釋放毒素的浮游植物與浮游動(dòng)物相互作用時(shí)滯模型分析?

曼合布拜·熱合木，李曉娜

(1.新疆大學(xué)數(shù)學(xué)與系統(tǒng)科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊830046；2.伊犁師范大學(xué)數(shù)學(xué)與統(tǒng)計(jì)分院，新疆伊犁835000)

0 引言

在海洋生態(tài)學(xué)中，浮游生物系統(tǒng)是一個(gè)重要的研究領(lǐng)域.在過去的幾十年里，全球范圍內(nèi)產(chǎn)生毒素的毒浮游植物(TTP)的水華數(shù)量有所增加.眾所周知，浮游植物不僅是所有水生食物鏈的基礎(chǔ)，而且還從周圍環(huán)境吸收一半的二氧化碳為人類提供氧氣[1].人們發(fā)現(xiàn)浮游植物種類在海洋和石灰?guī)r環(huán)境中大量生長，其主要特點(diǎn)是快速的細(xì)胞增殖和幾乎同樣快速的種群減少而導(dǎo)致生物量的增加.這種浮游植物種群密度的快速變化稱為“水華”[2].由于高生物量的積累或毒素的存在，其中一些水華，更多的稱為“有害藻類水華”(HAB)[3].近年來，由它們(HAB)導(dǎo)致經(jīng)濟(jì)損失、受影響的資源類型和有毒物種的數(shù)量也急劇增加[4?6].

關(guān)于“水華”發(fā)生的浮游動(dòng)物和浮游植物相互作用的動(dòng)力學(xué)行為研究引起了許多學(xué)者的興趣.文獻(xiàn)[5]研究了有害浮游植物物種可能導(dǎo)致死亡、生理損傷或其他負(fù)面原位效應(yīng)的不同模式和機(jī)制.浮游動(dòng)物放牧對有害藻華的影響是浮游生物生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要方面.如果浮游動(dòng)物群落對HAB初始階段的放牧影響足夠大，那么水華就不會(huì)發(fā)生[7].Mukhopadhyay等在文獻(xiàn)[8]中考慮了浮游植物水華背景下水生環(huán)境中的營養(yǎng)浮游生物模型，研究了浮游動(dòng)物放射對恒定養(yǎng)分輸入下TPP浮游動(dòng)物動(dòng)力學(xué)行為的影響.在HAB物種存在的情況下，許多橈足類的放牧和繁殖能力會(huì)下降[7].在文獻(xiàn)[8]中，作者討論了浮游植物水華背景下水生環(huán)境中的營養(yǎng)浮游生物模型.

眾所周知，由時(shí)滯微分方程描述的生物系統(tǒng)比普通微分方程系統(tǒng)描述的生物系統(tǒng)更具有豐富的動(dòng)力學(xué)特性，許多研究人員對其進(jìn)行了分析研究[9?15].延遲在生物現(xiàn)象中無處不在，因此，時(shí)滯在生物系統(tǒng)中的廣泛應(yīng)用.因?yàn)楦∮沃参镝尫庞卸疚镔|(zhì)不是一個(gè)瞬時(shí)的和連續(xù)過程，而是遵循離散的時(shí)間變化，作者在文獻(xiàn)[16]中提出并分析了一類時(shí)滯浮游植物浮游動(dòng)物模型來解釋時(shí)滯對浮游生物系統(tǒng)的影響.在文獻(xiàn)[17]中，作者討論了分支周期軌道的穩(wěn)定性和浮游生物系統(tǒng)的時(shí)滯切換現(xiàn)象.許多研究者研究了具有不同時(shí)滯的浮游植物與浮游動(dòng)物相互作用模型，但考慮浮游動(dòng)物捕食延遲的模型較少.在本文中，我們假設(shè)毒性過程是“水華”形成的指導(dǎo)因素，但與現(xiàn)有的具有毒素釋放的浮游植物浮游動(dòng)物相互作用模型不同.更準(zhǔn)確地說，考慮到浮游植物的大量繁殖，我們在模型中引進(jìn)了Tissiet功能反應(yīng)函數(shù).這種類型的功能反應(yīng)考慮到了這樣一個(gè)事實(shí)，即在毒性較大的浮游植物密度下，可以降低捕食率.

