不同基因型烤煙對鎘、鉛富集特征評價

悅飛雪　李繼偉　王艷芳　劉杉　王小東　陳明燦　劉領(lǐng)

摘要：重金屬鎘、鉛易在煙葉中富集，影響煙株生長，并通過抽吸過程進(jìn)入人體，危害人類健康。為探討豫西地區(qū)不同基因型煙草對重金屬鎘、鉛的富集特征，篩選出煙葉原料安全的優(yōu)良品種，以豫西煙區(qū)15個基因型烤煙為材料，采用水培試驗研究不同水平鎘（0、5、10、20 mg/L）、鉛（0、20、50、100 mg/L）脅迫下不同基因型烤煙生物量、重金屬含量、耐性指數(shù)、重金屬積累量及轉(zhuǎn)運系數(shù)的差異。結(jié)果表明：（1）重金屬鎘、鉛脅迫對不同基因型煙株的生長均表現(xiàn)為低濃度促進(jìn)，高濃度抑制的現(xiàn)象。（2）不同基因型烤煙對重金屬鎘、鉛污染的響應(yīng)不同。不同基因型烤煙對鎘的積累分配主要在地上部，而對鉛的積累分配主要在根部，且對重金屬鎘的富集和轉(zhuǎn)運能力高于重金屬鉛。（3）不同烤煙品種對重金屬鎘、鉛的吸收積累能力存在基因型差異。在高鎘、鉛水平下G15對重金屬鎘的積累量和轉(zhuǎn)運系數(shù)較高，G5對重金屬鉛的積累量、耐性指數(shù)較高，適合作為土壤重金屬鎘、鉛污染的植物修復(fù)材料。G2、G10在低鎘水平下，鎘的積累量較低，適宜在土壤輕度鎘污染條件下進(jìn)行煙葉安全生產(chǎn)。G4、G12在低鉛水平下，鉛積累量和地上部分鉛含量較低，屬于鉛低積累基因型，可用于輕度鉛污染條件下的煙葉安全生產(chǎn)。

關(guān)鍵詞：烤煙基因型;鎘和鉛;耐性指數(shù);吸收積累;土壤污染修復(fù);植物材料

中圖分類號： S572.01;X53文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2019）08-0105-07

土壤重金屬污染會導(dǎo)致農(nóng)作物生長緩慢，產(chǎn)量和品質(zhì)下降[1-2]。鎘、鉛是土壤重金屬污染的重要元素，也是對動植物毒性較大的2種元素[3-4]。土壤中的重金屬鎘、鉛含量一旦過量，就很難將其從土壤中去除，導(dǎo)致不能“自主移動”的植物不可避免地會受到鎘、鉛污染的毒害，進(jìn)而通過食物鏈富集給人類健康帶來巨大的危害[5]。因此，如何修復(fù)和利用不同程度重金屬污染的土壤是人們面臨的重要課題，也是十分迫切需要解決的重要環(huán)境問題。

植物修復(fù)技術(shù)由于具有運作成本低、操作簡便、非擾動土壤結(jié)構(gòu)、不造成二次污染等特點，而被視為一項綠色、環(huán)境友好和廉價的污染治理技術(shù)，主要包括植物提取和植物穩(wěn)定2種修復(fù)途徑[6]。植物提取技術(shù)是指利用重金屬超富集植物把土壤中的重金屬移至植物體內(nèi)，減少土壤中的重金屬積累，從根本上修復(fù)污染土壤[7]。然而，超富集植物往往因其生長慢、生物量低，在短期內(nèi)的修復(fù)效果不佳，應(yīng)用前景受限[8]。生物量高、重金屬富集能力中等的植物具有較強的生態(tài)適應(yīng)能力，在修復(fù)重金屬污染土壤方面具有很大的潛力。因此，生物量高、重金屬富集能力較強的植物材料具有潛在的應(yīng)用前景[9]。植物穩(wěn)定技術(shù)是指通過植物根系分泌物降低土壤中重金屬的活性，減少作物對重金屬的吸收，或通過種植重金屬低積累的植物實現(xiàn)清潔生產(chǎn)和食物安全[10]。在重金屬污染的土壤上低積累植物作為產(chǎn)品的安全生產(chǎn)模式日益受到重視，通過挖掘作物自身的遺傳潛力，選擇對污染物低吸收、低積累的作物品種是低污染條件下建立作物產(chǎn)品安全生產(chǎn)體系的重要途徑[11-12]。

