熱脅迫對(duì)杜鵑葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2019-08-20 14:58:33劉婉迪袁媛王威謝倩陳清西
江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2019年8期 關(guān)鍵詞：杜鵑
劉婉迪 袁媛 王威 謝倩 陳清西
摘要：以耐熱杜鵑（Rhododendron L.）品種天章和不耐熱品種霞紅的4年生扦插苗為試驗(yàn)材料，研究不同高溫脅迫（35、45、50 ℃）對(duì)杜鵑離體葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響，以揭示高溫脅迫對(duì)杜鵑葉片光合機(jī)構(gòu)的行為特征。結(jié)果表明，2個(gè)品種的杜鵑葉片經(jīng)過(guò)3個(gè)溫度的熱脅迫后，PSⅡ的最大量子效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、PSⅡ有效量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]均降低，其中霞紅葉片的Fv/Fm經(jīng)過(guò)45、50 ℃脅迫后下降顯著，qP、Y（Ⅱ）在3個(gè)溫度脅迫后均顯著降低，天章葉片的Fv/Fm、qP在50 ℃脅迫后顯著下降，Y（Ⅱ）在45、50 ℃脅迫后也顯著下降;2個(gè)杜鵑品種的葉片NPQ在3種熱脅迫處理后均上升;天章葉片的調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NPQ）]在45、50 ℃處理后相比對(duì)照顯著增加，霞紅葉片的 Y（NPQ） 則在35、45 ℃處理后顯著增加，50 ℃處理后顯著減小;天章葉片的非調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NO）]在50 ℃處理后顯著增加，霞紅葉片的Y（NO）在45、50 ℃脅迫處理后顯著增加。天章、霞紅葉片經(jīng)50 ℃處理后，激發(fā)能分配不平衡偏離系數(shù)（β/α-1）相比對(duì)照顯著上升。由此可以看出，天章葉片的葉綠素?zé)晒馓匦允軣崦{迫的影響小于霞紅，耐熱杜鵑天章葉片的PSⅡ熱穩(wěn)定性高于不耐熱杜鵑霞紅;此外，對(duì)熱脅迫傷害的協(xié)調(diào)保護(hù)機(jī)制，一方面表現(xiàn)在過(guò)剩的激發(fā)能量會(huì)從以Y（NPQ）為主轉(zhuǎn)向以Y（NO）為主，另一方面也可能表現(xiàn)在通過(guò)調(diào)節(jié)PSⅡ與PSⅠ之間激發(fā)能分配平衡性的天線系統(tǒng)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換上。
關(guān)鍵詞：杜鵑;葉綠素?zé)晒鈪?shù);熱脅迫;光系統(tǒng)Ⅱ
中圖分類號(hào)： S685.210.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A
文章編號(hào)：1002-1302（2019）08-0144-04
杜鵑（Rhododendron simsii Planch）是杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑屬常綠灌木，其品種繁多，花色豐富，是我國(guó)傳統(tǒng)的十大名花之一，具有很高的觀賞及經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]，其生長(zhǎng)適宜的溫度為12～25 ℃。目前，杜鵑花的多數(shù)品種由于耐熱性差，使得夏季的高溫成為制約其生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子，嚴(yán)重影響了杜鵑在夏季園林綠化造景中的應(yīng)用。
高溫會(huì)引起植物生長(zhǎng)和發(fā)育的不可逆損傷，直接導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性和膜脂流動(dòng)性增加，間接導(dǎo)致葉綠體中酶的失活，抑制蛋白質(zhì)的合成，加速蛋白質(zhì)降解并使膜的完整性喪失[2];此外，高溫還通過(guò)影響PSⅡ的電子傳遞過(guò)程，進(jìn)一步改變光合反應(yīng)速率[3]。PSⅡ?qū)崦舾校浠钚詴?huì)受到高溫的嚴(yán)重抑制[4]，如疏葉駱駝刺葉片處于短時(shí)間的高溫環(huán)境中時(shí)，PSⅡ是主要的熱敏感位點(diǎn)，在重度熱脅迫下，PSⅡ會(huì)發(fā)生永久性損傷[5];在高溫脅迫下，柑橘葉片的PSⅡ光化學(xué)效率顯著降低，且光合速率顯著下降[6]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)杜鵑的研究主要集中于其種質(zhì)資源的調(diào)查[7]以及干旱、低溫脅迫等對(duì)杜鵑生理的影響等方面[8-9]，對(duì)杜鵑耐熱生理的研究主要集中于分析傳統(tǒng)生理指標(biāo)[10]，關(guān)于杜鵑在熱脅迫下光合系統(tǒng)的研究，尤其是葉綠素?zé)晒庀到y(tǒng)對(duì)高溫的響應(yīng)及其耐熱機(jī)制研究非常有限。