1 數(shù)學(xué)模型

對于給定的模型系統(tǒng)，進(jìn)行了以下假設(shè):

(i)P(t)和Z(t)分別是TPP種群和浮游動(dòng)物種群在t時(shí)刻的密度；

(ii)r是浮游植物種群的固有增長率，K是TPP種群的環(huán)境容納量,μ和β分別是浮游動(dòng)物的最大攝取量和每單位生物量的浮游植物對浮游動(dòng)物的轉(zhuǎn)換率(β<μ)；

(iii)D是浮游動(dòng)物的自然死亡率；

(iv)有害浮游植物種類對浮游動(dòng)物放牧的影響用Tissiet型功能反應(yīng)函數(shù)模擬,這里α是半飽和常數(shù)；

(v)由較高的捕食者(如魚)等引起的浮游動(dòng)物種群在垂直和水平遷移過程中所花費(fèi)的時(shí)間用τ表示,稱為浮游動(dòng)物捕食時(shí)滯；

(vi)假設(shè)對浮游動(dòng)物種群以固定的收獲率E進(jìn)行商業(yè)開發(fā).

由以上假設(shè)得到下面的模型

為了減少模型(1)中參數(shù)的數(shù)量，對模型(1)作以下變換

則得到關(guān)于變量P?,Z?的系統(tǒng)，去掉變量中的?得到以下形式的模型

系統(tǒng)(3)的初始值為

這里(φ1,φ2)∈C([?τ,0],).

2 解的正性與有界性

本節(jié)討論系統(tǒng)(3)具有初值(4)解的正性與有界性.

定理1假設(shè)?τ≤θ≤0，φ1(θ)≥0,φ2(θ)≥0，且P(0)>0,Z(0)>0,則

(a)對所有t≥0，系統(tǒng)(3)具有初值(4)的所有解是正的、有界的，并且這里

(b)如果(D+E+1)2<4α(D+E),那么P(t)是持久的.進(jìn)一步，集合

證明設(shè)(P(t),Z(t))是系統(tǒng)(3)滿足初始值(4)的任意解.解的正性證明比較簡單，所以在此省略．關(guān)于解的有界性，由系統(tǒng)(3)的第一個(gè)方程得≤P(t)(1?P(t)),這表明limsupt→+∞P(t)≤1.定義

沿系統(tǒng)(3)的解關(guān)于t對上式求導(dǎo)

根據(jù)微分比較定理得

由系統(tǒng)(3)的第一個(gè)方程可得

因此，liminft→+∞P(t)≥1?M/α=m.因此，P(t)是持久的.

對任意的ψ=(φ1,φ2)∈Γ,設(shè)(P(t),Z(t))是系統(tǒng)(3)滿足初始值ψ的任意解.如果存在t1>0使得P(t1)>1,則存在t0∈(0,t1)，使得P′(t0)>0且P(t0)=1.由系統(tǒng)(3)的第一個(gè)方程得

這與P′(t0)>0矛盾.因此,對所有t≥0有P(t)≤1.

顯然，如果存在t2>0使得P(t2)=m，那么對所有的t>t2有P(t)>m.這表明對所有的t≥0有P(t)≥m.這樣定理1的結(jié)論(b)得到證明.

3 平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性及Hopf分支

3.1 平衡點(diǎn)的存在性

系統(tǒng)(3)存在以下平衡點(diǎn):

(i)邊界平衡點(diǎn)E0=(0,0);

(ii)邊界平衡點(diǎn)E1=(1,0);

(iii) 正平衡點(diǎn)E?=(P?,Z?),這里P?是方程

的根，Z?=(1?P?)(α+P?)exp(P?).定義?D?E,P∈[0,1].則

令G(P)=α?αP?P2,則G(p1)=G(p2)=0,其中由此可知F(P)在[0,p2]上單調(diào)增而在[p2,+∞)上單調(diào)減.因而得到下面的結(jié)論.

定理2以下結(jié)論成立

(1)如果F(p2)<0,則方程F(P)=0在區(qū)間[0,+∞)上沒有根.在這種情況下系統(tǒng)(3)沒有正平衡點(diǎn).