植物對元素過量、缺素或者其他逆境脅迫的耐性存在廣泛的物種間及基因型間差異[13]。已有研究表明，不同類型及基因型的植物對土壤中重金屬的吸收積累能力有很大差別，如Chernobrovkina等研究發(fā)現(xiàn)，紅三葉草、蒲公英和梯牧草地上部對土壤中Zn、Pb、Cu、Ni的積累具有較大差異，且對4種重金屬的積累能力大小均表現(xiàn)為紅三葉草>蒲公英>梯牧草[14]。李月芳等報道了不同基因型玉米對重金屬鉛富集能力的差異，結(jié)果表明，掖單13號具有較強的鉛轉(zhuǎn)運能力，申甜1號的生物富集能力最強，掖單13號和申甜1號均具有較強的鉛吸收和積累能力，屬于潛在的高積累基因型;金珠蜜超甜和申甜1號2個甜玉米基因型果穗內(nèi)鉛積累量較少，其含量符合國家規(guī)定的食品生產(chǎn)相應(yīng)的安全標(biāo)準(zhǔn)[15]。另外，一些研究報道了其他作物對鎘、鉛積累的基因型差異，例如，水稻、小麥、大麥、大豆、花生、馬鈴薯、向日葵等[16-17]。

煙草是我國重要的經(jīng)濟(jì)作物之一，優(yōu)質(zhì)煙葉原料是煙草行業(yè)賴以生存和發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是煙區(qū)可持續(xù)發(fā)展的重要保障[18-19]。重金屬是卷煙煙氣中的有害成分之一，在抽吸過程中卷煙中的微量重金屬隨主流煙氣進(jìn)入人體，并在人體中富集[20]。吸煙作為人體重金屬富集的一個途徑一直是卷煙降焦減害的研究熱點之一。源頭控制是減少煙草重金屬危害的主要途徑。豫西煙區(qū)是我國著名的優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)基地之一，也是我國重要的重金屬礦集區(qū)，近年來由于過度的礦產(chǎn)資源開發(fā)，該地區(qū)鎘、鉛污染問題較為嚴(yán)重，已經(jīng)成為限制煙區(qū)發(fā)展的重要因子[21-22]。盡管近年來圍繞不同基因型煙草對重金屬的富集特征開展了一些研究，但多數(shù)研究中的參試基因型數(shù)量較少，且關(guān)于重金屬鎘元素的研究較多，而對重金屬鉛元素的研究較少，目前對豫西煙區(qū)重金屬煙草品種的篩選研究鮮有報道。為此，本研究針對豫西煙區(qū)煙草的品種特色，分析不同基因型烤煙對重金屬鎘、鉛的富集特征，目的是一方面篩選出低積累的烤煙品種，為當(dāng)?shù)責(zé)熑~安全生產(chǎn)提供服務(wù);另一方面篩選出對重金屬富集能力較強的烤煙品種，為植物修復(fù)土壤重金屬污染提供材料。

1材料與方法

1.1供試材料

以河南省洛陽市煙草公司提供的15份不同基因型烤煙（表1）為試驗材料，包括豫西煙區(qū)的主栽品種及部分引進(jìn)品種，來源比較廣泛且品種間存在較大遺傳差異。供試的15個基因型烤煙由洛陽市煙草公司統(tǒng)一育苗，待煙苗長至5葉期時，備用。供試浮盤由聚苯乙烯泡沫塑料制成。供試重金屬模擬污染試劑為硫酸鎘（CdSO4）和醋酸鉛[Pb（CH3COO）2]。

[BH]G15龍江981黑龍江引品種[BG）F][FK）]

1.2試驗設(shè)計

試驗設(shè)置0、5、10、20 mg/L等4個鎘脅迫水平，分別記為Cd0、Cd5、Cd10、Cd20處理;設(shè)置0、20、50、100 mg/L等4個鉛脅迫水平，分別記為Pb0、Pb20、Pb50、Pb100處理。鎘、鉛脅迫水平分別由純品硫酸鎘、醋酸鉛配制而成，每個處理重復(fù)3次，完全隨機(jī)排列。