本研究以2個(gè)具有不同耐熱性的杜鵑品種為材料，從葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征入手，探討不同熱激脅迫對(duì)杜鵑葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，旨在揭示熱脅迫與葉綠素?zé)晒馓匦约跋嚓P(guān)指標(biāo)之間的關(guān)系，以期為耐熱杜鵑新品種的選育提供理論依據(jù)和參考指標(biāo)。
1材料與方法
1.1材料
供試杜鵑品種為耐熱品種天章和不耐熱品種霞紅，由永根杜鵑花培育有限公司提供。試驗(yàn)于2016年3月在福建農(nóng)林大學(xué)園藝設(shè)施溫室內(nèi)進(jìn)行。挑選4年生扦插苗，栽植于塑料花盆中（長(zhǎng)×寬×高=20 cm×20 cm×30 cm），于溫室中適應(yīng)3個(gè)月后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害的植株進(jìn)行試驗(yàn)。
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
將杜鵑植株于黑暗條件下處理30 min后，從上到下選取第5～6張大小一致、無(wú)病蟲(chóng)害的葉片，完全浸于不同溫度的水浴鍋中，溫度分別設(shè)為25（對(duì)照）、35、45、50 ℃，10 min，進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。試驗(yàn)全程均在黑暗條件下進(jìn)行，重復(fù)3次。
1.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定
試驗(yàn)儀器為調(diào)制式IMAGING-PAM（德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)）。測(cè)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、PSⅡ的最大量子效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、PSⅡ有效量子產(chǎn)量[Y（[QX（Y15]Ⅱ[QX）]）]、調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NPQ）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NO）]、光下最大熒光（Fm′）、熒光（F）、“湖泊模型”中處于開(kāi)放態(tài)PSⅡ反應(yīng)中心的分?jǐn)?shù)（qL）。相關(guān)計(jì)算公式如下：
qP=（Fm′-F）/（Fm′-F0′）;
NPQ=（Fm-Fm′）/Fm′;
Y（Ⅱ）=（Fm′-F）/Fm′;
Y（NPQ）=1-Y（Ⅱ）-1/[NPQ+1+qL（Fm/F0-1）];
Y（NO）=1/[NPQ+1+qL（Fm/F0-1）];
F0′=F0/（Fv/Fm+F0/Fm′）。
式中：F0′為光下最小熒光。
參考Braun等的公式[11]計(jì)算光系統(tǒng)間的激發(fā)能分配不平衡偏離系數(shù)（β/α-1），其中PSⅡ激發(fā)能分配系數(shù)的計(jì)算公式為β=1/（1+f），PSⅠ激發(fā)能分配系數(shù)的計(jì)算公式為α=f/（1+f），f=（Fm-F）/（Fm-F0′）。其中：α為PSⅠ激發(fā)能分配系數(shù);β為PSⅡ的激發(fā)能分配系數(shù);f為常數(shù)。
1.4數(shù)據(jù)分析
用SPSS 13.0和Graphpad Prism 7.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析，數(shù)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。統(tǒng)計(jì)方法采用Duncans新復(fù)極差檢驗(yàn)法（α=0.05）和One-Way方差分析（ANOVA）。
2結(jié)果與分析
2.1熱脅迫對(duì)天章和霞紅葉片F(xiàn)v/Fm的影響
由圖1可見(jiàn)，經(jīng)35 ℃熱脅迫后，天章、霞紅葉片的Fv/Fm圖像與對(duì)照相比變化不明顯;經(jīng)45 ℃熱脅迫后，霞紅葉片的Fv/Fm圖像與對(duì)照相比出現(xiàn)明顯變化，而天章葉片的Fv/Fm圖像仍處于藍(lán)色區(qū)域;經(jīng)50 ℃熱脅迫后，天章、霞紅葉片的Fv/Fm圖像變化都較明顯，并且霞紅的圖像變化更明顯。
