時(shí)間t2=（lna+1.317）/b，并得到快速累積持續(xù)時(shí)間ΔT=t2-t1。

采用Excel 2016、SPSS 20.0和Sigmaplot 12.0軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)和繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮水平下鉀對(duì)水稻干物質(zhì)累積動(dòng)態(tài)特征的影響

水稻干物質(zhì)累積過程可以用Logistic方程擬合（R2＞0.98，P＜0.05）（圖 1、表 1）。氮和鉀對(duì)水稻干物質(zhì)累積過程均有顯著影響，且存在顯著的交互作用。隨著施氮水平的提高，水稻總干物質(zhì)累積量增加，干物質(zhì)快速累積起始時(shí)期（t1）明顯提前，且延長(zhǎng)了干物質(zhì)快速累積的持續(xù)期達(dá)5.5～5.8 d，但干物質(zhì)最大累積速率減小。隨著施鉀水平的提高，干物質(zhì)快速累積起始時(shí)間明顯提前，水稻干物質(zhì)累積量先增加后降低，水稻干物質(zhì)最大累積速率先增加后降低。中鉀條件下，水稻干物質(zhì)累積量最大，達(dá)到14 215kg·hm-2，最大干物質(zhì)累積速率最大，為 236kg·hm-2·d-1。

2.2 氮鉀不同用量對(duì)花前花后水稻干物質(zhì)累積和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由表2可知，施氮對(duì)水稻葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)有顯著影響，隨著施氮水平的提高，水稻葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量先增加后降低，在中氮條件下，水稻葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量最大，為938kg·hm-2。而對(duì)水稻花前、花后干物質(zhì)累積、莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)均無(wú)明顯影響。施鉀對(duì)水稻花前、花后干物質(zhì)累積均有顯著影響。隨著施鉀水平的提高，水稻花前干物質(zhì)累積先增加后降低，在中鉀條件下，花前干物質(zhì)累積量最大，為11208kg·hm-2。水稻花后干物質(zhì)累積量隨著施鉀水平提高呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢(shì)，在中鉀條件下，花后干物質(zhì)累積量最小，僅3006kg·hm-2。水稻莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量隨著施鉀水平提高而提高。在高鉀條件下最大，達(dá)到1704kg·hm-2。

圖1 不同氮水平下鉀對(duì)水稻干物質(zhì)累積量及累積速率的影響

表1 水稻干物質(zhì)累積Logistic方程特征參數(shù)

表2 氮鉀不同用量對(duì)花前花后水稻干物質(zhì)累積量及轉(zhuǎn)運(yùn)的影響 （kg·hm-2）

2.3 不同氮鉀水平對(duì)水稻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

氮和鉀對(duì)水稻產(chǎn)量均有極顯著的影響，但交互效應(yīng)不明顯（表3）。隨著施氮水平的提高，水稻產(chǎn)量先增加后降低。在中氮條件下最大，達(dá)到7 998kg·hm-2。從產(chǎn)量構(gòu)成因素看，施氮主要提高了水稻有效穗數(shù)。較低氮條件，中氮水稻有效穗數(shù)提高了6.98%。施鉀可顯著提高水稻產(chǎn)量，低鉀、中鉀和高鉀處理較不施鉀處理的水稻產(chǎn)量分別提高了5.33%、7.60%和7.35%，不同施鉀量之間無(wú)顯著差異。從產(chǎn)量構(gòu)成因素看，施鉀顯著提高了水稻穗粒數(shù)，較不施鉀條件，水稻穗粒數(shù)平均提高了10%。由圖2可知，中氮高鉀處理的水稻產(chǎn)量最高，達(dá)到8 385kg·hm-2。中氮中鉀處理的水稻產(chǎn)量與中氮高鉀處理無(wú)顯著差異，為8 127kg·hm-2。