2.3不同基因型烤煙鎘、鉛耐性指數(shù)

耐性指數(shù)越大說明該品種對重金屬的耐性越強。從圖 3-a可以看出，不同基因型烤煙的耐性指數(shù)隨著鎘脅迫水平的升高整體呈現(xiàn)出降低趨勢。不同基因型煙株對鎘脅迫的響應(yīng)不同，在5 mg/L鎘濃度脅迫下，G12、G14的鎘耐性指數(shù)顯著高于其他基因型煙株（P<0.05）;在10 mg/L鎘濃度脅迫下，G3的鎘耐性指數(shù)顯著高于其他基因型煙株（P<0.05），G2、G9、G10、G13的鎘耐性指數(shù)顯著低于其他基因型煙株（P<0.05）;在20 mg/L鎘濃度脅迫下，G3、G5、G14的鎘耐性指數(shù)較高，G2、G8的鎘耐性指數(shù)顯著低于其他基因型煙株（P<0.05）。

從圖3-b可以看出，隨著鉛脅迫濃度的升高，不同基因型煙草的耐性指數(shù)整體呈現(xiàn)降低的趨勢。不同基因型煙株對鉛脅迫的響應(yīng)不同，在3個鉛脅迫水平下，G5的鉛耐性指數(shù)均較高。在50 mg/L鉛濃度下，G5的鉛耐性指數(shù)顯著高于其他基因型煙株（P<0.05），G1、G2的鉛耐性指數(shù)顯著低于其他基因型煙株（P<0.05）;在100 mg/L鉛濃度脅迫下，G5的鉛耐性指數(shù)較高，G6的鉛耐性指數(shù)最低，且顯著低于其他基因型煙株（P<0.05）。

2.4不同基因型烤煙鎘、鉛積累量

從圖4-a可以看出，在未添加鎘的處理中，不同基因型煙草鎘積累量很小。對不同基因型烤煙的鎘積累量而言，在 5 mg/L 鎘濃度脅迫下，G3、G13、G15的鎘積累量較高，其中G15的鎘積累量顯著高于其他基因型煙株（P<0.05）。在 10 mg/L 鎘濃度脅迫下，G3、G15的鎘積累量較高，且顯著高于其他基因型煙株（P<0.05）;G2、G10的鎘積累量較低，顯著低于其他基因型煙株（P<0.05）。在20 mg/L鎘濃度脅迫下，G15的鎘積累量最高，顯著高于其他基因型煙株（P<0.05），G1、G2、G4、G10的鎘積累量較低，顯著低于其他基因型煙株（P<0.05）。

由圖4-b可知，隨著鉛脅迫濃度的增加，煙草對重金屬鉛的積累量整體呈現(xiàn)出升高趨勢。在50 mg/L鉛濃度脅迫下[CM（25]，G5、G8的鉛積累量較高，顯著高于其他基因型煙株（P<0.05）;G2的鉛積累量最低，顯著低于其他基因型煙株（P<0.05）。在100 mg/L鉛濃度脅迫下，G5的鉛積累量顯著高于其他基因型煙株（P<0.05），G2的鉛積累量最低，其次是G6、G9、G10。

2.5不同基因型烤煙的鎘、鉛轉(zhuǎn)運系數(shù)

由圖5-a可知，隨著鎘脅迫水平的升高，部分基因型煙株的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)呈現(xiàn)出先增大后減小的趨勢，說明低濃度處理有利于煙株向地上部分轉(zhuǎn)運鎘，而高濃度時由于脅迫程度的加劇導(dǎo)致煙株的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)減小。G15的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)隨著鎘濃度的升高表現(xiàn)出逐漸增大趨勢，說明G15對重金屬鎘具有較強的富集能力。從不同基因型煙株的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)來看，在10 mg/L鎘濃度脅迫下，G6、G12的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)與G7、G15無顯著差異，但與其他基因型煙株差異顯著（P<0.05）。在20 mg/L鎘濃度脅迫下，G15的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)最大，且顯著大于其他基因型煙株（P<0.05）。G3、G7在低鎘脅迫水平下的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)較小，G4、G9在高鎘脅迫水平下的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)較小。