由圖2可以看出，與25 ℃（對(duì)照）溫度處理相比，不同溫度的熱脅迫使得天章、霞紅葉片的Fv/Fm均下降，其中天章在經(jīng)50 ℃熱脅迫后，葉片的Fv/Fm顯著下降。而霞紅在經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后，葉片的Fv/Fm均顯著減小。天章葉片的Fv/Fm在25 ℃時(shí)為0.79，在經(jīng)35、45、50 ℃熱脅迫后分別下降了1.3%、5.1%、32.9%;霞紅葉片的Fv/Fm在25 ℃時(shí)為0.8，在經(jīng)35、45、50 ℃熱脅迫后分別下降了2.5%、11.25%、38.8%;在經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后，霞紅葉片的Fv/Fm相比對(duì)照下降的幅度較天章更大。
2.2熱脅迫對(duì)天章和霞紅葉片qP和Y（Ⅱ）的影響
由圖3可以看出，35、45、50 ℃的熱脅迫導(dǎo)致霞紅葉片的qP顯著降低，與對(duì)照相比分別下降了17.9%、23.9%，40.3%。
而天章葉片在50 ℃熱脅迫下，qP顯著下降，與對(duì)照相比下降了27.9%，經(jīng)其他溫度處理后qP有所下降但與對(duì)照相比變化不顯著。
由圖4可以看出，經(jīng)35、45、50 ℃熱脅迫后，霞紅葉片的Y（Ⅱ）的下降幅度均明顯高于天章。經(jīng)35、45、50 ℃熱脅迫后，霞紅葉片的Y（Ⅱ）均顯著減小，與對(duì)照相比分別下降了24.5%、23.3%、40.3%。而天章在經(jīng)過(guò)35 ℃熱脅迫后，葉片的Y（Ⅱ）變化不顯著，經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后Y（Ⅱ）顯著減小，分別比對(duì)照減少了23.2%、63.2%。
2.3熱脅迫對(duì)天章和霞紅葉片NPQ、Y（NPQ）和Y（NO）的影響
由圖5可以看出，2個(gè)品種的杜鵑在經(jīng)過(guò)3種熱脅迫后，葉片的NPQ均提高，其中天章在經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后，葉片的NPQ相比對(duì)照顯著提高，分別是對(duì)照的2.5、1.4倍。霞紅葉片的NPQ在經(jīng)35、45 ℃熱脅迫后，相比對(duì)照顯著提高，分別是對(duì)照的1.9、1.4倍。天章葉片的NPQ在經(jīng)45 ℃熱脅迫處理后，提高幅度明顯高于另2個(gè)溫度處理下的提高幅度，而霞紅葉片的NPQ則在35 ℃熱脅迫后的提高幅度明顯高于另外2個(gè)脅迫處理。
由圖6可以看出，天章葉片在經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后，Y（NPQ） 顯著增加，分別比對(duì)照增加了1.3、1.6倍，經(jīng)過(guò) 35 ℃ 熱脅迫后沒(méi)有明顯變化。霞紅葉片在35、45 ℃熱脅迫后，Y（NPQ）顯著增加，分別比對(duì)照增加了17.1%、37.1%，而經(jīng) 50 ℃ 熱脅迫后又顯著減小，相比對(duì)照下降了25.7%。
由圖7可以看出，天章葉片的Y（NO）在經(jīng)35、45 ℃熱脅迫后沒(méi)有顯著變化，經(jīng)50 ℃熱脅迫后顯著增加，為對(duì)照的1.8倍;霞紅葉片在經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后，Y（NO）顯著增加，分別為對(duì)照的1.3、2.2倍。
2.4熱激脅迫處理對(duì)天章和霞紅葉片表面PSⅡ與PSⅠ激發(fā)能分配的影響
在3個(gè)溫度熱脅迫處理后，分配給PSⅠ的激發(fā)能α下降，分配給PSⅡ的激發(fā)能β上升。由圖8可見(jiàn)，天章、霞紅葉片在經(jīng)35、45 ℃熱脅迫后，PSⅡ和PSⅠ間的激發(fā)能分配不平衡偏離系數(shù)β/α-1相比于對(duì)照上升，但是上升幅度不大，在經(jīng) 50 ℃ 熱脅迫后，β/α-1顯著提高，分別為對(duì)照的 4.4、1.9倍。
3討論
在較短的時(shí)間內(nèi)，葉片溫度高出其生長(zhǎng)適宜溫度10～15 ℃ 時(shí)往往會(huì)造成熱脅迫，導(dǎo)致植物生理代謝紊亂[12]。PSⅡ 對(duì)環(huán)境脅迫非常敏感，其功能和結(jié)構(gòu)在高溫脅迫下會(huì)發(fā)生一系列變化[13]，F(xiàn)v/Fm表示PSⅡ的潛在量子產(chǎn)量，是植物光合表現(xiàn)的一個(gè)敏感指標(biāo)[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，不耐熱品種霞紅在經(jīng)45、50 ℃處理后的Fv/Fm均顯著減小，而耐熱品種天章在經(jīng)50 ℃處理后的Fv/Fm顯著減小，與梁雪等對(duì)耐熱和不耐熱大蔥Fv/Fm對(duì)熱脅迫響應(yīng)的結(jié)果[15]一致。表明耐熱品種在較高溫度脅迫下，可降低熱脅迫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，有利于維持PSⅡ較高的光化學(xué)活性[16]。而熱脅迫導(dǎo)致不耐熱品種的PSⅡ反應(yīng)中心受損或失活，抑制了光合作用的原初反應(yīng)[17]。
