沙漠腹地達(dá)理雅博依天然綠洲植物群落特征分析?

張文奇，周小龍，尼加提·卡斯木，迪麗尼格爾·艾合買提，比拉力·依明，李浩，師慶東

(1.新疆大學(xué)資源與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，新疆烏魯木齊830046；2.新疆大學(xué)干旱生態(tài)環(huán)境研究所，新疆烏魯木齊830046；3.綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗室，新疆烏魯木齊830046)

0 引言

植物群落是同一自然區(qū)域內(nèi)不同植物經(jīng)過長時間的相互作用、相互適應(yīng)和環(huán)境篩選后形成的集合，是生態(tài)系統(tǒng)的主要組成部分，它為人類、動植物及其他生物提供了棲息場所和食物來源[1]．一個地區(qū)植物群落的整體狀況綜合體現(xiàn)了該地區(qū)的生態(tài)本底，是進(jìn)行生態(tài)恢復(fù)、物種多樣性資源保護(hù)和制定土地利用政策的重要依據(jù)[2]．在生態(tài)系統(tǒng)較為脆弱的情況下，許多植物物種很容易因某一環(huán)境因子的改變而衰退或消亡，因此植物群落的物種組成、分布格局、種群結(jié)構(gòu)的變化可以對生態(tài)環(huán)境的演變趨勢起到指示作用[3]．

達(dá)理雅博依綠洲位于新疆維吾爾自治區(qū)于田縣境內(nèi)[4]，主要包括克里雅河下游河道及天然尾閭綠洲，不同于其他環(huán)繞式分布在沙漠邊緣的綠洲，其是世界上罕見的沙漠腹地規(guī)模化天然綠洲[5,6]．深入塔克拉瑪干沙漠腹地的達(dá)理雅博依綠洲是我國極端干旱區(qū)沙漠綠洲生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱，但生態(tài)功能極為重要，對塔克拉瑪干南緣綠洲環(huán)境的維護(hù)具有不可替代的作用[7]．

長期以來由于自然條件惡劣、位置偏遠(yuǎn)和交通不便等原因，關(guān)于該綠洲植物群落特征的系統(tǒng)研究很少．本研究通過實(shí)地樣方調(diào)查的方式對該區(qū)域植物群落物種組成、常見功能性狀特征、種群年齡結(jié)構(gòu)、植被健康狀況和種間關(guān)系進(jìn)行了分析和討論．本文可以為該綠洲后續(xù)的相關(guān)研究提供有價值的群落特征基礎(chǔ)信息，同時，在提倡“綠水青山就金山銀山”[8]的時代大背景下，為綠洲日后的生態(tài)經(jīng)濟(jì)發(fā)展規(guī)劃、生態(tài)環(huán)境及生態(tài)系統(tǒng)功能的維持提供可靠的科學(xué)依據(jù)．

1 研究區(qū)概況

新疆于田縣達(dá)里雅博依綠洲地處世界第二大流動沙漠——塔克拉瑪干沙漠腹地，是由克里雅河下游形成的葉狀尾閭綠洲[9]．該地區(qū)縱深塔克拉瑪干大沙漠腹地 250 km，地理坐標(biāo)為 81?41′15′′～82?9′41′′E，38?14′39′′～ 38?37′35′′N，地勢南高北低，地形呈南北長帶狀（圖1）．綠洲長80 km、寬7～15 km，面積約為342 km2，海拔高度1 161～1 212 m[10]．

該區(qū)為暖溫帶干旱沙漠氣候，蒸發(fā)量大，降雨少，光熱資源充足，全年太陽總輻射量為143 Col·cm?2，全年≥10℃的積溫4 208℃，無霜期192～235 d．研究區(qū)氣溫年際間變化比較穩(wěn)定，年平均氣溫11.6℃，氣溫的年較差和日較差較大．降水不足20 mm，但年平均蒸發(fā)量為2 480 mm，為降水的124倍，大氣極度干燥．研究區(qū)浮塵、沙暴天氣較多，平均大風(fēng)日2.1 d，年均沙暴日數(shù)20.3 d，年均浮塵日數(shù)155.4 d[11]．克里雅河下游沿岸的植被主要為胡楊（Populus euphratica），檉柳（Tamarix）以及蘆葦（Phragmites communis）等[12]，這些植被形成了一道屏障，對荒漠的擴(kuò)張起到了阻礙作用．