(2)如果F(p2)>0 且F(1)>0,則方程F(P)=0 在區(qū)間[0,1]上只有一個(gè)根在這種情況下系統(tǒng)(3)有唯一的正平衡點(diǎn)

(3) 如果F(p2)>0 且F(1)<0,則方程F(P)=0在區(qū)間[0,1]上有兩個(gè)不同的根在這種情況下系統(tǒng)(3)有兩個(gè)不同的平衡點(diǎn)

(4)如果F(p2)=0,則方程F(P)=0在區(qū)間[0,1]上有唯一的根,在這種情況下系統(tǒng)(3)有唯一的正平衡點(diǎn)

(5)如果F(p2)>0 且F(1)=0,則方程F(P)=0在區(qū)間(0,1)上只有一個(gè)根在這種情況下系統(tǒng)(3)有唯一的正平衡點(diǎn)

3.2 無時(shí)滯系統(tǒng)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

系統(tǒng)(3)在平衡點(diǎn)E?處的特征方程為

τ=0時(shí),特征方程(5)變?yōu)?/p>

根據(jù)以上討論,得到如下定理.

定理3當(dāng)τ=0時(shí),以下結(jié)論成立:

3.3 時(shí)滯系統(tǒng)平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性

這一部分,我們將在有時(shí)滯情況下研究系統(tǒng)(3)的平衡點(diǎn)E?的穩(wěn)定性.

定理4如果系統(tǒng)(3)的平衡點(diǎn),i=1,2,3,4,存在，則下列結(jié)論成立.

證明假設(shè)λ=iω,ω>0,是方程(5)的根,則

對上式分離實(shí)部和虛部,得

從上面兩式消去τ,得到

解方程(9),得

由此知方程(9)有唯一的正根，記為ω0,將其帶入(7)和(8)式,得到下面一系列的τ值，對這些τ方程(5)有虛根：

由(11)得

從而

因此,在ω=ω0,τ=處存在Hopf分支.所以,如果>?α,則對局部漸近穩(wěn)定,對不穩(wěn)定,當(dāng)τ=時(shí)，在平衡點(diǎn)附近會(huì)出現(xiàn)穩(wěn)定的周期解.如果

此時(shí),特征方程(5)變?yōu)?/p>

上式的根為λ=0和λ=a11.如果>?α,則a11<0,這表明系統(tǒng)(3)的線性化系統(tǒng)的平凡解關(guān)于平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的;如果0<0,這表明系統(tǒng)(3)的線性化系統(tǒng)的平凡解關(guān)于平衡點(diǎn)是不穩(wěn)定的.

4 數(shù)值模擬

為了驗(yàn)證前面所得結(jié)論的正確性,我們給出數(shù)值模擬.考慮定理4中的情形(i).取一組參數(shù)值:α=3,β=1,D+E=0.065.對這些參數(shù),F(p2)≈0.029 6>0,F(1)≈0.027>0,?α≈0.236 1.由定理2,系統(tǒng)(3)有一個(gè)正平衡點(diǎn)=(0.283 3,3.123 8).由(9)和(10)得=0.105 5,=1.因?yàn)?α<,所以當(dāng)τ=0.5<時(shí),平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的(圖1(a)和1(b)).當(dāng)τ增加到τ=3時(shí),變?yōu)椴环€(wěn)定(圖2(a)和2(b)).當(dāng)τ=1時(shí)，從圖3(a)和3(b)可知系統(tǒng)出現(xiàn)了穩(wěn)定的周期解.

圖1 ((a)-(b))：當(dāng)τ=0.5<時(shí)，平衡點(diǎn)(0.283 3,3.123 8)是穩(wěn)定的,其初始值為(0.3,3.5)Fig 1 ((a)-(b))(0.283 3,3.123 8)is stable whenτ=0.5

圖2 ((a)-(b))：當(dāng)τ=3>時(shí)，平衡點(diǎn)=(0.283 3,3.123 8)是不穩(wěn)定的,其初始值為(0.25,3.1).Fig 2 ((a)-(b))Solutions of system(4)are unstable whenτ=3>.The initial value is(0.25,3.1)

圖3 ((a)-(b))：當(dāng)τ==1時(shí)，系統(tǒng)(3)在平衡點(diǎn)附近出現(xiàn)Hopf分支.初始值為T(0.3,3.45)Fig 3 ((a)-(b))Behavior and phase portrait of system(4)whenτ==1.Hopf bifurcation occurs from the interior equilibrium .The initial value is(0.3,3.45)

對定理4中的情形(ii),取一組參數(shù)值：α=1,β=1,D+E=0.2.計(jì)算得F(p2)≈0.005 9>0,F(1)≈?0.016 1<0.由定理2,系統(tǒng)(3)存在兩個(gè)平衡點(diǎn)=(0.471 9,1.246 1),=(0.795 5,0.813 5).直接計(jì)算得?α=0.414 2,=2.6.對τ=2.3<,數(shù)值模擬表明平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的(圖4(a)和4(b)).當(dāng)τ=2.6時(shí)，平衡點(diǎn)附近出現(xiàn)周期解(圖5(a)和5(b)).當(dāng)τ增加到τ=3時(shí),變?yōu)椴环€(wěn)定(圖6(a)和6(b)).