光化學(xué)反應(yīng)和熱耗散的變化會(huì)引起葉綠素?zé)晒獯銣纾òü饣瘜W(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅）過(guò)程的相應(yīng)變化，光化學(xué)淬滅與PSⅡ電子傳遞和初始電子受體QA的氧化還原有關(guān)[18]。趙麗麗等對(duì)金蕎麥在高溫下的葉綠素?zé)晒馓匦匝芯堪l(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下金蕎麥各種質(zhì)的qP、Y（Ⅱ）降低[19]。陳梅等在高溫脅迫對(duì)莧菜葉綠素?zé)晒獾挠绊懷芯恐邪l(fā)現(xiàn)，在40 ℃以上高溫脅迫下，上述指標(biāo)均有所下降[20]。在本試驗(yàn)中不同溫度脅迫下，2個(gè)品種的qP、Y（Ⅱ）整體上均顯著降低，與趙麗麗等的研究結(jié)果[19]一致，這進(jìn)一步證實(shí)高溫使這2個(gè)品種的天線色素光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放部分的比例明顯下降[21]，過(guò)量的激發(fā)能在PSⅡ反應(yīng)中心積累[22]，PSⅡ的QA電子受體的氧化性增強(qiáng)[23]，電子傳遞受到抑制[24]。此外，在qP下降的同時(shí)，Y（Ⅱ）也隨著下降，這個(gè)結(jié)果與這2個(gè)參數(shù)在PSⅡ反應(yīng)中心相對(duì)應(yīng)的關(guān)系一致。天章的qP、Y（Ⅱ）下降幅度較小，說(shuō)明耐熱品種在熱激脅迫下的光能捕獲與轉(zhuǎn)化能力仍然較強(qiáng)，能夠保持較高的光能利用效率，是其對(duì)高溫具有抗性的光合生理原因[24]。非光化學(xué)淬滅是植物體內(nèi)光合量子效率調(diào)節(jié)的一個(gè)重要方面，反映了植物體可以將過(guò)剩的光能以熱的形式耗散的部分[25]。在本研究中，霞紅葉片在經(jīng) 35 ℃ 熱脅迫后，天章葉片在經(jīng)45 ℃熱脅迫后的NPQ急劇提高。該結(jié)果表明，霞紅葉片在35 ℃時(shí)，天章葉片在45 ℃時(shí)的NPQ積極響應(yīng)，通過(guò)調(diào)節(jié)自身大小而使qP保持在一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)，保證CO2固定和電子的傳遞速率達(dá)到一致，將PSⅡ反應(yīng)中心接受的多余激發(fā)能以熱形式耗散[26]。此外，本研究結(jié)果還表明，35 ℃這個(gè)不足以使天章NPQ顯著響應(yīng)的溫度已經(jīng)對(duì)霞紅產(chǎn)生了顯著影響，其NPQ需要立即響應(yīng)以使qP維持穩(wěn)定。
當(dāng)脅迫溫度達(dá)到50 ℃時(shí)，2個(gè)杜鵑品種的葉片調(diào)節(jié)性能量耗散Y（NPQ）減小，而非調(diào)節(jié)性能量耗散Y（NO）顯著增加，與任子蓓等對(duì)熱脅迫對(duì)連翹離體葉圓片光系統(tǒng)Ⅱ活性影響的研究結(jié)果一致，說(shuō)明50 ℃時(shí)熱耗散不足以將植物吸收的光能完全消耗掉，過(guò)剩的光能導(dǎo)致光系統(tǒng)發(fā)生光抑制，甚至損壞，反映了熱耗散機(jī)制從調(diào)節(jié)性能量耗散為主向非調(diào)節(jié)性能量耗散為主轉(zhuǎn)換[27]。PSⅡ通常被認(rèn)為是光抑制的主要位點(diǎn)，且PSⅡ較PSⅠ對(duì)熱更加敏感[28]。王俊玲等在對(duì)番茄果實(shí)表面光系統(tǒng)活性的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫溫度的升高，β/α-1提高，熱脅迫使2個(gè)光系統(tǒng)間的激發(fā)能分配出現(xiàn)不平衡，PSⅠ和PSⅡ間的協(xié)調(diào)性降低[29]。任子蓓等研究發(fā)現(xiàn)，隨著熱脅迫溫度增加，連翹離體葉圓片的β/α-1先驟然增大而后又驟然降低[27]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2個(gè)杜鵑品種葉片在不同溫度脅迫下β/α-1均提高，β/α-1在經(jīng)50 ℃脅迫后的提高幅度顯著高于其他2個(gè)溫度脅迫后的結(jié)果。這個(gè)結(jié)果與王俊玲等的研究結(jié)果[29]一致，與任子蓓等的結(jié)果[27]有所差異，可能由于在50 ℃下，對(duì)PSⅡ已構(gòu)成損傷，而這種激發(fā)能分配從傾向于PSⅡ而后轉(zhuǎn)向于PSⅠ的現(xiàn)象可能與光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換[30]有關(guān)，其具體機(jī)制尚待進(jìn)一步研究。