圖1 研究區(qū)示意圖Fig 1 Research area location

2 研究方法

2.1 野外樣方調(diào)查

本研究采用樣方調(diào)查的方式獲取植被信息，樣方位置預(yù)先由衛(wèi)星地圖定點(diǎn)，保證樣點(diǎn)在整個綠洲大致均勻分布，共計26個（圖2）．樣方調(diào)查于2018年7月中旬進(jìn)行，在事先定好的樣點(diǎn)周圍隨機(jī)選取一個20 m×20 m的樣方，記錄樣方內(nèi)出現(xiàn)的所有喬木和灌木的個體數(shù)量，然后在該樣方內(nèi)嵌套一個1 m×1 m的小樣方，對其中草本植物的多度和蓋度進(jìn)行調(diào)查．同時我們隨機(jī)選取植物個體（如果個體數(shù)量少于15個則全部調(diào)查）進(jìn)行功能性狀的測定，喬木的主要指標(biāo)為胸徑、株高、冠幅和枯枝率；灌木的主要指標(biāo)為株高、冠幅和基徑；草本測量的指標(biāo)為高度．調(diào)查過程中詳細(xì)記錄各樣點(diǎn)的編號，所有樣方采用GPS定位，拍照存檔建立資料庫，采集植物標(biāo)本存檔并結(jié)合有關(guān)達(dá)理雅博依地區(qū)的植物文獻(xiàn)和植物志進(jìn)行鑒定和分析[13]．

圖2 綠洲樣方示意圖Fig 2 Locations of quadrats in the Daliyaboyi Oasis

2.2 植被參數(shù)特征

為了客觀描述達(dá)理雅博依綠洲典型植被類型（胡楊、檉柳和蘆葦）空間格局的差異性，本文根據(jù)綠洲的自然形狀、植被和水文條件將綠洲分為三個部分（北部、中部和南部），并基于野外實(shí)地植被調(diào)查數(shù)據(jù)，采用以下指數(shù)對綠洲植被參數(shù)進(jìn)行特征分析．（由于綠洲內(nèi)檉柳種類復(fù)雜，為了更好地進(jìn)行計算和比較，按照檉柳屬進(jìn)行統(tǒng)計分析）

相對頻度=某個種的頻度/所有種的頻度之和×100%

相對多度=某個種的多度/所有種的多度之和×100%

相對蓋度=某個種的蓋度/所有種的蓋度之和×100%

相對高度=某個種的平均高度/所有種的平均高度之和×100%

2.3 種群結(jié)構(gòu)和健康程度分析方法

基于以上研究，本文采取立木結(jié)構(gòu)代表樹木年齡的方法[14]，依據(jù)樹木胸徑（DBH，diameter at breast height）大小依次將胡楊種群劃分為Ⅰ（DBH≤4 cm）、Ⅱ（4 cm＜DBH＜10 cm）、Ⅲ（10 cm≤DBH＜20 cm）、Ⅳ（20 cm≤DBH＜30 cm）、Ⅴ（30 cm≤DBH≤50 cm）、Ⅵ（DBH＞50 cm）共6個等級，對應(yīng)林齡為幼苗（Ⅰ）、幼齡林（Ⅱ）、中齡林（Ⅲ-Ⅳ）、成熟林（Ⅴ）和過熟林（Ⅵ）．按樹木高度將胡楊種群分為Ⅰ（H＜5 m）、Ⅱ（5 m≤H＜10 m）、Ⅲ（10 m≤H＜15 m）、Ⅳ（H≥15 m）共4個等級．