由圖5-b可知，隨著鉛脅迫水平的升高，不同基因型煙株的鉛轉(zhuǎn)運系數(shù)整體呈現(xiàn)減小趨勢，說明隨著鉛濃度的提高不同基因型煙株的鉛轉(zhuǎn)運能力整體降低。從不同基因型煙株的鉛轉(zhuǎn)運系數(shù)來看，在50 mg/L鉛濃度下，G15的鉛轉(zhuǎn)運系數(shù)最大，顯著大于其他基因型煙株（P<0.05）;在100 mg/L鉛濃度下，G6、G15的鉛轉(zhuǎn)運系數(shù)較大，且顯著大于其他基因型煙株（P<0.05），G3、G11的鉛轉(zhuǎn)運系數(shù)在2濃度水平下均較小，顯著小于同水平下的其他基因型煙株（P<0.05）。

3討論與結(jié)論

低積累作物的篩選和培育是土壤受重金屬輕微、輕度污染修復(fù)的一種經(jīng)濟(jì)、有效途徑[28]，而高富集植物的篩選主要由植物地上部重金屬富集量和適宜的生物量所決定[29]。本研究中的供試煙草材料主要為豫西煙區(qū)的主栽品種及部分國外引進(jìn)品種，來源比較廣泛且品種間存在較大的遺傳差異，為鎘、鉛積累評價提供了必要條件。本研究結(jié)果表明，受鎘、鉛脅迫的15個基因型烤煙生物量、植物組織中鎘含量、耐性指數(shù)、重金屬積累量、轉(zhuǎn)運系數(shù)存在不同的差異。同一鎘、鉛脅迫水平下不同基因型煙草生物量之間存在較大差異，不同鎘、鉛污染水平下同一基因型煙草生物量也會發(fā)生較大變化。15個基因型烤煙總體上對鎘、鉛污染具有較強的適應(yīng)性，表現(xiàn)為低濃度的鎘、鉛促進(jìn)不同基因型煙株生長，而高濃度鎘、鉛抑制煙株生長。輕度鎘、鉛污染能不同程度地促進(jìn)煙草生物量的增加，可能與低濃度污染對煙草生長具有刺激作用有關(guān)，尤其是重金屬鎘，煙草對重金屬鎘具有較強偏好性。在輕度鎘、鉛脅迫刺激下，根部可能會分泌一些有機(jī)酸，從而促進(jìn)植物吸收根際附近的礦質(zhì)元素[10]。Liu等在盆栽條件下的研究表明，輕度鎘污染有利于煙株生長，而高濃度鎘脅迫顯著抑制煙株生長[30]。煙株受輕、重度脅迫刺激的生長程度在不同基因型間也存在差異，表明不同基因型對環(huán)境的適應(yīng)性存在不同的生態(tài)幅。隨著污染脅迫的繼續(xù)加劇，開始有部分基因型煙草生長受阻，導(dǎo)致生物量減少，其原因可能是這些鎘、鉛污染使相對敏感的煙草基因型在中、重度鎘、鉛污染下的葉綠體亞顯微結(jié)構(gòu)發(fā)生破壞，光合色素合成受到影響，阻礙電子傳遞，影[CM（25]響類囊體的蛋白質(zhì)合成和參與卡爾文（Calvin）循環(huán)的酶活性，從而影響光合作用[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，在鎘污染條件下，G3、G15具有明顯生長優(yōu)勢，G2、G8的生長較弱;而在20、50、100 mg/L鉛污染下，G3、G7的生物量相對較高，中、重度鉛污染下，G1、G2的生物量均較低，該結(jié)果可為煙草品種篩選提供首要依據(jù)。