綜上所述，在相同脅迫程度下，不耐熱杜鵑品種的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)變化幅度明顯高于耐熱品種，即霞紅在45 ℃熱脅迫下，其PSⅡ就已經(jīng)出現(xiàn)明顯的光抑制，而天章則是在50 ℃時(shí)才出現(xiàn)明顯的光抑制。說(shuō)明在高溫下，與霞紅相比，耐熱品種天章的PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率更高，光合機(jī)構(gòu)的過(guò)剩激發(fā)能更少，產(chǎn)生活性氧的概率更低，PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度更大，對(duì)光合電子傳遞速率的影響較小，有效地保護(hù)了光合機(jī)構(gòu)。
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劉婉迪 袁媛 王威 謝倩 陳清西
摘要：以耐熱杜鵑（Rhododendron L.）品種天章和不耐熱品種霞紅的4年生扦插苗為試驗(yàn)材料，研究不同高溫脅迫（35、45、50 ℃）對(duì)杜鵑離體葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性的影響，以揭示高溫脅迫對(duì)杜鵑葉片光合機(jī)構(gòu)的行為特征。結(jié)果表明，2個(gè)品種的杜鵑葉片經(jīng)過(guò)3個(gè)溫度的熱脅迫后，PSⅡ的最大量子效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、PSⅡ有效量子產(chǎn)量[Y（Ⅱ）]均降低，其中霞紅葉片的Fv/Fm經(jīng)過(guò)45、50 ℃脅迫后下降顯著，qP、Y（Ⅱ）在3個(gè)溫度脅迫后均顯著降低，天章葉片的Fv/Fm、qP在50 ℃脅迫后顯著下降，Y（Ⅱ）在45、50 ℃脅迫后也顯著下降;2個(gè)杜鵑品種的葉片NPQ在3種熱脅迫處理后均上升;天章葉片的調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NPQ）]在45、50 ℃處理后相比對(duì)照顯著增加，霞紅葉片的 Y（NPQ） 則在35、45 ℃處理后顯著增加，50 ℃處理后顯著減小;天章葉片的非調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NO）]在50 ℃處理后顯著增加，霞紅葉片的Y（NO）在45、50 ℃脅迫處理后顯著增加。天章、霞紅葉片經(jīng)50 ℃處理后，激發(fā)能分配不平衡偏離系數(shù)（β/α-1）相比對(duì)照顯著上升。由此可以看出，天章葉片的葉綠素?zé)晒馓匦允軣崦{迫的影響小于霞紅，耐熱杜鵑天章葉片的PSⅡ熱穩(wěn)定性高于不耐熱杜鵑霞紅;此外，對(duì)熱脅迫傷害的協(xié)調(diào)保護(hù)機(jī)制，一方面表現(xiàn)在過(guò)剩的激發(fā)能量會(huì)從以Y（NPQ）為主轉(zhuǎn)向以Y（NO）為主，另一方面也可能表現(xiàn)在通過(guò)調(diào)節(jié)PSⅡ與PSⅠ之間激發(fā)能分配平衡性的天線系統(tǒng)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換上。
關(guān)鍵詞：杜鵑;葉綠素?zé)晒鈪?shù);熱脅迫;光系統(tǒng)Ⅱ
中圖分類號(hào)： S685.210.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A
文章編號(hào)：1002-1302（2019）08-0144-04
杜鵑（Rhododendron simsii Planch）是杜鵑花科（Ericaceae）杜鵑屬常綠灌木，其品種繁多，花色豐富，是我國(guó)傳統(tǒng)的十大名花之一，具有很高的觀賞及經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]，其生長(zhǎng)適宜的溫度為12～25 ℃。目前，杜鵑花的多數(shù)品種由于耐熱性差，使得夏季的高溫成為制約其生長(zhǎng)發(fā)育的主要環(huán)境因子，嚴(yán)重影響了杜鵑在夏季園林綠化造景中的應(yīng)用。
高溫會(huì)引起植物生長(zhǎng)和發(fā)育的不可逆損傷，直接導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性和膜脂流動(dòng)性增加，間接導(dǎo)致葉綠體中酶的失活，抑制蛋白質(zhì)的合成，加速蛋白質(zhì)降解并使膜的完整性喪失[2];此外，高溫還通過(guò)影響PSⅡ的電子傳遞過(guò)程，進(jìn)一步改變光合反應(yīng)速率[3]。PSⅡ?qū)崦舾校浠钚詴?huì)受到高溫的嚴(yán)重抑制[4]，如疏葉駱駝刺葉片處于短時(shí)間的高溫環(huán)境中時(shí)，PSⅡ是主要的熱敏感位點(diǎn)，在重度熱脅迫下，PSⅡ會(huì)發(fā)生永久性損傷[5];在高溫脅迫下，柑橘葉片的PSⅡ光化學(xué)效率顯著降低，且光合速率顯著下降[6]。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)杜鵑的研究主要集中于其種質(zhì)資源的調(diào)查[7]以及干旱、低溫脅迫等對(duì)杜鵑生理的影響等方面[8-9]，對(duì)杜鵑耐熱生理的研究主要集中于分析傳統(tǒng)生理指標(biāo)[10]，關(guān)于杜鵑在熱脅迫下光合系統(tǒng)的研究，尤其是葉綠素?zé)晒庀到y(tǒng)對(duì)高溫的響應(yīng)及其耐熱機(jī)制研究非常有限。