通常一個地區(qū)植被的健康狀況可以表征當(dāng)?shù)丨h(huán)境的優(yōu)劣程度．為了獲取胡楊的健康狀況，根據(jù)植被樣方調(diào)查得到的胡楊枯枝率，將胡楊健康程度劃分為死亡V5（立木無活枝或倒下）、瀕死V4（僅有部分活枝）、衰退V3（枯枝占比達(dá)50%以上）、中等V2（有部分枯枝）、健康V1（無枯枝或有少量枯枝）5個等級（表1）．

表1 胡楊（Populus euphratica）樹木活力的分類標(biāo)準(zhǔn)Tab 1 Classification criteria for tree vigor of Populus euphratica

檉柳植株生長緩慢，其基徑與樹齡成正比，因此我們研究檉柳基徑（BD，basal diameter）與株高這兩個種群性狀的結(jié)構(gòu)特征與空間分布規(guī)律[15]．分級統(tǒng)計檉柳株數(shù)，以株數(shù)為縱坐標(biāo)，基徑大小為橫坐標(biāo)，根據(jù)檉柳生活史特征，以1 cm為分級標(biāo)準(zhǔn)，BD≤1 cm為A級，1 cm＜BD＜2 cm為B級，C級（2 cm≤BD＜3 cm），以此類推，BD≥14 cm為O級，共15級．對不同徑級檉柳頻數(shù)取自然對數(shù)，進(jìn)而繪制檉柳存活曲線．

2.4 種間關(guān)系分析

種間關(guān)聯(lián)度采用2×2列聯(lián)表法計算關(guān)聯(lián)系數(shù)（Dagnelie系數(shù)）[16]，表中a表示兼有物種A、B的樣方數(shù)量，b表示有B無A的樣方數(shù)量，c表示有A無B的樣方數(shù)量，d表示兩者均無的樣方數(shù)量（表2）．

表2 種間關(guān)聯(lián)度計算Tab 2 Inter-species correlation calculation

Dagnelie系數(shù)可以表示為：

上式中，關(guān)聯(lián)系數(shù)V的取值范圍為[-1,1]，一般認(rèn)為：V>0時，表明物種A與物種B正關(guān)聯(lián)；V≤0時，表明物種A與物種B負(fù)關(guān)聯(lián)．

公式（1）與公式（2）中的字母含義與表2中相同．

3 結(jié)果與分析

3.1 植物群落物種組成與系統(tǒng)發(fā)育信息

根據(jù)此次樣方調(diào)查結(jié)果對達(dá)理雅博依綠洲內(nèi)的植物進(jìn)行分類統(tǒng)計，結(jié)果表明，該綠洲內(nèi)的植物均為被子植物，其中雙子葉植物有9科，單子葉植物只有1科（表3）．該綠洲內(nèi)的植物物種數(shù)共計8目10科15屬18種．

表3 達(dá)理雅博依綠洲植物整體統(tǒng)計Tab 3 Whole plants statistic on the Daliyaboyi Oasis

表4 達(dá)理雅博依綠洲主要優(yōu)勢科Tab 4 Main advantage families of the Daliyaboyi Oasis

表5 達(dá)理雅博依綠洲科、屬、種統(tǒng)計Tab 5 Family,genus and species statistic on the Daliyaboyi Oasis

根據(jù)表4和表5的統(tǒng)計可知，達(dá)理雅博依綠洲植物構(gòu)成中，檉柳科和豆科占全綠洲總科數(shù)的20.00%、總屬數(shù)的26.67%、總種數(shù)的33.33%（兩科物種數(shù)最多，均為3種）．綠洲內(nèi)的優(yōu)勢科（含物種數(shù)2種）有4個，分別是夾竹桃科、禾本科、楊柳科和菊科，占總科數(shù)的40.00%，總屬數(shù)的46.67%，總種數(shù)的44.44%．單科單屬種的共4科4屬4種，分別占整個綠洲植物總科數(shù)、總屬數(shù)、總種數(shù)的百分比為40.00%、26.67%和22.22%．

