吉林琿春保護(hù)區(qū)哺乳動物種間冷暖季空間共存關(guān)系的研究

王 鐸 郎建民 潘海峰 姜廣順

(1.國家林業(yè)和草原局貓科動物研究中心，東北林業(yè)大學(xué)野生動物資源學(xué)院，哈爾濱，150040；2.吉林琿春東北虎國家級自然保護(hù)區(qū)管理局，琿春，133300；3.吉林省通榆縣林業(yè)局，通榆，137200)

生物群落是一個特定地區(qū)或生境中具有一定次序的，由多個種群共同組成的集合體[1]。影響群落結(jié)構(gòu)和種群動態(tài)的包括非生物和生物因素，非生物因素有溫度、光照等，生物因素主要是種間關(guān)系：競爭和捕食。同時，通常認(rèn)為生物之間的相互作用是群落結(jié)構(gòu)和動態(tài)的關(guān)鍵因素[2]。局域尺度上的物種共存問題是群落構(gòu)建和生物多樣性維持機(jī)制研究的重要組成部分[3]，因此，通常以較小尺度上的群落為物種共存的研究對象，側(cè)重于群落內(nèi)相互作用的物種之間的關(guān)系[4]。大多數(shù)生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，捕食作用(predation)、競爭作用(competition)及物理環(huán)境是解釋群落共存格局所必需的3種因子。季節(jié)變化是環(huán)境上的綜合性影響，季節(jié)的交替同時意味著降水量、光照時間和強(qiáng)度等的變化，進(jìn)而影響初級生產(chǎn)力。這些變化會在食物鏈中傳遞，于空間層面上產(chǎn)生種群間的同步效應(yīng)[5]。吉林琿春東北虎國家級自然保護(hù)區(qū)位于東北地區(qū)，有著明顯的冷暖季變化，特別是冬季寒冷且持續(xù)時間較長，導(dǎo)致植物生長緩慢，生長周期較長，而動物也會因環(huán)境特點有不同的生存策略，空間共存關(guān)系隨之發(fā)生改變。

占域模型(occupancy model)最早由Mackenzie 等[6-7]提出，可根據(jù)物種出現(xiàn)數(shù)據(jù)估算物種空間占有率及動態(tài)變化。占域模型可以在動物不是每次都被探測到的情況下，通過重復(fù)調(diào)查，對目標(biāo)物種的探測概率進(jìn)行估算，進(jìn)而得出特定樣點或區(qū)域該物種占有的概率[8]。而自動相機(jī)技術(shù)具有對動物干擾小、能夠連續(xù)收集數(shù)據(jù)、資料便于存檔檢索等優(yōu)點[8]，是一種高效、有用、易于重復(fù)、經(jīng)濟(jì)高效的野生動物調(diào)查和記錄技術(shù)[9-10]，適合用于研究和監(jiān)測陸地動物，提供了大量的動物監(jiān)測數(shù)據(jù)，適合用于占域模型。

1 研究地區(qū)概況

吉林琿春東北虎國家級自然保護(hù)區(qū)(130°14′08″—131°14′44″E，42°24′40″—43°28′00″N)位于吉林省延邊朝鮮族自治州琿春市東南部。保護(hù)區(qū)南北跨越琿春全境，東西呈狹長地帶分布，地勢北高南低北部全區(qū)最高點海拔達(dá)973 m，南部最低點海拔5 m，高差大。高山、谷地、河流、湖泊均有發(fā)育。分為低中山地貌區(qū)、低山丘陵地貌區(qū)和河谷及盆地地貌區(qū)。氣候上屬近海中溫帶季風(fēng)氣候區(qū)，氣候特點是四季分明，冬冷夏熱，雨熱同季。年平均氣溫為5.65℃，極端最高氣溫為36.3℃，極端最低氣溫為-32.5℃。河流屬圖們江水系，河網(wǎng)密布，平均每平方公里河長超過4.3 km，有大小河流52條。多年平均徑流深超過400 mm。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