本研究以2個(gè)具有不同耐熱性的杜鵑品種為材料，從葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)特征入手，探討不同熱激脅迫對(duì)杜鵑葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?，旨在揭示熱脅迫與葉綠素?zé)晒馓匦约跋嚓P(guān)指標(biāo)之間的關(guān)系，以期為耐熱杜鵑新品種的選育提供理論依據(jù)和參考指標(biāo)。
1材料與方法
1.1材料
供試杜鵑品種為耐熱品種天章和不耐熱品種霞紅，由永根杜鵑花培育有限公司提供。試驗(yàn)于2016年3月在福建農(nóng)林大學(xué)園藝設(shè)施溫室內(nèi)進(jìn)行。挑選4年生扦插苗，栽植于塑料花盆中（長(zhǎng)×寬×高=20 cm×20 cm×30 cm），于溫室中適應(yīng)3個(gè)月后，選取長(zhǎng)勢(shì)一致、無(wú)病蟲(chóng)害的植株進(jìn)行試驗(yàn)。
1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)
將杜鵑植株于黑暗條件下處理30 min后，從上到下選取第5～6張大小一致、無(wú)病蟲(chóng)害的葉片，完全浸于不同溫度的水浴鍋中，溫度分別設(shè)為25（對(duì)照）、35、45、50 ℃，10 min，進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定。試驗(yàn)全程均在黑暗條件下進(jìn)行，重復(fù)3次。
1.3葉綠素?zé)晒鈪?shù)的測(cè)定
試驗(yàn)儀器為調(diào)制式IMAGING-PAM（德國(guó)WALZ公司生產(chǎn)）。測(cè)定的葉綠素?zé)晒鈪?shù)包括初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、PSⅡ的最大量子效率（Fv/Fm）、光化學(xué)淬滅系數(shù)（qP）、非光化學(xué)淬滅系數(shù)（NPQ）、PSⅡ有效量子產(chǎn)量[Y（[QX（Y15]Ⅱ[QX）]）]、調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NPQ）]、非調(diào)節(jié)性能量耗散[Y（NO）]、光下最大熒光（Fm′）、熒光（F）、“湖泊模型”中處于開(kāi)放態(tài)PSⅡ反應(yīng)中心的分?jǐn)?shù)（qL）。相關(guān)計(jì)算公式如下：
qP=（Fm′-F）/（Fm′-F0′）;
NPQ=（Fm-Fm′）/Fm′;
Y（Ⅱ）=（Fm′-F）/Fm′;
Y（NPQ）=1-Y（Ⅱ）-1/[NPQ+1+qL（Fm/F0-1）];
Y（NO）=1/[NPQ+1+qL（Fm/F0-1）];
F0′=F0/（Fv/Fm+F0/Fm′）。
式中：F0′為光下最小熒光。
參考Braun等的公式[11]計(jì)算光系統(tǒng)間的激發(fā)能分配不平衡偏離系數(shù)（β/α-1），其中PSⅡ激發(fā)能分配系數(shù)的計(jì)算公式為β=1/（1+f），PSⅠ激發(fā)能分配系數(shù)的計(jì)算公式為α=f/（1+f），f=（Fm-F）/（Fm-F0′）。其中：α為PSⅠ激發(fā)能分配系數(shù);β為PSⅡ的激發(fā)能分配系數(shù);f為常數(shù)。
1.4數(shù)據(jù)分析
用SPSS 13.0和Graphpad Prism 7.0軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)與分析，數(shù)值均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。統(tǒng)計(jì)方法采用Duncans新復(fù)極差檢驗(yàn)法（α=0.05）和One-Way方差分析（ANOVA）。
2結(jié)果與分析
2.1熱脅迫對(duì)天章和霞紅葉片F(xiàn)v/Fm的影響
由圖1可見(jiàn)，經(jīng)35 ℃熱脅迫后，天章、霞紅葉片的Fv/Fm圖像與對(duì)照相比變化不明顯;經(jīng)45 ℃熱脅迫后，霞紅葉片的Fv/Fm圖像與對(duì)照相比出現(xiàn)明顯變化，而天章葉片的Fv/Fm圖像仍處于藍(lán)色區(qū)域;經(jīng)50 ℃熱脅迫后，天章、霞紅葉片的Fv/Fm圖像變化都較明顯，并且霞紅的圖像變化更明顯。