達(dá)理雅博依綠洲內(nèi)植物物種組成較為單一，樣方調(diào)查所得整個綠洲植物種類共有18種（表6），主要優(yōu)勢種為胡楊、檉柳和蘆葦．總體而言，本綠洲群落結(jié)構(gòu)簡單，以蘆葦、花花柴這類多年生草本為建群種的小群落一般只有一個層片，沒有其他的伴生種．以檉柳為建群種的灌木群落的層片只有1～2個，群落結(jié)構(gòu)也較簡單．以胡楊為優(yōu)勢種的群落包含喬木層、灌木層和多年生草本層，但有些地方隨著地下水位的下降，林下植被逐漸消失，形成了僅剩胡楊的單一喬木層，并且這種單一的群落結(jié)構(gòu)在綠洲樣方調(diào)查中時常見到．

表6 達(dá)理雅博依綠洲內(nèi)植物種統(tǒng)計Tab 6 Species statistic on the Daliyaboyi Oasis

3.2 綠洲內(nèi)部群落優(yōu)勢種的多度、蓋度和高度的變化規(guī)律

本文按照綠洲內(nèi)的植被狀況和環(huán)境變化梯度將綠洲劃分為北部、中部和南部三個部分，并分別對這三個部分的植物群落組成和功能性狀特征進(jìn)行分析比較．結(jié)果顯示，從植被基本參數(shù)的南北方向變化趨勢來看，胡楊的相對多度、相對密度和相對高度等指數(shù)的均值由南向北都呈上升趨勢，尤其是相對高度的變化趨勢最為明顯．無論從變化幅度，還是均值的角度來考慮，胡楊的相對蓋度占比都較高，均大于40%，其中北部相對蓋度占比最高（大于90%），是綠洲北部植被覆蓋度的主要貢獻(xiàn)者（圖3）．

圖3 胡楊植物參數(shù)特征Fig 3 Plant parameters of Populus euphratica

檉柳相對多度和相對密度的均值，中部和南部明顯高于北部，在中部達(dá)到最大值；相對蓋度由南向北呈下降趨勢，而相對高度在南部最高、北部最低（圖4）．

圖4 檉柳植物參數(shù)特征Fig 4 Plant parameters of Tamarix

作為綠洲典型的多年生草本群落，蘆葦主要分布在綠洲南部，其相對多度、相對密度和相對高度的均值分別為9.65%、9.60%和28.66%（圖5）．

圖5 蘆葦植物參數(shù)特征Fig 5 Plant parameters of Phragmites communis

3.3 群落優(yōu)勢種種群年齡結(jié)構(gòu)和健康狀況分析

3.3.1 胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)分析

達(dá)理雅博依綠洲胡楊種群結(jié)構(gòu)為倒金字塔形，幼苗數(shù)量較少，成熟個體數(shù)量多，屬于衰退型種群．Ⅰ級幼苗占比為5.79%，Ⅱ級幼齡林占比為7.89%，Ⅲ-Ⅳ級中齡林占比為31.60%，Ⅴ級成熟林占比為22.10%，Ⅵ級過熟林占比高達(dá)32.63%．從樹高來看，胡楊平均高度為7.9 m，最高達(dá)17.4 m；Ⅰ級胡楊占比為17.80%，Ⅱ級胡楊占比達(dá)55.00%，Ⅲ級胡楊占比為25.00%；高度在15 m以上的胡楊占比為2.10%，5～15 m高度范圍的胡楊占比為80.00%（圖6）．胡楊種群以成熟林為主，幼林占比較少，也反映出胡楊種群更新困難的現(xiàn)狀．

圖6 胡楊徑級與高度結(jié)構(gòu)Fig 6 Diameter class and height structure of Populus euphratica