表3 氮鉀不同用量對(duì)水稻產(chǎn)量及構(gòu)成因素的影響

圖2 不同氮鉀水平對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

3 討論

3.1 氮鉀互作對(duì)水稻干物質(zhì)累積轉(zhuǎn)運(yùn)特征的影響

本研究表明，氮和鉀在水稻總干物質(zhì)累積過程中存在明顯的互作效應(yīng)。這是由于氮和鉀對(duì)水稻干物質(zhì)累積特征的共同作用（表1）。氮和鉀均可以加快水稻干物質(zhì)累積進(jìn)程。氮主要通過延長(zhǎng)干物質(zhì)快速累積持續(xù)期，從而提高干物質(zhì)累積量。但對(duì)水稻干物質(zhì)最大累積速率無(wú)積極影響。低氮條件下，水稻干物質(zhì)最大累積速率比中氮和高氮條件下大。這主要是因?yàn)榈偷獥l件下，鉀對(duì)水稻干物質(zhì)累積的促進(jìn)作用較大。較不施鉀，施鉀處理水稻干物質(zhì)最大累積速率提高了11.9%～18.8%。在中氮和高氮條件下，氮可以有效地促進(jìn)水稻營(yíng)養(yǎng)體的生長(zhǎng)［20］，本研究中，在不施鉀條件下，中氮和高氮處理水稻起始階段干物質(zhì)累積速率分別是低氮處理的2.11和1.82倍。鉀主要提高了水稻干物質(zhì)最大累積速率，從而提高了干物質(zhì)累積量。這一方面主要是鉀能提高根系分泌檸檬酸的濃度，促進(jìn)水稻根系對(duì)養(yǎng)分的吸收，并能通過調(diào)節(jié)某些酶的活性，提高蛋白質(zhì)合成中氨基酸的利用率［21-22］。另一方面鉀能促進(jìn)葉綠素的合成并改善葉綠體的結(jié)構(gòu)來(lái)促進(jìn)光合作用，并能調(diào)節(jié)CO2進(jìn)入葉片細(xì)胞的氣孔，提高葉片細(xì)胞的光飽和點(diǎn)，從而提高CO2的同化率，干物質(zhì)最大累積速率增大［23-24］。在高氮條件下，施鉀最大干物質(zhì)累積速率無(wú)明顯提高，原因可能是高氮條件下，水稻葉綠體增大導(dǎo)致了Rubisco酶活性降低，限制了水稻光合速率［25］。本研究結(jié)果表明，中鉀條件下水稻干物質(zhì)最大累積速率和干物累積量最大，這可能與土壤速效鉀含量較高有關(guān)。張輝［26］研究表明，高鉀土壤施用高鉀干物質(zhì)增加不顯著，低鉀土壤施用高鉀可以顯著增加干物質(zhì)累積量。

本研究中，水稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)隨氮肥水平提高先增加后降低，這可能與水稻品種有關(guān)。程建峰等［27］研究表明，不同氮利用效率品種水稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量隨施氮量提高先增加后降低，不同氮收獲指數(shù)品種的水稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量隨施氮量增加而增加。進(jìn)一步分析表明，高氮條件下，水稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量降低，主要是因?yàn)槿~片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量降低。李木英等［16］研究同樣表明，高氮水平水稻葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)降低，分配比率提高，沒有增產(chǎn)效果。隨著施鉀量增加，水稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量隨之增加，在高鉀（150kg·hm-2）條件下達(dá)到最高。孫加威等［28］研究同樣表明，施鉀量在0～180kg·hm-2內(nèi)，水稻干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量隨施鉀量增加而增加。這主要是因?yàn)殁浤艽龠M(jìn)光合產(chǎn)物向韌皮部的裝載運(yùn)輸，增加“庫(kù)”的儲(chǔ)藏量［29-30］。本研究中鉀可以促進(jìn)水稻花前干物質(zhì)生產(chǎn)，而降低了水稻花后干物質(zhì)生產(chǎn)。這可能與本研究中鉀肥在移栽前和拔節(jié)期施用有關(guān)。

3.2 不同氮水平下鉀對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

氮和鉀并非簡(jiǎn)單的加和效應(yīng)。中氮高鉀處理較中氮條件和高鉀條件，水稻產(chǎn)量分別增加了386.9和610.0kg·hm-2。同一氮水平下不同施鉀量水稻產(chǎn)量無(wú)明顯差異，這可能與西南地區(qū)紫色土富鉀有關(guān)，本研究中土壤速效鉀含量達(dá)到136 mg·kg-1，何萍等［31］研究表明，全國(guó)土壤速效鉀含量為93.4 mg·kg-1。從產(chǎn)量構(gòu)成因素看，氮主要提高了水稻有效穗數(shù)，可能是因?yàn)榈獙?duì)水稻分蘗芽有明顯影響，水稻分蘗數(shù)隨氮肥水平提高而提高［32-33］。低氮條件下，水稻有效穗數(shù)明顯低于中氮和高氮處理。高氮條件下，水稻有效穗數(shù)沒有減少，但水稻葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)明顯降低，水稻穗粒數(shù)下降，水稻產(chǎn)量降低。鉀主要提高了水稻穗粒數(shù)，可能是鉀能顯著提高水稻灌漿勢(shì)，提高了與籽粒灌漿密切相關(guān)的Q酶的活性，從而提高了水稻穗實(shí)粒數(shù)，獲得增產(chǎn)［34-35］。

4 結(jié)論

氮鉀對(duì)水稻干物質(zhì)累積轉(zhuǎn)運(yùn)和產(chǎn)量均有顯著影響。施氮可以延長(zhǎng)水稻干物質(zhì)快速累積持續(xù)期，提高水稻干物質(zhì)累積量，促進(jìn)水稻葉片干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，從而提高了水稻有效穗數(shù)，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。施鉀可以提高水稻干物質(zhì)最大累積速率，提高干物質(zhì)累積量，促進(jìn)水稻莖鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)，從而提高了水稻穗粒數(shù)，實(shí)現(xiàn)增產(chǎn)。本地區(qū)適宜的氮鉀肥用量分別是150 和 105 ～ 150kg·hm-2。