利用不同指標(biāo)評價植株對重金屬的富集能力可能得到不同的結(jié)果[32]。一般來說，煙草體內(nèi)鎘、鉛含量隨著污染程度的增強而相應(yīng)增加，但不同基因型煙株對重金屬污染程度增強的響應(yīng)不盡相同，同一基因型煙株不同器官之間的重金屬積累也因脅迫強度的不同而有所差異。本研究中，G15在3個鎘污染條件下地上部的鎘含量較高，在20 mg/L鎘濃度下，G15地上部分鎘含量達(dá)到183.75 mg/kg，而G1、G2、G4、G10地上部和根部鎘含量較低;在中、高度鉛污染條件下，G5的地上部鉛含量均最高，G2、G3的地上部鉛含量較低。在中度鉛污染水平下，G8根的鉛含量較高，在重度鉛污染水平下，G11根的鉛含量較高;輕度鉛污染條件下G4的根部鉛含量最低。在100 mg/L鉛濃度下，G2、G15根部的鉛含量較低，分別為53.37、52.74 mg/kg。不同器官之間的鎘含量存在差異，一般以葉部最高，根部次之;不同器官之間的鉛含量存在差異，一般以根部最高，葉部次之。同一煙草材料在不同的重金屬濃度下可能會表現(xiàn)出相似或相反的重金屬耐性和積累能力[33]。Iannone等研究表明，在100、500 μmol/L鎘處理下，野生型（SR1）和缺過氧化氫酶（CAT1AS）煙草植株鎘含量表現(xiàn)出相反趨勢[34]。本研究中，G1在20 mg/L鉛濃度脅迫下植株鉛含量較低，而在100 mg/L鉛濃度下含量較高，這與上述研究結(jié)果相同。不同基因型烤煙材料重金屬含量和積累量也存在顯著差異。劉登璐等通過水培試驗對不同煙草品種鎘積累進(jìn)行評價發(fā)現(xiàn)，在2、10 mg/L鎘處理下地上部鎘含量和積累量最大值分別為最小值的2.12、5.51倍和2.08、5.10倍[35]。本研究發(fā)現(xiàn)，在20 mg/L鎘濃度脅迫下，高富集基因型烤煙地上部、根部的鎘含量最大值分別是低富集基因型烤煙最小值的3.11、2.05倍;在100 mg/L鉛濃度脅迫下，高富集基因型烤煙地上部、根部的鉛含量最大值分別是低富集基因型烤煙最小值的1.83、2.00倍。耐性指數(shù)越大說明該品種對重金屬的耐性越強[26]。在10 mg/L鎘污染條件下，G3的鎘耐性指數(shù)較高，G2、G9、G10、G13的鎘耐性指數(shù)較低。在鉛污染條件下，G5在3個污染水平下的鉛耐性指數(shù)較高，G6的鉛耐性指數(shù)較低。進(jìn)一步分析表明，鎘污染條件下鎘積累量較高的是G3、G15，較低的是G2、G10;在100 mg/L鉛污染條件下，G5的鉛積累量顯著高于其他基因型煙株，而G2、G6、G9、G10的鉛積累量較低。張艷玲等分析發(fā)現(xiàn)，K326、云煙87、云煙85與中煙100等4個品種對重金屬鎘和鉛的吸收積累不一致，但是無顯著差異[36]。但本研究結(jié)果表明，部分基因型烤煙之間對重金屬鎘、鉛的吸收積累存在顯著差異，可能是因為供試烤煙基因型來源比較廣泛且品種間存在較大的遺傳差異。另外，雷麗萍等的研究表明，煙株對不同重金屬的積累與品種有關(guān)[37]。