由胡楊健康分級頻數(shù)（圖7）分析可得，綠洲調(diào)查樣方內(nèi)，衰退型胡楊數(shù)量占綠洲內(nèi)胡楊總數(shù)的比例最高（40.00%），倒下死亡的胡楊以及枯立木數(shù)量占比為29.00%．通體綠葉且?guī)缀鯖]有枯枝的健康型胡楊的數(shù)量很少，這說明達(dá)理雅博依綠洲現(xiàn)在的植被生存環(huán)境整體惡化，如不及時采取措施進(jìn)行有效地保護(hù)與治理，綠洲內(nèi)部的胡楊將會出現(xiàn)大面積的死亡．

圖7 胡楊健康分級頻數(shù)圖Fig 7 Health rating frequency of Populus euphratica

3.3.2 檉柳種群年齡結(jié)構(gòu)分析

檉柳徑級-頻數(shù)關(guān)系如圖8 a所示，檉柳種群齡級分布為幼齡個體多、中老齡個體少，分布形態(tài)為金字塔，反映出檉柳種群具有高繁殖率，這一時期種群處于增長上升階段．由存活曲線（圖8 b）可知，隨著徑級（齡級）的增加，生存曲線總體呈逐漸下降的趨勢，E點(diǎn)和F點(diǎn)呈顯著下降趨勢，這種現(xiàn)象可能與當(dāng)?shù)鬲?dú)特的生境息息相關(guān)．

圖8 檉柳徑級與存活曲線Fig 8 Diameter and survival curve of Tamarix

3.4 胡楊與檉柳頻度之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系

根據(jù)野外植被調(diào)查樣方數(shù)據(jù)，結(jié)合上述關(guān)聯(lián)度計算方法得表7．由公式（1）、（2）計算得到V=0.699，X2=6.84，表示檉柳與胡楊的種間關(guān)系為極顯著正相關(guān)．這種正相關(guān)關(guān)系暗示兩個物種之間可能存在相互促進(jìn)作用．

表7 胡楊（Populus euphratica）與檉柳（Tamarix）關(guān)聯(lián)度分析Tab 7 Analysis of the correlation between Populus euphratica and Tamarix

4 討論與結(jié)論

4.1 討論

達(dá)理雅博依綠洲植物區(qū)系組成簡單，這些科的屬和種都很少，在潘曉玲對塔里木盆地植物區(qū)系的研究中提到“盡管這些科是世界廣布的大科，但在本地區(qū)種類卻極為匱乏”[17]，顯然達(dá)理雅博依綠洲符合這一特點(diǎn)．荒漠植物經(jīng)向、緯向的分布格局反映了地理位置從古至今的變化，同時是沙漠植被恢復(fù)和保護(hù)的重要保證[18]．克里雅河從南部開始匯入綠洲，豐富的地表水和較高的地下水位使得較多植物種類在這里出現(xiàn)[19]，但到了綠洲北端隨著河水流量逐漸減少，草本基本已經(jīng)消失，只有成熟的胡楊林和檉柳靠著發(fā)達(dá)的根系才能勉強(qiáng)生存下來，形成的層片結(jié)構(gòu)也多為單一種的喬木或灌木層．