由圖2可以看出，與25 ℃（對(duì)照）溫度處理相比，不同溫度的熱脅迫使得天章、霞紅葉片的Fv/Fm均下降，其中天章在經(jīng)50 ℃熱脅迫后，葉片的Fv/Fm顯著下降。而霞紅在經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后，葉片的Fv/Fm均顯著減小。天章葉片的Fv/Fm在25 ℃時(shí)為0.79，在經(jīng)35、45、50 ℃熱脅迫后分別下降了1.3%、5.1%、32.9%;霞紅葉片的Fv/Fm在25 ℃時(shí)為0.8，在經(jīng)35、45、50 ℃熱脅迫后分別下降了2.5%、11.25%、38.8%;在經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后，霞紅葉片的Fv/Fm相比對(duì)照下降的幅度較天章更大。
2.2熱脅迫對(duì)天章和霞紅葉片qP和Y（Ⅱ）的影響
由圖3可以看出，35、45、50 ℃的熱脅迫導(dǎo)致霞紅葉片的qP顯著降低，與對(duì)照相比分別下降了17.9%、23.9%，40.3%。
而天章葉片在50 ℃熱脅迫下，qP顯著下降，與對(duì)照相比下降了27.9%，經(jīng)其他溫度處理后qP有所下降但與對(duì)照相比變化不顯著。
由圖4可以看出，經(jīng)35、45、50 ℃熱脅迫后，霞紅葉片的Y（Ⅱ）的下降幅度均明顯高于天章。經(jīng)35、45、50 ℃熱脅迫后，霞紅葉片的Y（Ⅱ）均顯著減小，與對(duì)照相比分別下降了24.5%、23.3%、40.3%。而天章在經(jīng)過(guò)35 ℃熱脅迫后，葉片的Y（Ⅱ）變化不顯著，經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后Y（Ⅱ）顯著減小，分別比對(duì)照減少了23.2%、63.2%。
2.3熱脅迫對(duì)天章和霞紅葉片NPQ、Y（NPQ）和Y（NO）的影響
由圖5可以看出，2個(gè)品種的杜鵑在經(jīng)過(guò)3種熱脅迫后，葉片的NPQ均提高，其中天章在經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后，葉片的NPQ相比對(duì)照顯著提高，分別是對(duì)照的2.5、1.4倍。霞紅葉片的NPQ在經(jīng)35、45 ℃熱脅迫后，相比對(duì)照顯著提高，分別是對(duì)照的1.9、1.4倍。天章葉片的NPQ在經(jīng)45 ℃熱脅迫處理后，提高幅度明顯高于另2個(gè)溫度處理下的提高幅度，而霞紅葉片的NPQ則在35 ℃熱脅迫后的提高幅度明顯高于另外2個(gè)脅迫處理。
由圖6可以看出，天章葉片在經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后，Y（NPQ） 顯著增加，分別比對(duì)照增加了1.3、1.6倍，經(jīng)過(guò) 35 ℃ 熱脅迫后沒(méi)有明顯變化。霞紅葉片在35、45 ℃熱脅迫后，Y（NPQ）顯著增加，分別比對(duì)照增加了17.1%、37.1%，而經(jīng) 50 ℃ 熱脅迫后又顯著減小，相比對(duì)照下降了25.7%。
由圖7可以看出，天章葉片的Y（NO）在經(jīng)35、45 ℃熱脅迫后沒(méi)有顯著變化，經(jīng)50 ℃熱脅迫后顯著增加，為對(duì)照的1.8倍;霞紅葉片在經(jīng)45、50 ℃熱脅迫后，Y（NO）顯著增加，分別為對(duì)照的1.3、2.2倍。
2.4熱激脅迫處理對(duì)天章和霞紅葉片表面PSⅡ與PSⅠ激發(fā)能分配的影響
在3個(gè)溫度熱脅迫處理后，分配給PSⅠ的激發(fā)能α下降，分配給PSⅡ的激發(fā)能β上升。由圖8可見(jiàn)，天章、霞紅葉片在經(jīng)35、45 ℃熱脅迫后，PSⅡ和PSⅠ間的激發(fā)能分配不平衡偏離系數(shù)β/α-1相比于對(duì)照上升，但是上升幅度不大，在經(jīng) 50 ℃ 熱脅迫后，β/α-1顯著提高，分別為對(duì)照的 4.4、1.9倍。
3討論
在較短的時(shí)間內(nèi)，葉片溫度高出其生長(zhǎng)適宜溫度10～15 ℃ 時(shí)往往會(huì)造成熱脅迫，導(dǎo)致植物生理代謝紊亂[12]。PSⅡ 對(duì)環(huán)境脅迫非常敏感，其功能和結(jié)構(gòu)在高溫脅迫下會(huì)發(fā)生一系列變化[13]，F(xiàn)v/Fm表示PSⅡ的潛在量子產(chǎn)量，是植物光合表現(xiàn)的一個(gè)敏感指標(biāo)[14]。本研究發(fā)現(xiàn)，不耐熱品種霞紅在經(jīng)45、50 ℃處理后的Fv/Fm均顯著減小，而耐熱品種天章在經(jīng)50 ℃處理后的Fv/Fm顯著減小，與梁雪等對(duì)耐熱和不耐熱大蔥Fv/Fm對(duì)熱脅迫響應(yīng)的結(jié)果[15]一致。表明耐熱品種在較高溫度脅迫下，可降低熱脅迫對(duì)PSⅡ反應(yīng)中心的損傷，有利于維持PSⅡ較高的光化學(xué)活性[16]。而熱脅迫導(dǎo)致不耐熱品種的PSⅡ反應(yīng)中心受損或失活，抑制了光合作用的原初反應(yīng)[17]。