圖4 ((a)-(b))當(dāng)τ=2.3<時(shí)，平衡點(diǎn)(0.471 9,1.246 1)是穩(wěn)定的，其初始值為(0.465,1.26)Fig 4 ((a)-(b))Solution of the(3)showing(0.471 9,1.246 1)is stable whenτ=2.3<.The initial value is(0.465,1.26)

圖5 ((a)-(b))當(dāng)τ=2.3==2.6時(shí)，在平衡點(diǎn)(0.471 9,1.246 1)附近出現(xiàn)Hopf分支，平衡點(diǎn)(0.471 9,1.246 1)變?yōu)椴环€(wěn)定，其初始值為(0.46,1.25)Fig 5 ((a)-(b))Hopf bifurcation occurs around the interior equilibriumwhenτ=2.3==2.6.The initial value is(0.46,1.25)

對定理4中的情形(iii),取參數(shù)α=1.5,β =0.8,D+E=0.126 4,計(jì)算得F(p2)=0,=p2=0.686 1 和=1.396 8,>?α≈0.350 8.由定理4知是穩(wěn)定的(圖7(a)).選取參數(shù)α=0.4,β=1,D+E=0.337 7,計(jì)算得F(p2)=0,=p2=0.463 3 and=0.736 4,

圖6 ((a)-(b))當(dāng)τ=3>=2.6時(shí)，平衡點(diǎn)(0.471 9,1.246 1)是不穩(wěn)定的，其初始值為(0.46,1.25)Fig 6 ((a)-(b))(0.471 9,1.246 1)becomes unstable whenτ=3>=2.6.Here the initial value is(0.46,1.25)

圖7 (a)對任意的τ≥0，平衡點(diǎn)(0.686 1,1.396 8)是穩(wěn)定的，其初值為(0.65,1.5).(b)對任意的τ≥0，平衡點(diǎn)(0.463 3,0.736 4)是不穩(wěn)定的，其初值為(0.47,0.8)Fig 7 (a)(0.686 1,1.396 8)is stable for anyτ≥0.The initial value is(0.65,1.5).(b)(0.463 3,0.736 4)is unstable for anyτ≥0.The initial value is(0.47,0.8)

5 結(jié)論與討論

水生環(huán)境不僅是浮游植物和浮游動(dòng)物的共同棲息地，而且也是水生生態(tài)系統(tǒng)的組成部分.由于“水華”激增，浮游生物生態(tài)系統(tǒng)變得復(fù)雜且一直受到學(xué)者的關(guān)注.雖然人們還不清楚種群爆發(fā)的過程，但是研究人員已經(jīng)提出了許多數(shù)學(xué)模型來預(yù)測水華的形成機(jī)制和可能的控制.眾所周知，具有毒素的浮游植物在“水華”形成過程中起著關(guān)鍵作用.在實(shí)際生態(tài)環(huán)境中，浮游植物和浮游動(dòng)物之間的相互作用本質(zhì)上不是瞬間的,因此，它們之間的相互作用一直是許多生態(tài)學(xué)家和數(shù)學(xué)生物學(xué)家感興趣的研究領(lǐng)域．本文提出并研究了浮游動(dòng)物捕食延遲和浮游動(dòng)物商業(yè)開發(fā)的TPP浮游動(dòng)物系統(tǒng).我們假設(shè)毒性過程是“水華”形成的指導(dǎo)因素，但與現(xiàn)有的具有毒素釋放的浮游植物浮游動(dòng)物相互作用模型不同[18,19].考慮到浮游植物的大量繁殖，我們在模型中引進(jìn)了Tissiet功能反應(yīng)函數(shù).這種類型的功能反應(yīng)考慮到了這樣一個(gè)事實(shí)，即在毒性較大的浮游植物密度下，可以降低捕食率．通過分析得到了系統(tǒng)平衡點(diǎn)的存在性、平衡點(diǎn)的局部漸近穩(wěn)定性的充分條件，研究了時(shí)滯系統(tǒng)在平衡點(diǎn)附近的分支.