對比來看，達(dá)理雅博依綠洲胡楊比其他區(qū)域胡楊林齡老且整體健康程度差．韓路等人研究塔里木河中游胡楊徑級結(jié)構(gòu)時，將DBH大于22.5 cm的胡楊劃分為大樹[20]；劉普幸等人研究敦煌綠洲胡楊時，將DBH在24 cm以上的劃分為老樹[21]；王金山研究塔里木河下游胡楊時，將DBH小于36 cm的胡楊劃分為小樹，將DBH在48 cm以上的胡楊作為過熟林或衰老林[22]．相較而言，達(dá)理雅博依綠洲胡楊老樹偏多，整體樹齡偏大，反映出該地區(qū)胡楊更新速度緩慢．造成這種現(xiàn)狀的主要原因是胡楊種子萌發(fā)對外界條件要求較為苛刻，據(jù)估算單株胡楊的結(jié)種量最多可達(dá)上億顆，但是萌發(fā)率較低，胡楊種子萌發(fā)集中在夏季洪水期，散落的種子如果沒有著陸在合適的萌發(fā)地，自然光照下會快速失去活性[23]，濕潤河漫灘上少量萌發(fā)的幼苗由于后期缺少地表水的補(bǔ)給也容易枯死．胡楊的另一種更新方式是以根孽分苗的方式進(jìn)行，適宜生境下，胡楊根部生長出不定芽，其伸出地面形成幼株，根孽苗生長所需水分來源于母株的淺層根系[24]，這種方式也受限于地表水可達(dá)的特定生境．所以，胡楊幼苗生長對地表水的高度依賴，決定了其分布范圍狹小，個體數(shù)量少．究其根本，外界環(huán)境的惡化是造成胡楊種群的壺形分布的根本原因，主要表現(xiàn)為地表水過境頻次減少、漫溢范圍縮小及地下水位降低，由此導(dǎo)致幼林難以更新．

胡楊的衰退以及檉柳的增長體現(xiàn)了達(dá)理雅博依綠洲植被演替的一個現(xiàn)狀．該綠洲除了南部地區(qū)有其他類型的半灌木或多年生草本出現(xiàn)，整個綠洲基本由檉柳和胡楊組成．導(dǎo)致胡楊與檉柳之間呈正相關(guān)關(guān)系的原因如下：1）生境的高度重疊．水分是當(dāng)?shù)刈钪匾南拗埔蜃?，因此在距離河道較近或者洪水可以到達(dá)的區(qū)域，由于水分狀況較好，既適合胡楊生長又適合檉柳生長；2）二者之間存在相互促進(jìn)作用，成年胡楊主要利用深層地下水而檉柳主要利用淺層地下水，在長期適應(yīng)沙漠特殊生境的過程中，二者可能在水分和養(yǎng)分的利用方式上存在生態(tài)位的分化，進(jìn)而降低了對資源的競爭．而胡楊根系可以將水分從深層提拉到淺層，這種效應(yīng)有助于檉柳的存活與生長，需進(jìn)行更多精細(xì)的實(shí)驗來研究胡楊與檉柳之間的共存機(jī)制．

4.2 結(jié)論

（1）達(dá)理雅博依綠洲植物共有10科15屬18種，均為被子植物．

（2）胡楊的相對蓋度在整個綠洲范圍內(nèi)占比較高，均大于40.00%，為該綠洲的優(yōu)勢種；從地理位置進(jìn)行分析，隨著綠洲由南向北環(huán)境梯度的變化，胡楊的相對多度、相對高度和相對密度均呈逐漸增加的趨勢．對檉柳而言，其相對多度和相對密度在綠洲南部和中部明顯高于北部，在中部達(dá)到最大；檉柳的相對蓋度由南向北呈下降趨勢，而相對高度在南部最大、北部最小．蘆葦主要分布在綠洲南部，其相對多度、相對密度和相對高度的均值分別為9.65%、9.60%和28.66%．

（3）檉柳種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為金字塔形，幼齡個體多、中老齡個體少，處在一個高繁殖率的時期．胡楊種群年齡結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為倒金字塔形，幼苗個體較少，成熟個體多，屬于衰退型種群．根據(jù)枯枝率來定義胡楊的健康程度，發(fā)現(xiàn)衰退型胡楊數(shù)量占綠洲內(nèi)胡楊總數(shù)的比例最高（40.00%），死亡的胡楊及枯立木數(shù)量占比29.00%，健康型胡楊的數(shù)量很少．

（4）利用2×2列聯(lián)表法計算關(guān)聯(lián)系數(shù)（Dagnelie系數(shù)），由公式（1）、（2）計算得到V=0.699，X2=6.84，表示檉柳與胡楊的種間關(guān)系為極顯著正相關(guān)．