轉(zhuǎn)運系數(shù)可用來評價植物將重金屬從根部向地上部轉(zhuǎn)運的能力[38]。本研究結(jié)果顯示，G15在高鎘水平下的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)較大，G1、G10、G12在低鎘水平下的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)較大，而G3、G7在低鎘水平下的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)較小，G3、G4、G9在高鎘水平下的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)較小;在中、高度鉛污染水平下，G3、G11的鉛轉(zhuǎn)運系數(shù)較小，且均顯著小于其他基因型煙株（P<0.05），說明這些基因型煙株對鉛具有較強的根際阻隔能力。與鎘脅迫相比，鉛脅迫條件下轉(zhuǎn)運系數(shù)較小，說明煙株對鎘元素的轉(zhuǎn)運能力強于鉛元素。鎘、鉛元素在不同器官中的分布將決定不同基因型的實際利用價值，植物生物量大且體內(nèi)鎘、鉛積累量高的基因型，可作為植物修復(fù)的潛在選材;而煙株鎘、鉛積累量比較低的基因型，可滿足烤煙安全生產(chǎn)的目的。本研究結(jié)果表明，在低鎘水平下，G1、G2、G10的鎘積累量是低鎘污染條件下的低積累基因型，可作為在輕度鎘污染條件下進(jìn)行煙葉安全生產(chǎn)的良好材料。在高鎘、鉛水平下，G5對鉛的積累量、生物量、轉(zhuǎn)運系數(shù)和耐性指數(shù)均較高，G15的鎘積累量、轉(zhuǎn)運系數(shù)較高，屬于高積累品種，這些品種不利于在重金屬鎘、鉛污染的土壤上安全生產(chǎn)煙葉，但可用于植物對土壤重金屬的提取修復(fù)。在低鉛水平下，G4、G12的鉛積累量和地上部鉛含量較低，屬于鉛低積累基因型，可用于重金屬鉛污染條件下安全生產(chǎn)煙葉。李曉婷等的研究也表明，不同烤煙品種對鎘、鉛的積累效應(yīng)不同[39];魯黎明等研究發(fā)現(xiàn)，不同品種煙草對鉛富集的差異不明顯，但對鎘的積累卻顯著不同[40]。不同基因型煙株之間鎘、鉛富集能力和轉(zhuǎn)運能力的差異，可能與不同基因型煙株對重金屬鎘、鉛的偏好性及吸收積累重金屬的內(nèi)在機(jī)制不同有關(guān)，重金屬敏感的基因型根際對鎘、鉛具有較好的阻控效應(yīng)，可通過根細(xì)胞壁沉淀和分泌的代謝物質(zhì)（有機(jī)酸和金屬絡(luò)合物）減少重金屬向地上部分的運輸;而對重金屬富集能力較強的基因型可能在葉片細(xì)胞內(nèi)具有較強的重金屬解毒機(jī)制，若能夠把重金屬鎘、鉛存儲在液泡中，將不會對煙株產(chǎn)生毒害[41-42]。

綜上所述，15個基因型烤煙品種對鎘、鉛污染具有較強的適應(yīng)性。低濃度的鎘、鉛脅迫可促進(jìn)不同基因型煙株的生長，而高濃度鎘、鉛脅迫抑制煙株生長;但15個基因型烤煙品種對重金屬鎘、鉛污染的響應(yīng)不同，不同基因型烤煙品種對鎘的積累分配主要在地上部分，而對鉛的積累分配主要在根部，煙草對重金屬鎘的富集和轉(zhuǎn)運能力高于重金屬鉛;煙草對重金屬鎘、鉛的吸收積累能力存在基因型差異，是植物資源利用的最重要依據(jù)。在高鎘、鉛水平下，G15對鎘的積累量、轉(zhuǎn)運系數(shù)較高，G5的生物量以及對鉛的積累量和耐性指數(shù)均較高，屬于高積累、高耐性品種，這些品種不利于在重金屬鎘、鉛污染的土壤上安全生產(chǎn)煙葉，但可用于重金屬植物提取修復(fù)。G2、G10鎘的積累量較低，是鎘污染條件下的低積累基因型;在低鉛水平下，G4、G12的鉛積累量和地上部鉛含量較低，屬于鉛低積累基因型，可用于輕度重金屬鉛污染條件下安全生產(chǎn)煙葉。科學(xué)認(rèn)識與評價不同植物及基因型的耐逆性在生理生態(tài)上的差異并充分利用這些植物資源特質(zhì)是植物修復(fù)與污染地再利用的根本原則。篩選資源、科學(xué)評價、雜交培育適合污染土壤安全生產(chǎn)的品種，是過去、現(xiàn)在及未來生態(tài)生理和生態(tài)育種學(xué)者不斷努力的方向。植物對重金屬富集和轉(zhuǎn)運能力的差異，以及植物對重金屬的阻遏、解毒機(jī)制仍需要廣大學(xué)者深入研究。

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