在琿春保護(hù)區(qū)中進(jìn)行調(diào)查以了解動物活動頻繁的區(qū)域，以此選定研究區(qū)域，劃分成3 km×3 km的網(wǎng)格并設(shè)置54個相機(jī)樣點，按照每個網(wǎng)格中2臺相機(jī)的密度布設(shè)相機(jī)，每個樣點在架設(shè)3個月時，更換SD卡和電池，從而完成對研究區(qū)域一整年的取樣工作。相機(jī)架設(shè)地點一般選擇山脊與水源附近，主要靠近動物活動路徑的位置，布設(shè)相機(jī)的同時記錄每個相機(jī)位點的GPS信息和周邊的環(huán)境信息。

2.2 數(shù)據(jù)整理

更換SD卡時獲得數(shù)據(jù)，進(jìn)行人工篩選并錄制表格。在表格中錄入相機(jī)編號、相機(jī)點坐標(biāo)、日期時間、動物物種等信息。半小時內(nèi)拍到的同一物種按照拍到一次計算[11]。統(tǒng)計出監(jiān)測到的動物物種，根據(jù)其出現(xiàn)頻次，選出樣本數(shù)量足夠的動物作為研究對象。行(row)名為相機(jī)位點編號，每天為1列(column)，有監(jiān)測到動物的位點，在對應(yīng)的相機(jī)位點和時間的單元格內(nèi)填“1”，沒有的用“0”表示[6]。

2.3 數(shù)據(jù)分析

因琿春地區(qū)氣候條件及研究需求，將全年相機(jī)數(shù)據(jù)劃分為兩個時間階段：將5月到10月劃分為暖季，11月到第二年4月劃分為冷季。同時相機(jī)數(shù)據(jù)按暖季和冷季分別處理，整理成數(shù)據(jù)矩陣。

Presence軟件是建立占域模型的一個工具，可用于分析并估算占域率和探測率[12]。在Presence軟件中對數(shù)據(jù)矩陣進(jìn)行擬合，找出使方程收斂，AIC值穩(wěn)定的最佳擬合天數(shù)[13]。占域模型中的物種間單季節(jié)模型(two-species single season model)可以計算兩個物種同一季節(jié)的占域率[14]。通過該模型可得出使用物種互作因子(SIF，species interaction factor)，可以反映物種空間共存關(guān)系：SIF=1時表明物種間空間分布相互獨立；SIF>1時表明物種空間分布上趨于重合；而SIF<1時表明物種空間分布上趨向于分離[14-16]。將檢測到的動物物種依據(jù)出現(xiàn)頻次及不同季節(jié)行為差異進(jìn)行篩選，且依據(jù)已有種間關(guān)系和食物組成進(jìn)行組合[17-30]。使用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化，將標(biāo)準(zhǔn)化之后的數(shù)據(jù)矩陣導(dǎo)入Presence軟件。

3 研究結(jié)果

3.1 自動相機(jī)監(jiān)測結(jié)果

研究區(qū)域內(nèi)自動相機(jī)監(jiān)測時間為369 d，共拍攝到哺乳動物15種，隸屬4目8科；其中國家Ⅰ級保護(hù)動物3種，包括虎(Pantheratigris)、豹(Pantherapardus)、梅花鹿(Cervusnippon)；國家Ⅱ級保護(hù)動物3種，包括黑熊(Ursusthibetanus)、黃喉貂(Martesflavigula)、馬鹿(Cervuselaphus)；出現(xiàn)頻次共計2 263次，其中冷季867次，暖季1 396次(表1)。

3.2 物種間單季節(jié)模型結(jié)果

在監(jiān)測到的15種哺乳動物中依據(jù)已知食物組成及種間關(guān)系等篩選出12個優(yōu)勢動物放入模型中。其物種間單季節(jié)模型結(jié)果展示了物種間的空間共存關(guān)系(表2)。

表1 自動相機(jī)哺乳類記錄Tab.1 Mammals recorded by camera traps

續(xù)表1

表2 琿春保護(hù)區(qū)哺乳動物空間共存關(guān)系結(jié)果Tab.2 Species interaction factors of mammals in Hunchun Nature Reserve

續(xù)表2

注：psiA：物種A的占有概率；psiBA：物種A存在時，物種B的占有概率(BA)；psiBa：物種A不存在時，物種B的占有概率(Ba)；SIF：物種相互作用因子
Note：psiA：Occupancy probability of species A.psiBA：Occupancy probability of species B when species A is present(BA).psiBa：Occupancy probability of species B when species A does not exist(Ba).SIF：Species interaction factor