光化學(xué)反應(yīng)和熱耗散的變化會(huì)引起葉綠素?zé)晒獯銣纾òü饣瘜W(xué)淬滅和非光化學(xué)淬滅）過(guò)程的相應(yīng)變化，光化學(xué)淬滅與PSⅡ電子傳遞和初始電子受體QA的氧化還原有關(guān)[18]。趙麗麗等對(duì)金蕎麥在高溫下的葉綠素?zé)晒馓匦匝芯堪l(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下金蕎麥各種質(zhì)的qP、Y（Ⅱ）降低[19]。陳梅等在高溫脅迫對(duì)莧菜葉綠素?zé)晒獾挠绊懷芯恐邪l(fā)現(xiàn)，在40 ℃以上高溫脅迫下，上述指標(biāo)均有所下降[20]。在本試驗(yàn)中不同溫度脅迫下，2個(gè)品種的qP、Y（Ⅱ）整體上均顯著降低，與趙麗麗等的研究結(jié)果[19]一致，這進(jìn)一步證實(shí)高溫使這2個(gè)品種的天線色素光能轉(zhuǎn)換效率和PSⅡ反應(yīng)中心開(kāi)放部分的比例明顯下降[21]，過(guò)量的激發(fā)能在PSⅡ反應(yīng)中心積累[22]，PSⅡ的QA電子受體的氧化性增強(qiáng)[23]，電子傳遞受到抑制[24]。此外，在qP下降的同時(shí)，Y（Ⅱ）也隨著下降，這個(gè)結(jié)果與這2個(gè)參數(shù)在PSⅡ反應(yīng)中心相對(duì)應(yīng)的關(guān)系一致。天章的qP、Y（Ⅱ）下降幅度較小，說(shuō)明耐熱品種在熱激脅迫下的光能捕獲與轉(zhuǎn)化能力仍然較強(qiáng)，能夠保持較高的光能利用效率，是其對(duì)高溫具有抗性的光合生理原因[24]。非光化學(xué)淬滅是植物體內(nèi)光合量子效率調(diào)節(jié)的一個(gè)重要方面，反映了植物體可以將過(guò)剩的光能以熱的形式耗散的部分[25]。在本研究中，霞紅葉片在經(jīng) 35 ℃ 熱脅迫后，天章葉片在經(jīng)45 ℃熱脅迫后的NPQ急劇提高。該結(jié)果表明，霞紅葉片在35 ℃時(shí)，天章葉片在45 ℃時(shí)的NPQ積極響應(yīng)，通過(guò)調(diào)節(jié)自身大小而使qP保持在一個(gè)穩(wěn)定的狀態(tài)，保證CO2固定和電子的傳遞速率達(dá)到一致，將PSⅡ反應(yīng)中心接受的多余激發(fā)能以熱形式耗散[26]。此外，本研究結(jié)果還表明，35 ℃這個(gè)不足以使天章NPQ顯著響應(yīng)的溫度已經(jīng)對(duì)霞紅產(chǎn)生了顯著影響，其NPQ需要立即響應(yīng)以使qP維持穩(wěn)定。
當(dāng)脅迫溫度達(dá)到50 ℃時(shí)，2個(gè)杜鵑品種的葉片調(diào)節(jié)性能量耗散Y（NPQ）減小，而非調(diào)節(jié)性能量耗散Y（NO）顯著增加，與任子蓓等對(duì)熱脅迫對(duì)連翹離體葉圓片光系統(tǒng)Ⅱ活性影響的研究結(jié)果一致，說(shuō)明50 ℃時(shí)熱耗散不足以將植物吸收的光能完全消耗掉，過(guò)剩的光能導(dǎo)致光系統(tǒng)發(fā)生光抑制，甚至損壞，反映了熱耗散機(jī)制從調(diào)節(jié)性能量耗散為主向非調(diào)節(jié)性能量耗散為主轉(zhuǎn)換[27]。PSⅡ通常被認(rèn)為是光抑制的主要位點(diǎn)，且PSⅡ較PSⅠ對(duì)熱更加敏感[28]。王俊玲等在對(duì)番茄果實(shí)表面光系統(tǒng)活性的研究中發(fā)現(xiàn)，隨著脅迫溫度的升高，β/α-1提高，熱脅迫使2個(gè)光系統(tǒng)間的激發(fā)能分配出現(xiàn)不平衡，PSⅠ和PSⅡ間的協(xié)調(diào)性降低[29]。任子蓓等研究發(fā)現(xiàn)，隨著熱脅迫溫度增加，連翹離體葉圓片的β/α-1先驟然增大而后又驟然降低[27]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，2個(gè)杜鵑品種葉片在不同溫度脅迫下β/α-1均提高，β/α-1在經(jīng)50 ℃脅迫后的提高幅度顯著高于其他2個(gè)溫度脅迫后的結(jié)果。這個(gè)結(jié)果與王俊玲等的研究結(jié)果[29]一致，與任子蓓等的結(jié)果[27]有所差異，可能由于在50 ℃下，對(duì)PSⅡ已構(gòu)成損傷，而這種激發(fā)能分配從傾向于PSⅡ而后轉(zhuǎn)向于PSⅠ的現(xiàn)象可能與光合機(jī)構(gòu)的狀態(tài)轉(zhuǎn)換[30]有關(guān)，其具體機(jī)制尚待進(jìn)一步研究。
綜上所述，在相同脅迫程度下，不耐熱杜鵑品種的葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)參數(shù)變化幅度明顯高于耐熱品種，即霞紅在45 ℃熱脅迫下，其PSⅡ就已經(jīng)出現(xiàn)明顯的光抑制，而天章則是在50 ℃時(shí)才出現(xiàn)明顯的光抑制。說(shuō)明在高溫下，與霞紅相比，耐熱品種天章的PSⅡ光能轉(zhuǎn)換效率更高，光合機(jī)構(gòu)的過(guò)剩激發(fā)能更少，產(chǎn)生活性氧的概率更低，PSⅡ反應(yīng)中心的開(kāi)放程度更大，對(duì)光合電子傳遞速率的影響較小，有效地保護(hù)了光合機(jī)構(gòu)。
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