3.3 捕食關(guān)系下的種間空間共存關(guān)系

物種間單季節(jié)模型結(jié)果顯示(圖1)，在捕食關(guān)系的物種對中，暖季比冷季的SIF值顯著上升的有虎與其獵物馬鹿、野豬的物種對，豹與其獵物馬鹿、野豬的物種對，豹貓-松鼠，黃喉貂-東北兔，黃鼬-松鼠；暖季比冷季的SIF值明顯下降的有虎-狍物種對，豹與其獵物梅花鹿、狍的物種對，赤狐與其獵物東北兔、松鼠的物種對，豹貓-東北兔，黃喉貂-松鼠，黃鼬-東北兔等物種對。

圖1 冷暖季捕食者-獵物之間物種相互作用因子變化Fig.1 Changes of species interaction factors between predators and preys in the cold and warm seasons

在冷季，虎與其獵物馬鹿、野豬在空間分布上趨于分離，與梅花鹿、狍呈空間分布上互相獨立，互作強(qiáng)度均較弱；豹與獵物馬鹿空間分布上互相獨立，與野豬、梅花鹿在空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度均較弱，而與狍、東北兔在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度較強(qiáng)；赤狐與東北兔、松鼠均在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度強(qiáng)；豹貓與東北兔在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度強(qiáng)，與松鼠在空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度弱；黃喉貂與東北兔空間分布上互相獨立，互作強(qiáng)度較弱，與松鼠在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度較強(qiáng)；黃鼬與東北兔在空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度弱，與松鼠呈空間分布上互相獨立，互作強(qiáng)度較弱。在暖季，虎與其獵物馬鹿、梅花鹿呈空間分布上互相獨立，與野豬、狍在空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度均較弱；豹與馬鹿在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度強(qiáng)，與野豬、狍、東北兔均在空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度弱；赤狐與東北兔、松鼠均呈空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度弱；豹貓與東北兔呈空間分布上互相獨立，互作強(qiáng)度較弱，與松鼠在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度較強(qiáng)；黃喉貂與東北兔、松鼠均在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度強(qiáng)；黃鼬與東北兔在空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度弱，與松鼠則在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度強(qiáng)。

3.4 競爭關(guān)系下的肉食動物種間空間共存關(guān)系

物種間單季節(jié)模型結(jié)果顯示(圖2)，在競爭關(guān)系的肉食動物物種對中，暖季比冷季的SIF值顯著下降的有豹-豹貓、豹-黃鼬和赤狐-豹貓；其他物種對暖季的SIF值較冷季都顯著上升。

在冷季，虎-豹、豹-豹貓呈空間分布上互相獨立，互作強(qiáng)度較弱；豹-黃鼬、赤狐-豹貓、黃喉貂-黃鼬在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度較強(qiáng)；其他物種對均在空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度弱。在暖季，赤狐-豹貓為空間分布上互相獨立，互作強(qiáng)度較弱；豹-豹貓、豹-黃鼬在空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度弱；其他物種對均在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度強(qiáng)。

圖2 冷暖季肉食動物物種相互作用因子變化Fig.2 Changes of interaction factors of carnivores in the cold and warm seasons

3.5 競爭關(guān)系下的草食動物種間空間共存關(guān)系

物種間單季節(jié)模型結(jié)果顯示(圖3)，在競爭關(guān)系的草食動物物種對中，暖季比冷季的SIF值顯著上升的有馬鹿-野豬、馬鹿-梅花鹿、野豬-梅花鹿和野豬-東北兔；其他物種對暖季的SIF值較冷季都會下降。

在冷季，野豬-狍為空間分布上互相獨立，互作強(qiáng)度較弱；馬鹿-野豬、馬鹿-梅花鹿、野豬-梅花鹿和野豬-東北兔在空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度弱；其他物種對均在空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度強(qiáng)。在暖季，狍-東北兔為空間分布上互相獨立，互作強(qiáng)度較弱；野豬-梅花鹿、野豬-狍和野豬-東北兔均在空間分布上趨于分離，互作強(qiáng)度弱；其他物種對均呈現(xiàn)空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度強(qiáng)。

圖3 冷暖季草食動物物種相互作用因子變化Fig.3 Changes of interaction factors of herbivores in the cold and warm seasons

4 討論

依據(jù)物種間空間共存模型結(jié)果，從物種間的捕食關(guān)系來看，捕食者與獵物之間的空間共存關(guān)系在冷暖季間有著顯著的變化，如豹與其獵物狍、東北兔在冷季中為空間分布上趨于重合，互作強(qiáng)度強(qiáng)，在暖季則與馬鹿互作強(qiáng)度較強(qiáng)?？梢姴煌竟?jié)下，捕食者對獵物的選擇會隨環(huán)境的變化而發(fā)生明顯改變。捕食者捕食策略的變化也在冷暖季間競爭關(guān)系下的空間共存差異上顯現(xiàn)出來，本次研究中的肉食動物物種對不同季節(jié)的空間共存關(guān)系均存在著明顯變化。而草食動物也是如此，證明在冷暖季變化中，草食動物的空間利用及分布也隨之產(chǎn)生了顯著改變。

空間利用上的重疊同時也意味著動物對同一空間中的資源進(jìn)行競爭，捕食關(guān)系下則為發(fā)生捕食行為概率較高，由此可依據(jù)空間共存關(guān)系對物種間關(guān)系進(jìn)一步理解。具體分析捕食者和獵物的空間共存關(guān)系，可知豹在冷季主要追逐狍與東北兔，暖季則追逐馬鹿；赤狐在冷季的活動范圍與東北兔、松鼠的在空間上趨于重合，暖季則趨于分離，可能是赤狐在暖季中多以紅外相機(jī)難以拍攝到的嚙齒類為食；豹貓冷季多選擇東北兔為追逐目標(biāo)，暖季時為松鼠較多；黃喉貂捕食能力較強(qiáng)，與東北兔、松鼠在全年均有空間分布上趨于重合的趨勢；黃鼬與松鼠在暖季呈現(xiàn)強(qiáng)烈的空間分布上分離的趨勢，而與東北兔在冷暖季中都是空間分布上分離的趨勢，可能是因為東北兔對于黃鼬來說捕食難度較大；虎與獵物的關(guān)系均未表現(xiàn)出明顯的空間分布重合，這可能是由于虎的數(shù)量較少，還需要進(jìn)一步的研究調(diào)查。此外，總體上來看調(diào)查的草食動物組合中冷季競爭強(qiáng)度多強(qiáng)于暖季，可能是因為冷季氣候寒冷，資源短缺導(dǎo)致食物豐富度下降[31]，動物集中于對有限的環(huán)境資源進(jìn)行利用。而肉食動物則是暖季競爭強(qiáng)度多強(qiáng)于冷季，可能是由于東北地區(qū)在冷季的惡劣環(huán)境條件導(dǎo)致捕食難度增大，使肉食動物改變捕食目標(biāo)及策略，同時獵物物種冷暖季不同的空間分布模式也會造成肉食動物競爭強(qiáng)度的差異。

物種空間分布是受到多種因素影響的，有來自內(nèi)部的作用即物種間的相互作用，包括捕食關(guān)系、競爭關(guān)系等，同時還有外部作用，也就是環(huán)境中生境變量的影響[32-33]。季節(jié)上的變化同時也意味著環(huán)境的改變，物種間空間共存關(guān)系在不同季節(jié)的顯著差異也說明了物種的空間分布不僅受物種間相互作用的影響，同時還有環(huán)境的影響。本研究顯示了琿春自然保護(hù)區(qū)內(nèi)各物種間的空間共存關(guān)系在冷暖季變化時基本都存在顯著差異，包括捕食關(guān)系下的捕食者與獵物之間，競爭關(guān)系下肉食動物之間及草食動物之間。期望為在不同季節(jié)環(huán)境下琿春自然保護(hù)區(qū)內(nèi)生境群落的保護(hù)與管理提供科學(xué)參考。

致謝：感謝研究過程中國家林業(yè)和草原局貓科動物研究中心同學(xué)們的幫助；感謝野外工作中給予支持和幫助的琿春自然保護(hù)區(qū)的工作人員。